生态学报  2017, Vol. 37 Issue (2): 523-540

文章信息

王金旺, 魏馨, 陈秋夏, 李效文, 杨升
WANG Jinwang, WEI Xin, CHEN Qiuxia, LI Xiaowen, YANG Sheng.
温州沿海小型海岛植物丰富度和β多样性及其影响因子
Factors affecting species richness and beta diversity of vascular plants on small islands in the Wenzhou region of eastern China
生态学报[J]. 2017, 37(2): 523-540
Acta Ecologica Sinica[J]. 2017, 37(2): 523-540
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201507111469

文章历史

收稿日期: 2015-07-11
网络出版日期: 2016-06-13
温州沿海小型海岛植物丰富度和β多样性及其影响因子
王金旺, 魏馨, 陈秋夏, 李效文, 杨升     
浙江省亚热带作物研究所, 温州 325005
摘要: 于2012-2015年调查了温州沿海20个小型无居民海岛的植物组成,共记录到维管束植物366种,隶属于95科244属,其中草本植物226种,木本植物140种。拟合了5个种-面积关系模型,采用赤池信息量AIC对模型进行选择,发现种-面积-生境类型关系模型SAHnR权重系数最大,为40.26%,两种断点回归种-面积关系模型BR-SAR权重系数分别仅为6.94%和0.43%,表明基于这20个海岛拟合的种-面积关系不存在小岛屿效应。岛屿植物物种丰富度主要受面积A影响,离大陆距离Im对丰富度无显著作用;偏相关分析表明除A外,周长/面积比PAR和岛屿生境多样性指数Hd显著影响了植物丰富度,其逐步回归方程分别为:植物总丰富度S=76.714+1.696A-0.046PAR,R2=0.839;木本植物丰富度S_woody=6.525+0.455A+24.544HdR2=0.697;草本植物丰富度S_herbaceous=66.899+1.285A-0.04PAR-23.434HdR2=0.865。偏最小二乘回归PLS分析中岛屿空间特征参数对岛屿物种相似性指数重要性排序为:Im(0.61) > Ii(0.56) > PAR(0.49) > A(0.20) > 岸线长度Per(0.14) > 生境类型H(0.072) > 岛屿高程E(0.065) > 岛屿形状指数SI(0.05)。由此可见,近岸的小型海岛植物丰富度并不总是由岛屿面积来决定;隔离度对岛屿植物β多样性影响较大。
关键词: 岛屿生物地理学     物种丰富度     种-面积关系     空间特征     小岛屿效应    
Factors affecting species richness and beta diversity of vascular plants on small islands in the Wenzhou region of eastern China
WANG Jinwang, WEI Xin, CHEN Qiuxia, LI Xiaowen, YANG Sheng     
Zhejiang Institute of Subtropical Crops, Wenzhou 325005, China
Abstract: We conducted field surveys on 20 small, uninhabited islands off the coast of Wenzhou in the Pacific Ocean and recorded 366 vascular plants belonging to 244 genera and 96 families. Of these, 140 were woody and 226 were herbaceous species. Five regression models were constructed to predict species richness (S) and β diversity and the final models were selected based on the Akaike information criterion (AIC). The effects of island size (A), distance to the mainland (Im), inter-island distance (Ii), shoreline length (Per), perimeter to area ratio (PAR), elevation (E), habitat types (Hn), habitat diversity (Hd), and island shape index (SI) were examined. Model SAHnR had the highest Akaike weight, 40.26%, with a ratio of 1.19, 2.17, 5.80, and 94.08 over SAR, SAHdR, BR-SAR1, and BR-SAR2, respectively. Species richness increased with island size following the classic species-area relationship. However, the species similarity index decreased with increasing Ii. The importance of all exploratory variables on β diversity was Im =0.61, Ii =0.56, PAR=0.49, A= 0.20, Per =0.14, Hn =0.072, E =0.065, and SI=0.05, suggesting that isolation (i.e., Im and Ii) played a major role in β diversity. Plant species richness was also significantly affected by PAR and Hd. Stepwise regression showed that the best models to predict S were:S =76.714+1.696A-0.046PAR (R2=0.839), S_woody=6.525+0.455A+24.544Hd (R2=0.697), and S_herb aceous=66.899+1.285A-0.04PAR-23.434Hd (R2=0.865) for total, woody, and herbaceous species richness, respectively. This further indicated that species richness of different growth forms (i.e., woody and herbaceous) on these islands was not solely dependent on island size.
Key words: island biogeography     species richness     species-area relationship     spatial characteristics     small island effect    

种-面积关系(Species area relationship,SAR)定量表达了物种丰富度随取样面积增大而不断增加的变化趋势[1],是生态学理论中建立较早的模型之一[2],其重要性在生物地理学、保护生物学中一直受到高度关注[3-5]。目前,生态位和中性理论被用来解释种-面积关系的生态学机制:群落的构建是生态位分化和随机的生态漂变共同作用结果[6],物种个体空间上的随机分布导致取样面积的增大引起新物种出现的概率增加[7],环境筛选和物种极限相似性使得取样面积包含越多的具有异质性的生境类型将导致出现新物种的概率增加[8-9]

在岛屿生物地理学理论中,物种组成的变化会导致岛屿物种丰富度出现动态波动,但岛屿物种丰富度随时间推移而保持相对稳定,岛屿物种丰富度主要取决于岛屿面积和隔离程度,该理论也指出种-面积关系可能并不适用于小型岛屿[10]。从逻辑上可推出,岛屿面积小到一定程度将仅能够支持极少数物种存在或者由于动态波动某些时刻这些小型岛屿上将不存在物种[11]。但是,越来越多的生物地理和物种多样性研究案例表明,当岛屿面积小于某个特定阈值时,岛屿物种丰富度将不再符合种-面积关系,即存在小岛屿效应(small island effect,SIE)[2, 12],如Lomolino和Weiser[13]对包括植物、两栖动物、蚂蚁、甲虫、哺乳动物、爬行动物、蝴蝶、鸟类等在内的102个研究案例进行了对数(log-log model)和半对数(semi-log model)分析,发现59%的案例存在小岛屿效应。然而,研究区域和研究对象的差异,关于小岛屿效应的研究结果也截然不同,以至于有学者对小岛屿效应的存在提出质疑[14]。如Qie 等人[15]研究马来西亚肯亚湖岛屿上甲壳类昆虫蜣螂的丰富度与岛屿面积关系时发现,面积小于35.8 hm2时,蜣螂丰富度不受面积影响,丰富度的不确定性大大增加,表现出明显的小岛屿效应。赵庆洋等[16]研究千岛湖中14个岛屿和2个半岛上小型兽类群落多样性时发现,随面积的增加,物种丰富度并非总是增加,也呈现出明显的小岛屿效应;然而Wang 等人[17]对该湖中42个岛屿上鸟类的研究结果却表明不存在小岛屿效应的证据。

由于岛屿物种丰富度主要受岛屿面积和隔离程度的影响,SAR曲线不能清楚的解释生态位和物种扩散这两个过程在决定岛屿物种丰富度中所起的作用[18-19],而β多样性能较为直观的反映物种组成在一定时空尺度和环境中的变化[20],在物种丰富度分析中,运用β多样性可较好的解释隔离度在影响岛屿物种丰富度中所起的作用。物种相似性指数作为一个度量β多样性的指标,在解释群落间物种组成差异上具有重要作用[21]。此外,若将岛屿作为一个斑块,斑块大小、斑块形状、斑块隔离程度等空间特征参数对物种多样性均有显著影响[22-24]。基于此,该实验尝试在分析种-面积关系以及岛屿间物种β多样性的基础上,探讨岛屿面积、岛屿离大陆距离等岛屿空间特征参数对物种丰富度的影响。

浙江沿海岛屿众多,岛屿大小和隔离程度不一,为岛屿生物地理学和物种多样性研究提供了很好的场地,然而在此开展的实验研究鲜见报道。为此,项目组于2012年4月至2015年5月先后8次对温州沿海20个小型无居民海岛进行了植物调查,结合岛屿地理资料,试图回答以下问题:(1)温州沿海小型岛屿维管束植物丰富度主要受何种岛屿空间特征参数的影响,以及是否存在小岛屿效应?(2)不同岛屿维管束植物β多样性与岛屿空间特征的关系如何?

1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况

温州市辖区内海岛南北跨距147.64 km(27°05′54″N —28°22′26″N),东西跨距79.59 km(121°15′53″E —120°27′42″E),属亚热带海洋性季风气候,季风明显,四季分明,冬暖夏凉,温和湿润,光照充足,热量充沛,全年多大风,春季多海雾,夏秋多台风常伴有暴雨;海岛年均气温15.4—17.7℃,多年均降水量1100—1400 mm,多年均蒸发1000—1300 mm。多数海岛集中在水深20 m以内的近岸浅海区域,远岸岛屿相对分散,数量较少。近年来,随着连岛工程建设、围(填)海项目实施,部分海岛已“灭失”,温州现有无居民海岛386个,以南北如链、面上呈群状态不连续地分布在浙南沿海近岸,形成洞头列岛、大北列岛、北麂列岛、南麂列岛四大列岛和乐清湾诸岛、苍南沿海诸岛两个分布带,其中以瓯江口外的洞头列岛相对集中,数量最多,约占无居民海岛总数的40%,苍南东部近岸诸岛分布呈南北长链,相对分散[25]

1.2 研究方法 1.2.1 调查方法

在调查的20个海岛中,位于乐清湾的1个,即大乌岛,位于瓯江口外的海岛有8个(北小门岛岛群,BIs),即鸭屿岛、黄狗盘屿、官财屿、三星礁、黄泥山屿、北小门岛、乌星岛、小乌星岛,位于飞云江口外的海岛有6个(王树段—大叉山岛群,WDIs),即大叉山、小叉山、小峙山、王树段岛、王树段儿屿、荔枝山,位于鳌江口外的海岛有5个(上头屿—琵琶山岛链,SPIs),即上头屿、琵琶山、外圆山仔屿、长腰山屿、冬瓜山屿,调查岛屿分布情况见图 1。其中,面积(area,A)最小的黄泥山屿仅0.21 hm2,最大的琵琶山为55.3 hm2,其中A<1 hm2的6个,1 hm2 A <5 hm2的5个,5 hm2 A<20 hm2的5个,A≥20 hm2的4个。调查时,对面积小于5 hm2的海岛进行普查,记录所见植物种类,拍摄照片,采集标本,记录植物出现的生境类型(包括阔叶林、针叶林、灌丛、草丛和湿地),采用GPS记录不同生境面积;面积在5—20 hm2的采用环岛样线和东西向或南北向沿岛屿中部设置样线的方式踏查,记录样线(样线宽度10 m)内所有植物种类,拍摄照片,采集标本,携带GPS记录踏查范围,记录样线上出现的生境类型及不同生境的边界点地标,以样线上同一生境的两个边界点之间距离代表该生境面积;面积大于20 hm2的分别在南坡和北坡登岛,采用岛屿下部、岛屿中部、岛屿上部设置样线的方式踏查,调查方式同上。所采集的植物标本于实验室进行鉴定,存疑类群聘请专家鉴定(标本保存于浙江省亚热带作物研究所标本室),完成各岛屿植物名录。

图 1 调查岛屿区域分布图,底图源自于浙江地图网(审图号浙S(2010)280号) Fig. 1 Distribution of investigated islands,base map comes from Mapworld Zhejiang (Chart number浙S(2010)280)
1.2.2 数据处理方法

(1) 岛屿空间特征参数

根据温州市海洋与渔业局提供的海岛资料(表 1),岛屿面积(A)、岸线长度(Per)、离大陆距离(Im)、岛屿间距离(Ii)、岛屿高程(E)、周长/面积比(PAR)、形状指数(SI)等参数来描述调查的岛屿空间特征,其中Im表示岛屿边缘至大陆的最小直线距离,PAR为岛屿边缘的相对长度,表征岛屿的边界效应[26]SI反映岛屿形状的复杂程度,由公式SI=Per/[2×(π×A)0.5]计算而得[27],式中Per为岛屿岸线长度,A为岛屿面积。

表 1 调查岛屿的基本信息 Table1 Summary of basic information of the investigated islands
岛屿名称
Island name
面积
Area /hm2
生境类型数量
No. of habitats
离大陆距离
Distance to the
mainland /km
岸线长度
Perimeter /m
最大高程
Maximum
elevation /m
丰富度
Richness
大乌岛12.750752.172473.8183.494
北小门岛22.052645.492835.3376.9112
乌星岛7.818857.151207.114996
鸭屿1.853135.05849.6228.674
黄狗盘屿 0.686825.29426.3523.317
官财屿0.673026.32458.051873
三星礁0.352427257.41838
小乌星屿0.274427.09216.7617.334
黄泥山屿0.206527.16174.1912.544
大叉山岛28.1013320.353041.0574.3106
王树段岛20.3724316.932658.325799
荔枝山岛11.0613317.541656.5282.998
小峙山岛10.7958421.282009.6659.275
小叉山岛8.9796319.951391.283876
王树段儿屿1.4751216.74610.4216.576
琵琶山岛55.296850.294366.68146173
东瓜山屿4.794534.411248.1734.576
上头屿3.821927.92905.2457.957
长腰山屿3.525024.69927.0820.581
外圆山仔屿0.732324.5317.416.447

(2) 种-面积关系的拟合及模型选择

种-面积关系(SAR)[10]和种-面积-生境关系(Species-area-habitat relationship,SAHR)[28]分别由对数模型 logS=c+zlogA和 logS=c+zlog(AH)来表述。断点转换非线形估计用来判断是否存在小岛屿效应,模型为BR-SAR1: logS=c+(logA>T)z(logA-T)[13]和BR-SAR2: logS=(logA≤T)(c1+z1logA)+(logA>T)(c2+z2logA)[29],式中S为物种数,A为面积,H为生境参数,c、c1c2为截距,z、z1z2为斜率,T为断点值,括号中的逻辑表达式若真取值为1,若否取值为0。模型 logS=c+zlog(AH)中生境参数H分别用HnHd来表述,Hn代表岛屿生境类型数目,Hd代表岛屿生境多样性指数,即SAHnR: logS=c+zlog(AHn),SAHdR: logS=c+zlog(AHd)。Hd的计算借助Shannon-Wiener多样性指数计算公式 来完成[12],式中Pi为岛屿中第i个生境面积占该海岛调查面积的比例,n为岛屿的生境类型数目。使用STATISTICA 10.0中损失函数(Loss function=(OBS-PRED)2)模块进行处理,使用拟牛顿法(Quasi-Newton method)进行估计。使用赤池信息量AIC(Akaike information criterion)来评估模型复杂性及其拟合状况[30], AIC=2k-2lnL,当模型误差服从正态分布时, AIC=2k+nln(SSE/n);在小样本情形下, AICc=AIC+2k((k+1)/(n-k-1)),其中k是参数的数量(包括常数项),L是似然函数(Likelihood),n为样本数量,SSE为残差平方和。由上述公式计算得到每个模型的AIC后,即可得到δAIC(δAIC=AICi-AICmin),其中AICmin为不同模型中最小的AIC值。δAIC可用于判定模型选择的不确定性,当δAIC<2时,支持模型选择[30]。借助δAIC可计算模型权重,模型权重代表的是模型反映真实情况的概率,即权重越大,模型越接近真实情况,据此可选择最适模型[30]

(3) β多样性指数

采用相似性系数Jaccard指数(Cj=j/(a+b-j))计算了不同岛屿间的β多样性[31],其中j为不同岛屿间共有的物种数目,ab分别为不同岛屿自身包含的物种数目。采用STATISTICA 10.0偏最小二乘回归(Partial least squares,PLS)对岛屿空间特征参数包括岛屿面积、生境类型数量、岸线长度、高程、周长/面积比、形状指数、离大陆距离、岛屿间距离与岛屿间物种相似性指数之间的关系进行了分析,并对影响物种相似度指数的参数的重要性值进行排序。此外,构建包含了岛屿空间特征的多元线性模型,通过逐步回归判定适合草本和木本植物丰富度的模型。数据处理和分析使用Excel 2007、STATISTICA 10.0和SPSS 13.0完成。

2 结果 2.1 岛屿物种丰富度、种-面积关系拟合及小岛屿效应判别

调查的20个小型海岛共记录维管束植物366种,隶属于95科242属,其中蕨类植物12科15属18种(含种下分类单元),裸子植物1科1属2种,被子植物82科226属346种(含种下分类单元)(附录)。366种维管束植物中木本植物140种,草本植物226种。岛屿间物种丰富度差异较大,物种最多的岛屿有173种,最少的仅有17种,物种数60—100的岛屿数量最多(55%)。

5个种-面积关系拟合结果见图 2,断点回归模型BR-SAR2的相关系数最大,SAR模型相关系数略低于SAHnR但高于SAHdR,断点回归模型BR-SAR1在调查的岛屿面积取值范围内未出现断点。由于模型的选择基于最小的赤池信息量(AICc),模型SAR、SAHnR、SAHdR的AICc均低于两种断点回归模型(表 2),其中模型SAHnR最低,即δAIC=0,两种断点回归模型δAIC > 2。模型SAR、SAHnR1、SAHdR权重系数Wi均高于断点回归模型,SAHnR模型权重系数最大,分别为SAR、SAHdRBR-SAR1和BR-SAR2的1.19、2.17、5.80和94.08倍。因此,调查的20个小型岛屿植物丰富度不存在小岛效应,SAHnR能更好的解释植物丰富度变异情况。由拟合的草本和木本植物SAHnR模型相关系数可知,该模型可解释木本植物丰富度58%的变异,低于草本植物的65%;由拟合的曲线可知,木本植物z值最大(0.239),草本植物z值最小(0.208)(图 2,图 3)。

图 2 基于20个小型岛屿植物丰富度拟合的种-面积关系模型 Fig. 2 The five regression models of species-area relationships for vascular plants on 20 investigated islands a:种-面积模型SAR;b:种-面积-生境类型模型SAHnR;c:种-面积-生境多样性模型SAHdR;d和e:断点回归的种-面积关系模型,断点回归种-面积关系模型用以判别是否存在小岛屿效应,R2为回归相关系数

表 2 基于20个小型岛屿维管束植物丰富度拟合的种-面积关系模型非线性回归分析结果 Table2 Results of the non-linear regression analyses of species-area data of vascular plants in the 20 investigated islands
模型Model 参数评估Parameter estimate 模型选择Model selection
c1c2z1z2TklogLAICcδAICWi
logS=c+zlogA1.704-0.251--341.648-75.7960.3510.338
logS=c+zlog(AHn)1.628-0.215--341.823-76.14700.403
logS=c+zlog(AHd)1.674-0.220--341.050-74.6011.5460.186
logS=c+(logA>T)z(logA-T)0.415-0.251--5.092441.648-72.6293.5180.069
logS=(logA≤T)(c1+
z1logA)+(logA>T)(c2+z2logA)
1.5801.761-0.0200.2030.100642.759-67.0579.0890.004

图 3 草本和木本植物的种-面积-生境类型关系模型拟合 Fig. 3 The species-area-habitat relationship (SAHnR) of the herbaceous and woody plants using
2.2 岛屿空间特征对物种丰富度及β多样性的影响

岛屿面积、岸线长度、高程、周长/面积比、形状指数和岛屿生境多样性显著影响维管束植物丰富度(表 3),随着面积的增大、岸线长度和高程的增加,形状越复杂、生境多样性越高的海岛拥有的植物丰富度越高;周长/面积比,即岛屿边缘效应与物种丰富度显著负相关。因PAR、SI等空间特征参数受岛屿面积的直接影响(附表 1),将A作为控制变量进行偏相关分析时发现,岸线长度、高程和形状指数对物种丰富度(包括区分木本和草本植物)无显著相关性,而PAR仍显著影响总物种丰富度和草本植物丰富度,木本植物与生境多样性显著相关(表 3)。通过逐步回归分析得到的模型分别为:植物总丰富度S =76.714 + 1.696A - 0.046PAR,R2=0.839;木本植物丰富度S_woody=6.525 + 0.455A + 24.544Hd,R2=0.697;草本植物丰富度S_herbaceous=66.899+1.285A - 0.04PAR- 23.434Hd,R2=0.865。

表 3 岛屿特征与维管束植物丰富度的相关性分析和偏向关分析 Table3 Summary of correlation and partial correlation analysis between island characteristics and vascular plant richness
维管束植物丰富度
Vascular plant richness
面积
Area,A /hm2
离大陆距离
Distance
to the
mainland,
Im /km
岸线长度
Perimeter,
Per/m
岛屿高程
Maximum
elevation,
E /m
周长/面积比
The perimeter
area ratio,
PAR /
(m/hm2)
形状指数
Shape
index,
SI
生境多样性
Habitat
diversity,
Hd
相关分析 Correlations
物种总数 Total richness0.878**0.0320.891**0.849**-0.756**0.54*0.787**
木本植物数 Woody richness0.784**0.0700.822**0.825**-0.662**0.544*0.802**
草本植物数 Herbaceous richness0.872**-0.0010.866**0.792**-0.760**0.488*0.705**
偏向关分析 Partial Correlations
物种总数 Total richness-0.0370.3930.264-0.547*0.3220.273
木本植物数 Woody richness-0.0930.3970.434-0.3500.3350.461*
草本植物数 Herbaceous richness--0.0300.2600.012-0.557*0.2030.000
*P <0.05; **P<0.01

为解释岛屿空间特征参数对岛屿间物种组成的影响,对岛屿间物种多样性相似性指数Cj进行了计算(附表 2),采用PLS迭代计算的Cj与岛屿空间特征参数关联性结果见图 4,在第一主成分轴上包含Im、PAR和Ii 3个参数,其中CjIm呈正相关,即岛屿距离大陆越远岛屿物种组成越相似,β多样性越低;PAR、IiCj呈负相关,表明岛屿之间相距越远物种组成差异越大,岛屿之间边缘相对长度差异越小物种组成相似性越高,β多样性越低。在第二主成分轴上5个参数均与Cj呈负相关,即岛屿之间若面积、岸线长度、生境类型、形状复杂程度差异越大,物种组成相似性越低,即β多样性越高。Cj与岛屿空间特征的相关分析表明,CjIm显著正相关,与PAR和Ii显著负相关,与其他参数无显著相关性(表 4)。岛屿空间特征参数对物种相似性指数Cj重要性值排序依次为:Im(0.61) > Ii(0.56) > PAR(0.49) > A(0.20) > Per(0.14) > H(0.072) > E(0.065) > SI(0.05)。由此可见,岛屿之间的物种组成相似性主要由离大陆距离、岛屿间距离和周长/面积比的变化决定,其他空间特征参数的变化对其无显著影响。PLS模型中8个空间特征参数对岛屿物种组成相似性指数的累计解释仅为36.08%,其中第一主成分参数对模型的解释贡献为33.52%。

图 4 岛屿空间特征与岛屿物种相似性指数(Cj)关系散点分布图 Fig. 4 Scatter plot of the relationship between island characteristics and Cj δAδHδPer、δEδPAR、δSIIi分别表示两个岛屿之间的面积比、生境类型数量比、岸线长度比、最大高程比、周长/面积比的比值、形状指数比、岛屿之间距离;I′m表示两岛屿的平均离大陆距离

表 4 物种相似性指数Cj与岛屿空间特征参数变化之间的相关性分析 Table4 Correlation analysis between Cj and among island spatial characteristics of the 20 investigated islands
相似性系数Jaccard指数δAδHδPerδEδPARδSImIi
Cj-0.122-0.018-0.0730.032-0.330*-0.0180.409*-0.370*
δAδHδPer、δEδPAR、δSIIi分别表示两个岛屿之间的面积比、生境类型数量比、岸线长度比、最大高程比、周长/面积比的比值、形状指数比、岛屿之间距离;m表示两岛屿的平均离大陆距离; *P <0.05
3 讨论 3.1 种-面积关系模型选择及小岛屿效应判别

岛屿生物地理学预测,岛屿物种丰富度取决于物种迁入速率和灭绝速率间的动态平衡,迁入速率由隔离度决定,灭绝速率由岛屿面积决定[10]。当岛屿面积足够小,岛屿物种丰富度可能不再受面积的影响,存在小岛屿效应,即存在一个面积阈值,当岛屿面积低于阈值时,某一类或某些生境类型的存在与否是驱动物种丰富度的主要因子[13, 32]。采用的两个种-面积关系断点回归模型拟合结果表明,模型BR-SAR1在调查的岛屿面积取值范围内未出现断点值;模型BR-SAR2拟合的面积阈值为1.26 hm2,其相关系数(R2=0.705)在5个模型中最高,然而其模型权重仅为0.4%,反映真实情况的概率太低。因此,调查的岛屿植物丰富度不存在小岛屿效应。种-面积-生境类型关系模型SAHR1权重(40.26%)高于种-面积关系SAR(33.79%),表明除面积外,生境在决定物种丰富度过程中也起着重要作用[28],MacArthur等人[10]也认为若仅用面积来解释物种丰富度时存在缺陷。由于每个生境类型中的物种数也会受面积因素的影响,生境多样性这一参数不仅考虑了生境类型数目,而且考虑了每类生境的面积,从逻辑上讲,种-面积-生境关系中生境因子采用生境多样性应比生境类型数目更能反映出生境在决定物种丰富度中的作用,然而种-面积-生境多样性关系模型权重反而较低(18.59%),这可能是由于生境多样性指数计算过程中使用的每类生境面积仅为调查的面积,而不是岛屿上每类生境的真实面积而产生。因调查的每类生境面积不是等比例的参与到生境多样性指数的计算,导致存在某些生境面积比例的高估或低估现象。因此,在未能获得岛屿上所有生境类型真实面积计算生境多样性指数时,种-面积-生境类型关系模型较种-面积-生境多样性关系模型更能反映真实情况。Triantis等人[28]在提出种-面积-生境关系模型时也指出,使用生境类型数目即可表达区域生境多样性与物种丰富度之间的关系。

3.2 影响岛屿维管束植物丰富度和岛屿β多样性的空间特征参数

在种-面积关系模型中,z是物种多样性面积效应的体现。相比大陆,岛屿因缺少有效的生物廊道,植物扩散较弱,受面积影响更为强烈,z值常高于大陆[33-34]。在岛屿种-面积关系研究中,z值常稳定在0.2—0.5之间[35],也有学者认为,z值常稳定在0.2—0.3之间[36];在这20个小型海岛中,z值介于0.2—0.3之间,符合“种-面积”关系中理论上的预测值,其中草本植物z值低于木本植物,可能是由于木本植物受岛屿面积影响较草本植物更为强烈,其迁移能力较弱,从而导致z值较大[34]。值得注意的是,虽然调查的20个小型岛屿植物丰富度遵循种-面积关系,主要受岛屿面积的影响,但是其他岛屿空间特征参数也一定程度影响了物种丰富度。在物种丰富度逐步回归分析中区分植物生长型时,生境多样性指数显著影响草本和木本植物丰富度。一般而言,物种多样性依赖于生境的异质性,尤其是在纬度较低地区,生境多样性越高,物种丰富度越高[37]。此外,周长/面积比PAR显著影响了物种总丰富度和草本植物丰富度。PAR是边缘效应的反应,通常在边缘效应带中物种组成和群落结构与相邻的生态系统内部存在较大差异,并且拥有较高的多样性[38-39]。然而,在该研究中PAR越大,物种丰富度越低,这似乎和边缘效应作用通常使得边缘生境生物多样性增高的结果相矛盾。实际上,该处计算PAR代表的不是不同生境群落交错带,真正体现的是小型岛屿沿岸带岩石裸露区所占岛屿面积的大小,这就不难理解为何PAR越大,岛屿物种丰富度就越低。因此,采用相同的研究方法解释物种多样性时,因对象的不同,参数代表的生态学涵义也存在差别。

除面积外,隔离程度也是决定岛屿物种丰富度的主要因子之一[10]。该研究使用了离大陆距离Im和岛屿间距离Ii作为隔离度衡量参数,调查的20个小型海岛物种丰富度与Im之间不存在显著相关性,可能的原因在于岛屿植物的迁入不存在扩散限制,因这20个无居民小型海岛中有14个距离大陆10 km以内,岛屿距离大陆较近,这种较小的隔离度不足以限制绝大多数物种的扩散[40]。在热带森林也有类似结果,如在波多黎各东北部的木本植物多样性研究中也表明,森林斑块相距越近,群落物种组成相似度越高,一些植物种子扩散尺度常限制在10 km之内[41]。但是,这并不能证明隔离度对岛屿植物丰富度没有影响,因为岛屿之间β多样性数据分析表明,隔离度(包括Im和Ii)是8个空间特征参数中对岛屿物种相似性指数影响最大的指标,其中Im重要性排序高于Ii,但二者的生态含义不同,离大陆距离越近岛屿物种相似性指数越大,岛屿间距离越小物种相似性指数越高。有学者对千岛湖维管束植物β多样性的研究也发现,岛屿距离大陆最小距离与其他空间参数一起共同决定岛屿植物β多样性[42]。然而,这也不能真正意义上解释为离大陆距离对物种丰富度的贡献一定强于岛屿间距离,因调查的岛屿周围存在更大的岛屿,能够为这些小型岛屿提供物种扩散来源,由于缺乏这些大型岛屿物种数据,不能量化其生态影响。因此,若回答隔离度(包括离大陆距离和岛屿间距离)在近岸的岛屿物种丰富度中扮演的作用值得深入研究。以至于有学者提出,岛屿物种距离效应的评估是相当困难的,而且其分析结果也常常具有不确定性[43]

4 结论

温州沿海小型无居民海岛植物类群以草本为绝对优势,岛屿物种丰富度遵循种-面积关系,不存在小岛屿效应。岛屿物种丰富度主要受面积的影响,但岛屿其他空间参数,尤其是考虑植物生长型时,岛屿生境多样性指数和岛屿边缘效应对物种丰富度具有显著影响。对小型海岛而言,全面分析海岛空间特征参数的作用有助于深入理解种-面积关系格局和植物多样性驱动机制。

附表1 调查的20个岛屿空间特征参数之间的相关分析 Pearson correlation coefficients among island spatial characteristics of the 20 investigated islands
面积
A/hm2
离大陆距离
Im/km
岸线长度
Per/m
最大高程
E/m
周长/面积比
PAR/(m/hm2)
离大陆距离 Im /km0.016
岸线长度 Per /m0.945**0.12
最大高程 E /m0.906**0.0020.921**
周长/面积比 PAR/(m/hm2)-0.629**-0.3-0.775**-0.719**
形状指数 SI0.46*0.0190.651**0.533*-0.469*
*P<0.05; **P<0.01

附表2 调查的20个岛屿之间的物种组成相似性指数 Similarity index between the 20 investigated islands
岛屿
Islands
DWBXMWXYYHGPGCSXXWXHNSDCSWSDLZXZSXCSWSDEPBDGSSTYCYS
DW1.00
BXM0.28 1.00
WX0.24 0.38 1.00
YY0.20 0.28 0.31 1.00
HGP0.05 0.10 0.10 0.08 1.00
GC0.14 0.24 0.20 0.28 0.11 1.00
SX0.16 0.24 0.29 0.20 0.12 0.16 1.00
XWX0.17 0.23 0.23 0.29 0.16 0.18 0.29 1.00
HNS0.13 0.17 0.16 0.28 0.13 0.21 0.30 0.30 1.00
DCS0.18 0.27 0.25 0.18 0.08 0.23 0.22 0.17 0.19 1.00
WSD0.16 0.30 0.27 0.18 0.08 0.23 0.19 0.18 0.18 0.40 1.00
LZ0.21 0.31 0.24 0.28 0.07 0.24 0.20 0.18 0.18 0.34 0.37 1.00
XZS0.18 0.26 0.23 0.19 0.07 0.21 0.23 0.17 0.18 0.51 0.34 0.36 1.00
XCS0.15 0.28 0.22 0.20 0.11 0.23 0.23 0.18 0.20 0.48 0.37 0.35 0.61 1.00
WSDE0.14 0.24 0.31 0.23 0.07 0.21 0.25 0.17 0.20 0.40 0.41 0.32 0.40 0.43 1.00
PB0.22 0.33 0.33 0.24 0.04 0.27 0.13 0.12 0.14 0.27 0.29 0.32 0.25 0.25 0.23 1.00
DGS0.17 0.28 0.24 0.23 0.11 0.23 0.21 0.24 0.25 0.31 0.31 0.26 0.36 0.37 0.29 0.27 1.00
STY0.16 0.19 0.24 0.20 0.09 0.21 0.25 0.23 0.23 0.25 0.28 0.23 0.28 0.27 0.29 0.24 0.41 1.00
CYS0.21 0.28 0.26 0.22 0.09 0.26 0.23 0.19 0.25 0.31 0.29 0.29 0.32 0.34 0.33 0.30 0.45 0.45 1.00
WYS0.10 0.20 0.21 0.20 0.14 0.18 0.27 0.21 0.23 0.23 0.18 0.19 0.27 0.31 0.29 0.13 0.29 0.28 0.35
DW:大乌岛;BXM:北小门岛;WX:乌星岛;YY:鸭屿岛;HGP:黄狗盘屿;GC:官财屿;SX:三星礁;XWX:小乌星屿;HNS:黄泥山屿;DCS:大叉山;WSD:王树段岛;LZ:荔枝岛;XZS:小峙山;XCS:小叉山;WSDE:王树段儿屿;PB:琵琶山;DGS:冬瓜山屿;STY:上头屿;CYS:长腰山;WYS:外圆山仔屿

附录

蕨类植物(采用秦仁昌1978年系统):

1. 石松科 Lycopodiaceae

石松属 Lycopodium Linn.

石松 Lycopodium japonicum Thunb.

2. 里白科 Gleicheniaceae

芒萁属 Dicranopteris Bernh.

芒萁 Dicranopteris pedata (Houtt.) Nakaike

3. 海金沙科 Lygodiaceae

海金沙属 Lygodium Sw.

海金沙 Lygodium japonicum (Thunb.) Sw.

狭叶海金沙 Lygodium microstachyum Desv.

4. 鳞始蕨科 Lindsaeaceae

鳞始蕨属 Lindsaea Dry.

团叶鳞始蕨 Lindsaea orbiculata (Lam.) Mett. ex Kunhn

乌蕨属 Sphenomeris Maxon

阔片乌蕨 Sphenomeris biflora (Kaulf.) Tagawa

5. 蕨科 Pteridiaceae

蕨属 Pteridium Scop.

蕨(变种) Pteridium aquilinum (Linn.) Kuhn var. latiusculum (Desv.) Underw.

6. 凤尾蕨科 Pteridaceae

凤尾蕨属 Pteris Linn.

刺齿凤尾蕨 Pteris dispar Kunze

井栏边草 Pteris multifida Poir.

7. 中国蕨科 Sinopteridaceae

金粉蕨属 Onychium Kaulf.

野雉尾 Onychium japonicum (Thunb.) Kunze

8. 铁线蕨科 Adiantaceae

铁线蕨属 Adiantum Linn.

扇叶铁线蕨 Adiantum flabellulatum Linn.

9. 金星蕨科 Thelypteridaceae

毛蕨属 Cyclosorus Link

华南毛蕨 Cyclosorus parasiticus (Linn.) Farwell

金星蕨属 Parathelypteris Ching

金星蕨 Parathelypteris glanduligera (Kunze) Ching

10. 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

贯众属 Cyrtomium C. Presl

全缘贯众 Cyrtomium falcatum (Linn. f.) C. Presl

耳蕨属 Polystichum Roth

黑鳞耳蕨 Polystichum makinoi (Tagawa) Tagawa

对马耳蕨 Polystichum tsus-simense (Hook.) J. Smith

11. 肾蕨科 Nephrolepidaceae

肾蕨属 Nephrolepis Schott

肾蕨 Nephrolepis cordifolia (Linn.) C. Presl

12. 骨碎补科 Davalliaceae

阴石蕨属 Humata Cav.

圆盖阴石蕨 Humata griffithiana (Hook.) C. Chr.

裸子植物(采用郑万钧系统):

1. 松科 Pinaceae

松属 Pinus Linn.

马尾松 Pinus massoniana Lamb.

黑松 Pinus thunbergii Parl.

被子植物(采用恩格勒系统,科内属、种排序按照首写字母顺序):

1. 木麻黄科 Casuarinaceae

木麻黄属 Casuarina Adans.

木麻黄 Casuarina equisetifolia Forst.

2. 胡桃科 Juglandaceae

化香树属 Platycarya Sieb. et Zucc.

化香树 Platycarya strobilacea Sieb. et Zucc.

3. 壳斗科 Fagaceae

青冈属 Cyclobalanopsis Oerst.

青冈栎 Cyclobalanopsis glauca (Thunb.) Oerst.

4. 榆科 Ulmaceae

朴属 Celtis Linn.

朴树 Celtis sinensis Pers.

榆属 Ulmus Linn.

榔榆 Ulmus parvifolia Jacq.

5. 桑科 Moraceae

榕属 Ficus Linn.

天仙果 Ficus erecta Thunb.

薜荔 Ficus pumila Linn.

爱玉子(变种) Ficus pumila (Linn.) var. awkeotsang (Makino) Corner

珍珠莲(变种) Ficus sarmentosa Buch.-Ham. ex Smith var. henryi (King ex Oliv.) Corner

笔管榕 Ficus subpisocarpa Gagnep.

葎草属 Humulus Linn.

葎草 Humulus scandens (Lour.) Merr.

柘属 Maclura Nutt.

构棘 Maclura cochinchinensis (Lour.) Corner

Maclura tricuspidata Carr.

6. 荨麻科 Urticaceae

苎麻属 Boehmeria Jacq.

海岛苎麻 Boehmeria formosana Hayata

苎麻 Boehmeria nivea (Linn.) Gaud.

青叶苎麻(变种) Boehmeria nivea (Linn.) Gaud. var. tenacissima (Gaud.) Miq.

糯米团属 Gonostegia Turcz.

糯米团 Gonostegia hirta (Bl.) Miq.

冷水花属 Pilea Lindl.

波缘冷水花 Pilea cavaleriei Levl.

7. 蓼科 Polygonaceae

蓼属 Polygonum Linn.

火炭母 Polygonum chinense Linn.

酸模叶蓼 Polygonum lapathifolium Linn.

长鬃蓼 Polygonum longisetum De Br.

何首乌 Polygonum multiflorum Thunb.

刺蓼 Polygonum senticosum (Meisn.) Franch. et Sav.

酸模属 Rumex Linn.

酸模 Rumex acetosa Linn.

羊蹄 Rumex japonicus Houtt.

8. 藜科 Chenopodiaceae

藜属 Chenopodium Linn.

狭叶尖头叶藜(亚种) Chenopodium acuminatum Willd. subsp. virgatum (Thunb.) Kitam.

Chenopodium album Linn.

刺藜属 Dysphania R. Br.

土荆芥 Dysphania ambrosioides (Linn.) Mosyakin et Clemants

碱蓬属 Suaeda Forsk. ex Scop.

盐地碱蓬 Suaeda salsa (Linn.) Pall.

9. 苋科 Amaranthaceae

牛膝属 Achyranthes Linn.

土牛膝 Achyranthes aspera Linn.

莲子草属 Alternanthera Forsk.

喜旱莲子草 Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb.

莲子草 Alternanthera sessilis (Linn.) DC.

苋属 Amaranthus Linn.

凹头苋 Amaranthus blitum Linn.

10. 商陆科 Phytolaccaceae

商陆属 Phytolacca Linn.

垂序商陆 Phytolacca americana Linn.

11. 番杏科 Aizoaceae

番杏属 Tetragonia Linn.

番杏 Tetragonia tetragonioides (Pall.) Kuntze

12. 石竹科 Caryophyllaceae

漆姑草属 Sagina Linn.

漆姑草 Sagina japonica (Sw.) Ohwi

蝇子草属 Silene Linn.

女娄菜 Silene aprica Turcz. ex Fisch. et Mey.

蝇子草 Silene fortunei Vis.

13. 毛茛科 Ranunculaceae

铁线莲属 Clematis Linn.

柱果铁线莲 Clematis uncinata Champ. ex Benth.

毛茛属 Ranunculus Linn.

毛茛 Ranunculus japonicus Thunb.

14. 防己科 Menispermaceae

木防己属 Cocculus DC.

木防己 Cocculus orbiculatus (Linn.) DC.

千金藤属 Stephania Lour.

千金藤 Stephania japonica (Thunb.) Miers

15. 樟科 Lauraceae

樟属 Cinnamomum Trew

Cinnamomum camphora (Linn.) Presl

16. 罂粟科 Papaveraceae

紫堇属 Corydalis DC.

异果黄堇 Corydalis heterocarpa Sieb. et Zucc.

17. 十字花科 Cruciferae

臭荠属 Coronopus J. G. Zinn

臭荠 Coronopus didymus (Linn.) Smith

萝卜属 Raphanus Linn.

蓝花子(变种) Raphanus sativus Linn. var. raphanistroides

(Makino) Makino

18. 茅膏菜科 Droseraceae

茅膏菜属 Drosera Linn.

茅膏菜 Drosera peltata Smith ex Willd.

19. 景天科Crassulaceae

瓦松属 Orostachys (DC.) Fisch.

晚红瓦松 Orostachys japonica A. Berger

景天属 Sedum Linn.

东南景天 Sedum alfredii Hance

圆叶景天 Sedum makinoi Maxim.

20. 海桐花科 Pittosporaceae

海桐花属 Pittosporum Banks

海桐 Pittosporum tobira (Thunb.) Ait.

21. 金缕梅科 Hamamelidaceae

枫香树属 Liquidambar Linn.

枫香 Liquidambar formosana Hance

檵木属 Loropetalum R. Br.

檵木 Loropetalum chinesis (R. Br.) Oliv.

22. 蔷薇科 Rosaceae

樱属 Cerasus Mill.

毛柱郁李 Cerasus pogonostyla (Maxim.) Yü et Li

山楂属 Crataegus Linn.

野山楂 Crataegus cuneata Sieb. et Zucc.

委陵菜属 Potentilla Linn.

翻白草 Potentilla discolor Bge.

莓叶萎陵菜 Potentilla fragarioides Linn.

石斑木属 Rhaphiolepis Lindl.

石斑木 Rhaphiolepis indica (Linn.) Lindl. ex Ker

厚叶石斑木 Rhaphiolepis umbellate (Thunb.) Makino

蔷薇属 Rosa Linn.

硕苞蔷薇 Rosa bracteata Wendl.

小果蔷薇 Rosa cymosa Tratt.

软条七蔷薇 Rosa henryi Bouleng.

金樱子 Rosa laevigata Michx.

野蔷薇 Rosa multiflora Thunb.

光叶蔷薇 Rosa wichuraiana Crep.

悬钩子属 Rubus Linn.

山莓 Rubus corchorifolius Linn. f.

插田泡 Rubus coreanus Miq.

蓬蘽 Rubus hirsutus Thunb.

茅莓 Rubus parvifolius Linn.

空心泡 Rubus rosaefolius Smith

三花悬钩子 Rubus trianthus Focke

23. 豆科 Leguminosae

合欢属 Albizia Durazz.

山合欢 Albizia kalkora (Roxb.) Prain

土圞儿属 Apios Fabr.

土圞儿 Apios fortunei Maxim.

猴耳环属 Archidendron F. Muell.

亮叶猴耳环 Archidendron lucidum (Benth.) Nielsen

羊蹄甲属 Bauhinia Linn.

龙须藤 Bauhinia championii (Benth.) Benth.

鸡血藤属 Callerya Endl.

网络鸡血藤 Callerya reticulate (Benth.) Schot

杭子梢属 Canphylotropis Bge.

杭子梢 Campylotropis macrocarpa (Bge.) Rehd.

刀豆属 Canavalia DC.

海刀豆 Canavalia rosea (Swartz) DC.

山蚂蝗属 Desmodium Desv.

假地豆 Desmodium heterocarpon (Linn.) DC.

木蓝属 Indigofera Linn.

马棘 Indigofera pseudotinctoria Matsum.

鸡眼草属 Kummerowia Schindl.

鸡眼草 Kummerowia striata (Thunb.) Schindl.

胡枝子属 Lespedeza Michx.

胡枝子 Lespedeza bicolor Turcz.

中华胡枝子 Lespedeza chinensis G. Don.

截叶铁扫帚 Lespedeza cuneata (Dum.-Cours.) G. Don

美丽胡枝子(亚种) Lespedeza thunbergii (DC.) Nakai subsp. formosa (Vog.) H. Ohashi

铁马鞭 Lespedeza pilosa (Thunb.) Sieb. et Zucc.

细梗胡枝子 Lespedeza virgata (Thunb.) DC.

草木樨属 Melilotus Mill.

草木樨 Melilotus officinalis (Linn.) Lam.

葛属 Pueraria DC.

Pueraria montana (Lour.) Merr.

三裂叶野葛 Pueraria phaseoloides (Roxb.) Benth.

鹿霍属 Rhynchosia Lour.

鹿霍 Rhynchosia volubilis Lour.

田菁属 Sesbania Scop.

田菁 Sesbania cannabina (Retz.) Poir.

紫藤属 Wisteria Nutt.

紫藤 Wisteria sinensis (Sims) Sweet

24. 酢浆草科 Oxalidaceae

酢酱草属 Oxalis Linn.

酢浆草 Oxalis corniculata Linn.

25. 芸香科 Rutaceae

四数花属 Tetradium Lour.

吴茱萸 Tetradium ruticarpum (A. Juss.) T. G. Hartley

楝叶吴萸 Tetradium glabrifolium (Champ. ex Benth.) T. G. Hartley

花椒属 Zanthoxylum Linn.

两面针 Zanthoxylum nitidum (Roxb.) DC.

野花椒 Zanthoxylum simulans Hance

26. 楝科 Meliaceae

楝属 Melia Linn.

苦楝树 Melia azedarach Linn.

27. 远志科 Polygalaceae

远志属 Polygala Linn.

狭叶香港远志(变种) Polygala hongkongensis Hemsl. var. stenophylla (Hayata) Migo

瓜子金 Polygala japonica Houtt.

28. 大戟科 Euphorbiaceae

铁苋菜属 Acalypha Linn.

铁苋菜 Acalypha australis Linn.

黑面神属 Breynia J. R. et G. Forst.

喙果黑面神 Breynia rostrata Merr.

大戟属 Euphorbia Linn.

狼毒大戟 Euphorbia jolkinii Boiss.

算盘子属 Glochidion T. R. et G. Forst.

倒卵叶算盘子 Glochidion obovatum Sieb. et Zucc.

算盘子 Glochidion puberum (Linn.) Hutch.

野桐属 Mallotus Lour.

野梧桐 Mallotus japonicus (Thunb.) Muell.-Arg.

杠香藤(变种) Mallotus repandus (Willd.) Muell.-Arg. var. cbrysocarpus (Pamp) S. M. Hwang

叶下珠属 Phyllanthus Linn.

叶下珠 Phyllanthus urinaria Linn.

乌桕属 Triadica Linn.

乌桕 Triadica sebifera (Linn.) Small

29. 虎皮楠科 Daphniphyllaceae

虎皮楠属 Daphniphyllum Bl.

虎皮楠 Daphniphyllum oldhami (Hemsl.) Rosenth.

30. 水马齿科 Callitrichaceae

水马齿属 Callitriche Linn.

沼生水马齿 Callitriche palustris Linn.

31. 漆树科 Anacardiaceae

盐麸木属 Rhus Linn.

盐肤木 Rhus chinensis Mill.

漆属 Toxicodendron (Tourn.) Mill.

野漆 Toxicodendron succedaneum (Linn.) O. Kuntze

木蜡树 Toxicodendron sylvestre (Sieb. et Zucc.) O. Kuntze

32. 冬青科 Aquifoliaceae

冬青属 Ilex Linn.

全缘冬青 Ilex integra Thunb.

铁冬青 Ilex rotunda Thunb.

33. 卫矛科 Celastraceae

南蛇藤属 Celastrus Linn.

过山枫 Celastrus aculeatus Merr.

短梗南蛇藤 Celastrus rosthornianus Loes.

卫矛属 Euonymus Linn.

冬青卫矛 Euonymus japonicus Thunb.

海岸卫矛 Euonymus tanakae Maxim.

裸实属 Gymnosporia (Wight et Arn.) Benth. et Hook. f.

变叶裸实 Gymnosporia diversifolia Maxim.

34. 省沽油科 Staphyleaceae

野鸦椿属 Euscaphis Sieb. et Zucc.

野鸦椿 Euscaphis japonica (Thunb.) Kanitz

35. 鼠李科 Rhamnaceae

鼠李属Rhamnus Linn.

长叶冻绿 Rhamnus crenata Sieb. et Zucc.

雀梅藤属Sageretia Brongn.

雀梅藤 Sageretia thea (Osbeck) Johnst.

36. 葡萄科 Vitaceae

蛇葡萄属 Ampelopsis Michaux

三裂蛇葡萄 Ampelopsis delavayana Planch. ex Franch.

蛇葡萄 Ampelopsis glandulosa (Wall.) Momiyama

异叶蛇葡萄(变种) var. heterophylla (Thunb.) Momiyama

牯岭蛇葡萄(变种) var. kulingensis (Rehd.) Momiyama

葎叶蛇葡萄 Ampelopsis humulifolia Bge.

地锦属 Parthenocissus Planch.

爬山虎 Parthenocissus tricuspidata (Sieb. et Zucc.) Planch.

葡萄属 Vitis Linn.

蘡薁 Vitis bryoniifolia Bge.

小叶葡萄 Vitis sinocinerea W. T. Wang

37. 椴树科 Tiliaceae

田麻属 Corchoropsis Sieb. et Zucc.

田麻 Corchoropsis tomentosa (Thunb.) Makino

扁担杆属Grewia Linn.

扁担杆 Grewia biloba G. Don

38. 锦葵科 Malvaceae

黄花稔属 Sida Linn.

桤叶黄花稔 Sida alnifolia Linn.

39. 山茶科 Theaceae

柃木属 Eurya Thunb.

滨柃 Eurya emarginata (Thunb.) Makino

柃木 Eurya japonica Thunb.

40. 藤黄科 Guttiferae

金丝桃属Hypericum Linn.

地耳草 Hypericum japonicum Thunb. ex Murr.

密腺小连翘 Hypericum seniavinii Maxim.

41. 堇菜科 Violaceae

堇菜属 Viola Linn.

戟叶堇菜 Viola betonicifolia Smith

紫花堇菜 Viola grypoceras A. Gray

长萼堇菜 Viola inconspicua Bl.

42. 大风子科 Flacourtiaceae

柞木属Xylosma G. Forst.

柞木 Xylosma congesta (Lour.) Merr.

43. 瑞香科 Thymelaeaceae

荛花属 Wikstroemia Endl.

南岭荛花 Wikstroemia indica (Linn.) C. A. Mey

44. 胡颓子科 Elaeagnaceae

胡颓子属 Elaeagnus Linn.

蔓胡颓子 Elaeagnus glabra Thunb.

大叶胡颓子 Elaeagnus macrophylla Thunb.

45. 桃金娘科 Myrtaceae

桉属 Eucalyptus L. Herit

赤桉 Eucalyptus camaldulensis Dehnh.

大叶桉 Eucalyptus robusta Smith

蒲桃属 Syzygium Gaertn.

赤楠 Syzygium buxifolium Hook. et Arn.

46. 野牡丹科 Melastomataceae

野牡丹属 Melastoma Linn.

地菍 Melastoma dodecandrum Lour.

47. 柳叶菜科 Onagraceae

丁香蓼属 Ludwigia Linn.

丁香蓼 Ludwigia epilobiloides Maxim.

月见草属 Oenothera Linn.

裂叶月见草 Oenothera laciniata Hill

48. 小二仙草科 Haloragidaceae

小二仙草属 Gonocarpus Thunb.

小二仙草 Gonocarpus micranthus Thunb.

49. 五加科 Araliaceae

楤木属Aralia Linn.

楤木 Aralia chinensis Linn.

常春藤属 Hedera Linn.

常春藤(变种) Hedera nepalensis K. Koch var. sinensis (Tobl.) Rehd.

鹅掌柴属 Schefflera J.R. Forst. et G. Forst.

鹅掌柴 Schefflera heptaphylla (Linn.) Frodin

50. 伞形科 Umbelliferae

积雪草属 Centella Linn.

积雪草 Centella asiatica (Linn.) Urban

水芹属 Oenanthe Linn.

水芹 Oenanthe javanica (Bl.) DC.

前胡属 Peucedanum Linn.

滨海前胡 Peucedanum japonicum Thunb.

窃衣属 Torilis Adans.

小窃衣 Torilis japonica (Houtt.) DC.

51. 杜鹃花科 Ericaceae

杜鹃属 Rhododendron Linn.

杜鹃 Rhododendron simsii Planch.

越桔属 Vaccinium Linn.

乌饭树 Vaccinium bracteatum Thunb.

52. 紫金牛科 Myrsinaceae

紫金牛属 Ardisia Sw.

朱砂根 Ardisia crenata Sims

多枝紫金牛 Ardisia sieboldii Miq.

53. 报春花科 Primulaceae

琉璃繁缕属 Anagallis Linn.

琉璃繁缕 Anagallis arvensis Linn.

珍珠菜属 Lysimachia Linn.

星宿菜 Lysimachia fortunei Maxim.

滨海珍珠菜 Lysimachia mauritiana Lam.

54. 山矾科 Symplocaceae

山矾属 Symplocos Jacq.

华山矾 Symplocos chinensis (Lour.) Druce

白檀 Symplocos paniculata (Thunb.) Miq.

55. 木犀科 Oleaceae

梣属 Fraxinus Linn.

苦枥木 Fraxinus insularis Hemsl.

女贞属 Ligustrum Linn.

小蜡 Ligustrum sinense Lour.

56. 夹竹桃科 Apocynaceae

络石属 Trachelospermum Lem.

络石 Trachelospermum jasminoides (Lindl.) Lem.

57. 萝藦科 Asclepiadaceae

匙羹藤属 Gymnema R. Br.

匙羹藤 Gymnema sylvestre (Retz.) Schult.

球兰属 Hoya R. Br.

球兰 Hoya carnosa (Linn. f.) R. Br.

黑鳗藤属 Jasminanthes Bl.

黑鳗藤 Jasminanthes mucronata (Blanco) W. D. Stevens et P. T. Li

58. 旋花科 Convolvulaceae

马蹄金属 Dichondra J. R. et G. Forst.

马蹄金 Dichondra micrantha Urban

番薯属Ipomoea Linn.

厚藤 Ipomoea pes-caprae (Linn.) R. Br.

圆叶牵牛 Ipomoea purpurea (Linn.) Roth

59. 马鞭草科 Verbenaceae

紫珠属 Callicarpa Linn.

光叶紫珠 Callicarpa lingii Merr.

上狮紫珠 Callicarpa siongsaiensis Metc.

大青属 Clerodendrum Linn.

大青 Clerodendrum cyrtophyllum Turcz.

海州常山 Clerodendrum trichotomum Thunb.

豆腐柴属 Premna Linn.

豆腐柴 Premna microphylla Turcz.

牡荆属 Vitex Linn.

牡荆(变种) Vitex negundo Linn. var. cannabifolia (Sieb. et Zucc.) Hand.-Mazz.

山杜荆 Vitex quinata (Lour.) Will.

单叶蔓荆 Vitex rotundifolia Linn. f.

60. 唇形科 Labiatae

广防风属 Anisomeles R. Br.

广防风 Anisomeles indica (Linn.) Kuntze

风轮菜属 Clinopodium Linn.

风轮菜 Clinopodium chinense (Benth.) Kuntze

野芝麻属Lamium Linn.

野芝麻 Lamium barbatum Sieb. et Zucc.

绣球防风属 Leucas R. Br.

滨海白绒草 Leucas chinensis (Retz.) R. Br.

石荠苧属 Mosla Buch.-Ham. ex Maxim.

长苞荠苧 Mosla longibracteata (C. Y. Wu) C. Y. Wu et H. W. Li

石荠苧 Mosla scabra (Thunb.) C. Y. Wu et H. W. Li

鼠尾草属 Salvia Linn.

南丹参 Salvia bowleyana Dunn

黄芩属 Scutellaria Linn.

印度黄芩 Scutellaria indica Linn.

61. 茄科 Solanaceae

红丝线属Lycianthes (Dunal) Hassl.

红丝线 Lycianthes biflora (Lour.) Bitter

枸杞属 Lycium Linn.

枸杞 Lycium chinense Mill.

酸浆属 Physalis Linn.

苦蘵 Physalis angulata Linn.

毛苦蘵 (变种)var. villosa Bonati

茄属 Solanum Linn.

龙葵 Solanum nigrum Linn.

62. 玄参科 Scrophulariaceae

松蒿属 Phtheirospermum Bunge ex Fisch. et Mey.

松蒿 Phtheirospermum japonicum (Thunb.) Kanitz

63. 列当科 Orobanchaceae

野菰属 Aeginetia Linn.

野菰Aeginetia indica Linn.

64. 爵床科 Acanthaceae

爵床属 Justicia Linn.

爵床Justicia procumbens Linn.

65. 车前科 Plantaginaceae

车前属 Plantago Linn.

车前Plantago asiatica Linn.

66. 茜草科 Rubiaceae

拉拉藤属 Galium Linn.

猪殃殃 Galium spurium Linn.

栀子属 Gardenia Ellis

栀子 Gardenia jasminoides Ellis

耳草属 Hedyotis Linn.

金毛耳草 Hedyotis chrysotricha (Palib.) Merr.

肉叶耳草 Hedyotis strigulosa (Bartl. ex DC.) Fosberg

巴戟天属 Morinda Linn.

羊角藤(亚种) Morinda umbellata Linn. subsp. obovata Y. Z. Ruan

玉叶金花属 Mussaenda Linn.

玉叶金花 Mussaenda pubescens Ait. f.

鸡矢藤属 Paederia Linn.

耳叶鸡矢藤 Paederia cavaleriei Lévl.

鸡矢藤 Paederia scandens (Lour.) Merr.

毛鸡矢藤(变种) var. tomentosa (Bl.) Hand.-Mazz.

九节属 Psychotria Linn.

蔓九节 Psychotria serpens Linn.

茜草属 Rubia Linn.

东南茜草 Rubia argyi (Levl. et Vaniot) Hara ex L. A. Lauener et D. K.

67. 忍冬科 Caprifoliaceae

六道木属 Abelia R. Br.

糯米条 Abelia chinensis R. Br.

忍冬属 Lonicera Linn.

忍冬 Lonicera japonica Thunb.

68. 败酱科 Valerianaceae

败酱属 Patrinia Juss.

白花败酱 Patrinia villosa (Thunb.)Juss.

69. 葫芦科 Cucurbitaceae

盒子草属 Actinostemma Griff.

盒子草 Actinostemma tenerumc Griff.

70. 桔梗科 Campanulaceae

蓝花参属 Wahlenbergia Schrad. ex Roth

蓝花参 Wahlenbergia marginata (Thunb.) A. DC.

71. 菊科 Compositae

藿香蓟属 Ageratum Linn.

藿香蓟 Ageratum conyzoides Linn.

蒿属 Artemisia Linn.

茵陈蒿 Artemisia capillaris Thunb.

滨蒿 Artemisia fukudo Makino

牡蒿 Artemisia japonica Thunb.

矮蒿 Artemisia lancea Vant.

野艾蒿 Artemisia lavandulaefolia DC.

猪毛蒿 Artemisia scoparia Waldst. et Kit.

紫菀属 Aster Linn.

普陀狗娃花 Aster arenarius (Kitam.) Nemoto

马兰 Aster indicus Linn.

琴叶紫菀 Aster panduratus Nees ex Walp.

狭叶裸菀 Aster sinoangustifolius Brouillet, Semple et Y. L. Chen

三脉紫菀(亚种) Aster trinervius D. Don subsp. ageratoides

(Turcz.) Grierson

陀螺紫菀 Aster turbinatus S. Moore

鬼针草属 Bidens Linn.

大狼把草 Bidens frondosa Linn.

鬼针草 Bidens pilosa Linn.

菊属 Chrysanthemum Linn.

野菊 Chrysanthemum indicum Linn.

甘菊 Chrysanthemum lavandulifolium (Fisch. ex Trautv.) Makino

蓟属 CirsiumMill.

Cirsium japonicum DC.

野茼蒿属 Crassocephlum Moench

革命菜 Crassocephalum crepidioides (Benth.) S. Moore

假还阳参属Crepidiastrum Nakai

黄瓜假还阳参 Crepidiasttrum denticulatum (Houtt.) Pak et Kawano

假还阳参 Crepidiastrum lanceolatum (Houtt.) Nakai

尖裂假还阳参 Crepidiastrum sonchifolium (Maxim.) Pak et Kawano

芙蓉菊属 Crossostephium Less.

芙蓉菊 Crossostephium chinense (Linn.) Makino

鳢肠属 Eclipta Linn.

鳢肠 Eclipta prostrata Linn.

一点红属 Emilia Cass.

一点红 Emilia sonchifolia (Linn.) DC.

飞蓬属 Erigeron Linn.

一年蓬 Erigeron annuus (Linn.) Pers.

野塘蒿 Erigeron bonariensis Linn.

小蓬草 Erigeron canadensis Linn.

苏门白酒草 Erigeron sumatrensis Retz.

大吴风草属 Farfugium Lindl.

大吴风草 Farfugium japonicum (Linn.) Kitam.

鼠麴草属 Gnaphalium Linn.

宽叶鼠麹草 Gnaphalium adnatum (Wall. ex DC.) Kitam.

鼠麴草 Gnaphalium affine D. Don

细叶鼠麹草 Gnaphalium japonicum Thunb.

匙叶鼠麴草 Gnaphalium pensylvanicum Willd.

多茎鼠麴草 Gnaphalium polycaulon Pers.

小苦荬属 Ixeridium (A. Gray) Tzvel.

小苦荬 Ixeridium dentatum (Thunb.) Tzvel.

褐冠小苦荬 Ixeridium laevigatum (Bl.) Pak et Kawano

苦荬菜属 Ixeris Cass.

苦荬菜 Ixeris polycephala Cass.ex DC.

翅果菊属 Lactuca Linn.

台湾翅果菊 Lactuca formosana Maxim.

翅果菊 Lactuca indica Linn.

卤地菊属 Melanthera Rohr

卤地菊 Melanthera prostrata (Hemsl.) W. L. Wagner et H. Rob.

裸柱菊属 Soiiva Ruiz et Pavon.

裸柱菊 Soliva anthemifolia (Juss.) R. Br.

苦苣菜属 Sonchus Linn.

续断菊 Sonchus asper (Linn.) Hill

苦苣菜 Sonchus oleraceus Linn.

联毛紫菀属 Symphyotrichum Nees

钻叶紫菀 Symphyotrichum subulatum (Michx.) G. L. Nesom

苍耳属Xanthium Linn.

苍耳 Xanthium strumarium Linn.

黄鹌菜属 Youngia Cass.

黄鹌菜 Youngia japonica (Linn.) DC.

72. 香蒲科 Typhaceae

香蒲属 Typha Linn.

狭叶香蒲 Typha angustifolia Linn.

73. 禾本科 Gramineae

竹亚科 Bambusoideae Ascher. et Graebn

刚竹属 Phyllostachys Sieb. et Zucc.

灰竹 Phyllostachys nuda McClure

禾亚科 Agrostidoideae Keng et Keng f.

剪股颖属Agrostis Linn.

华北剪股颖 Agrostis clavat Trin.

看麦娘属 Alopecurus Linn.

看麦娘 Alopecurus aequalis Sobol.

荩草属 Arthraxon Beauv.

荩草 Arthraxon hispidus (Thunb.) Makino

芦竹属 Arundo Linn.

芦竹 Arundo donax Linn.

燕麦属 Avena Linn.

野燕麦 Avena fatua Linn.

拂子茅属 Calamagrostis Adans.

拂子茅 Calamagrostis epigeios (Linn.) Roth

细柄草属 Capillipedium Stapf

细柄草 Capillipedium parviflorum (R. Br.) Stapf

狗牙根属 Cynodon Rich.

狗牙根 Cynodon dactylon (Linn.) Pers.

马唐属 Digitaria Hall.

升马唐 Digitaria ciliaris (Retz.) Koel.

稗属 Echinochloa Beauv.

光头稗 Echinochloa colonum (Linn.) Link

属 Eleusine Gaertn

牛筋草 Eleusine indica (Linn.) Gaerth.

披碱草属 Elymus Linn.

日本纤毛草(变种) Elymus ciliaris (Trin. ex Bunge) Tzvelev var. hackelianus (Honda) G. Zhu et S. L. Chen

柯孟披碱草 Elymus kamoji (Ohwi) S. L. Chen

画眉草属 Eragrostis Wolf

乱草 Eragrostis japonica (Thunb.) Trin.

白茅属 Imperata Cirillo

大白茅(变种) Imperata cylindrica (Linn.) Raeuschel var. major (Nees) C. B. Hubb.

鸭嘴草属 Ischaemum Linn.

毛鸭嘴草 Ischaemum anthephoroides (Steud.) Miq.

有芒鸭嘴草 Ischaemum aristatum Linn.

细毛鸭嘴草 Ischaemum ciliare Retz.

淡竹叶属 Lophatherum Brongn.

淡竹叶 Lophatherum gracile Brongn.

芒属 Miscanthus Anderss.

五节芒 Miscanthus floridulus (Lab.) Warb. ex Schum. et Laut.

Miscanthus sinensis Anderss.

黍属 Panicum Linn.

铺地黍 Panicum repens Linn.

雀稗属 Paspalum Linn.

双穗雀稗 Paspalum distichum Linn.

长叶雀稗 Paspalum longifolium Roxb.

圆果雀稗 (变种)Paspalum scrobiculatum Linn. var. orbiculare (G. Forst.) Hack.

雀稗 Paspalum thunbergii Kunth ex Steud.

束尾草属 Phacelurus Griseb.

束尾草 Phacelurus latifolius (Steud.) Ohwi

芦苇属Phragmites Adans.

芦苇 Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.

棒头草属 Polypogon Desf.

棒头草 Polypogon fugax Nees ex Steud.

长芒棒头草 Polypogon monspeliensis (Linn.) Desf.

狗尾草属Setaria Beauv.

大狗尾草 Setaria faberi Herrm.

棕叶狗尾草 Setaria palmifolia (Koen.) Stapf

金色狗尾草 Setaria pumlia (Poiret) Roem. et Schult.

狗尾草 Setaria viridis (Linn.) Beauv.

米草属 Spartina Schreb.

互花米草 Spartina alterniflora Loisel.

鼠尾粟属 Sporobolus R. Br.

鼠尾粟 Sporobolus fertilis (Steud.) Clayton

结缕草属 Zoysia Willd.

结缕草 Zoysia japonica Steud.

中华结缕草 Zoysia sinica Hance

74. 莎草科 Cyperaceae

薹草属 Carex Linn.

健壮薹草(亚种) Carex wahuensis C. A. Mey. subsp. robusta (Franch. et Sav.) T. Koyama

克拉莎属 Cladium R. Br.

华克拉莎 Cladium chinensis Nees

莎草属 Cyperus Linn.

砖子苗 Cyperus cyperoides (Linn.) Kuntz.

畦畔莎草 Cyperus haspan Linn.

碎米莎草 Cyperus iria Linn.

飘拂草属 Fimbristylis Vahl

两歧飘拂草 Fimbristylis dichotoma (Linn.) Vahl

少穗飘拂草 Fimbristylis schoenoides (Retz.) Vahl

锈鳞飘拂草 Fimbristylis sieboldii Miq. ex Franch. et Sav.

双穗飘拂草 Fimbristylis subbispicata Nees et Meyen

水蜈蚣属 Kyllinga Rottb.

水蜈蚣 Kyllinga brevifolia Rottb.

扁莎属 Pycreus P. Beauv.

球穗扁莎 Pycreus flavidus (Retz.) T. Koyama

多穗扁莎 Pycreus polystachyus (Rottb.) Beauv.

珍珠茅属 Scleria Berg.

毛果珍珠茅 Scleria levis Retz.

75. 天南星科 Araceae

天南星属 Arisaema Mart.

灯台莲 Arisaema bockii Engl.

半夏属 Pinellia Tenore

半夏 Pinellia ternata (Thunb.) Tenore ex Breit.

76. 鸭跖草科 Commelinaceae

鸭跖草属 Commelina Linn.

鸭跖草 Commelina communis Linn.

77. 灯心草科 Juncaceae

灯心草属Juncus Linn.

翅茎灯心草 Juncus alatus Franch. et Savat.

星花灯芯草 Juncus diastrophanthus Buch.

野灯心草 Juncus setchuensis Buch.

78. 百合科 Liliaceae

粉条儿菜属 Aletris Linn.

粉条儿菜 Aletris spicata (Thunb.) Franch.

葱属 Allium Linn.

薤白 Allium macrostemon Bunge

天门冬属 Asparagus Linn.

天门冬 Asparagus cochinchinensis (Lour.) Merr.

山菅属 Dianella Lam.

山菅 Dianella ensifolia (Linn.) Redouté

百合属 Lilium Linn.

野百合 Lilium brownii F. E. Brown ex Miellez

百合 (变种)var. viridulum Baker

山麦冬属 Liriope Lour.

阔叶山麦冬 Liriope muscari (Decne.) L. H. Bailey

山麦冬 Liriope spicata (Thunb.) Lour.

菝葜属 Smilax Linn.

菝葜 Smilax china Linn.

光叶菝葜 Smilax glabra Roxb.

79. 石蒜科 Amaryllidaceae

文殊兰属 Crinum Linn.

文殊兰(变种) Crinum asiaticum Linn. var. sinicum (Roxb. ex

Herb.) Baker

石蒜属 Lycoris Herb.

石蒜 Lycoris radiata (L′Her.) Herb.

换锦花 Lycoris sprengeri Comes ex Baker

80. 薯蓣科 Dioscoreaceae

薯蓣属 Dioscorea Linn.

黄独 Dioscorea bulbifera Linn.

福州薯蓣 Dioscorea futschauensis Uline ex R. Knuth

日本薯蓣 Dioscorea japonica Thunb.

细柄薯蓣 Dioscorea tenuipes Franch. et Sav.

81. 鸢尾科 Iridaceae

射干属 Belamcanda Adans.

射干 Belamcanda chinensis (Linn.) DC.

82. 姜科 Zingiberaceae

山姜属 Alpinia Roxb.

艳山姜 Alpinia zerumbet (Pers.) Burtt. et Smith

致谢: 温州海洋与渔业局、国家海洋局温州海洋监测站提供海岛基础数据信息,并在野外调查用船给予帮助;密歇根州立大学陈吉泉教授帮助写作,特此致谢。
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