土壤碳库是地球表层最大的有机碳库, 在全球碳循环中起着关键作用^[1-3]。土壤有机碳矿化数量与强度可以反映土壤质量状况, 同时可以评价人为因素或环境因素变化对其产生的影响^[4]。

群落演替系列是完全不依据裸露地的土壤结构-养分的不同, 而是依据它们的特殊水分关系来进行分类, 分为旱生演替系列(xeroseres)、湿生演替系列(hydroseres)及中生演替系列(mesoseres)^[5]。森林生态系统固碳过程中, 森林演替起着非常重要的作用^[6]。群落的演替过程也是植物与土壤相互影响的过程, 土壤为植物的存在和发展提供必要的物质基础, 植被的出现是对土壤不断适应和改造的过程。在这个过程中, 地上部分植被逐步变化, 地下碳积累也随之发生改变^[2]。国内研究土壤有机碳矿化较多, 主要涉及土地利用、外源有机物质添加、不同温度培养、不同含水量培养等^[7-13], 然而人们对森林土壤活性碳库动态与生态系统过程的联系还知之甚少, 对影响土壤碳动态因素的理解仍然支离破碎^[14], 因为大多数研究主要集中在单一的土壤类型或地点, 对于植被演替过程中土壤碳动态及其驱动力的规律性认识仍非常有限。这无疑限制了人们对由于人类导致的气候变化下未来森林生态系统变化趋势的准确估测^[14-15]。因此系统研究森林演替过程中土壤有机碳矿化的特性及其驱动机制有助于准确估测森林生态系统的碳收支能力及未来动态, 降低估测的误差和不确定性, 实现土壤碳的有效管理具有重要的理论及实践意义。

阔叶红松林是中国温带小兴安岭地区主要的森林类型, 是我国东北林水源涵养林的重要组成部分^[16]。随着20世纪50—60年代森林的大规模开发利用, 原始红松林被大面积采伐, 随后进行了以针阔叶为主要树种的天然更新：以白桦Betula platyphylla Suk、落叶松Larix gmelini(Rupr.)Rupr.、枫桦B.costata Trautv.、蒙古栎Quercus mongolica Fisch.ex Turcz等阔叶先锋树种普遍而大量的发生。然而, 对于这些不同的次生演替系列森林群落土壤矿化特征及其影响机制缺乏系统研究和规律性的认识, 本研究分别以原始阔叶红松林不同演替系列为研究对象, 测定土壤有机碳累积矿化量和矿化率, 并对土壤潜在可矿化碳等参数进行拟合, 分析土壤有机碳累积矿化量和潜在可矿化碳与土壤环境因子的关系, 旨在揭示针阔混交林不同次生演替系列土壤有机碳矿化与群落-土壤基质协同变化规律与驱动机制, 为准确评价我国温带北部森林土壤碳平衡及我国碳库管理提供科学参考和必要的数据支撑^[17]。

1 研究区概况及研究方法 1.1 研究区概况

本研究样地位于中国小兴安岭山脉黑龙江省凉水国家级自然保护区(47°10′50"N、128°53′20"E), 该区具有明显的温带大陆性季风气候特征, 年均气温-0.3℃, 年均最低气温-6.6℃, 年均最高气温7.5℃, 年降水量680 mm, 无霜期120 d。地带性植被为以红松(Pinus koraiensis)为主的针阔混交林(即原始阔叶红松林)。原始阔叶红松林, 林龄250 a以上。而20世纪50—80年代被大面积砍伐已演变成以白桦、枫桦、山杨(Populus davidiana)为主的阔叶次生林, 林龄在40a以上, 样地概况如表 1。该地区为典型的低山丘陵地貌, 海拔为300—500 m, 坡度多为10°—25°, 地带性土壤类型为暗棕壤^[18], 土壤基本情况如表 2。

1.2 实验设计

中生演替系列选择原始阔叶红松林和红松枫桦次生林；湿生演替系列选择云冷杉红松林和白桦次生林；旱生演替系列选择蒙古栎红松林和蒙古栎、黑桦次生林为研究对象, 每种演替系列选择相似立地条件的顶级群落和主要次生演替群落, 每个群落选3块标准样地, 样地面积为20 m×20 m, 每个样地取3个点, 每个点做土壤剖面, 每个剖面分别在0—10, 10—20, 20—40, 40—60 cm分层取样, 每种群落类型共取36个土样, 每个点共取土样1 kg左右, 将新鲜土样去除根系、凋落物等, 过2 mm筛后分成两部分, 一部分装入无菌塑料袋密封后4℃冰箱保存, 一部分风干处理。

1.3 测定项目及方法

土壤有机碳含量：重铬酸钾-外加热法。土壤全氮(TN)用凯氏定氮法。采用环刀法测定土壤容重和自然含水率；pH采用水土比2.5：1, pH计测定。土壤沙粒比采用吸管法(0.25—1 mm)；凋物量采用0.5 m×0.5 m面积, 烘干称重。

土壤矿化碳采用室内密闭的碱液吸收培养法, 称取过2mm筛的风干土样100 g于500 mL呼吸瓶底部, 调节土壤含水量为田间持水量的(60±5)%, 将盛有20 mL 0.5 mol/L NaOH溶液的吸收瓶小心悬挂在土壤的上方, 将呼吸瓶盖紧, 并用封口膜密封, 保证密封性。密封广口瓶口后于(25±1)℃恒温培养培养91 d。培养期间, 每5 d换1次气。在培养的第2、4、8、12、16、23、30、37、44、51、61、71、81、91天, 然后将NaOH完全转移于100 mL三角瓶中, 加入1 mol/L的BaCl₂20 mL和酚酞指示剂2滴, 用0.5 mol/L的标准盐酸滴定至红色消失。同时, 以20 mL蒸馏水代替土壤作为对照, 通过消耗的HCl量计算出在此期间内释放的碳的摩尔质量, 土壤有机碳矿化采用释放CO₂量折合成有机碳含量。进而求出有机碳的分解量及分解速率。每处理重复3次。

1.4 土壤有机碳矿化过程数据分析

采用非线性曲线指数函数拟合, 利用SPSS 19.0软件和LSD多重比较法检验差异显著性(α=0.05)；利用Pearson相关系数评价各因素间的关系, 并进行有机碳矿化方程的拟合, 图表中数据为平均值±标准差；土壤有机碳矿化过程的拟合采用Origin 8.0软件进行。

2 结果与分析 2.1 不同演替系列土壤有机碳矿化特征

结果表明, 不同演替系列土壤有机碳矿化量均表现为表层高于底层的规律, 且不同演替系列土层间有机碳矿化量不同, 其中中生演替系列原始阔叶红松林土壤有机碳矿化量最大, 其次为旱生演替系列的蒙古栎红松林, 旱生演替系列中的蒙古栎、黑桦林土壤有机碳矿化量最小(图 1)。中生演替系列原始林与次生林土壤有机碳矿化量极显著差异(P＜0.01), 原始阔叶红松林0—10 cm土层和10—20 cm土层土壤有机碳矿化累计量占整个剖面的比例的62.39%和22.72%, 红松枫桦次生林0—10 cm土层和10—20 cm土层土壤有机碳矿化碳占整个剖面比例的58.26%和27.82%, 湿生演替系列云冷杉红松林0—10 cm和10—20 cm层土壤矿化量占整个剖面的53.16%和19.07%；白桦次生林0—10 cm层和10—20 cm层占整个剖面的53.15%和18.78%, 湿生演替系列2个演替阶段土壤垂直结构有机碳矿化量差异不显著。旱生演替系列土壤有机碳矿化量达到显著差异(0.01＜P＜0.05), 旱生演替系列蒙古栎红松林0—10 cm层和10—20 cm层, 土壤有机碳矿化量占整个土壤剖面47.46%, 25.06%。蒙古栎、黑桦次生林0—10 cm层和10—20 cm层土壤有机碳矿化量占整个剖面的41.64%和27.54%。3个演替系列10—20 cm层和20—40 cm层存在显著差异, 40—60 cm层差异不显著。

2.2 不同演替系列土壤有机碳矿化率总体特征

不同演替系列土壤有机碳矿化速率随时间变化呈现基本一致的趋势(图 2—图 4), 即培养前期快速下降、后期逐渐趋于平稳。中生演替系列2个群落差异性极显著(P＜0.01), 配对效果检验相关系数达0.988。回归分析表明, 培养期间中生演替系列2个群落土壤有机碳矿化速率随时间的变化符合指数函数, 拟合效果均达到极显著水平(P＜0.01), 阔叶红松林和红松枫桦次生林中的R²分别达到0.98751和0.99388(表 3)。中生演替系列土壤矿化特征为：0—15 d快速矿化, 15—30 d, 矿化速率总体呈现缓慢下降趋势；30—91 d, 矿化速率趋于稳定(图 2)。

湿生演替系列土壤矿化特征为：云冷杉红松林0—10 d快速矿化, 11—91 d, 矿化速率总体呈现缓慢下降趋势。白桦次生林0—16 d快速矿化, 17—71 d, 矿化速率总体呈现缓慢下降趋势, 72—91 d趋于稳定。湿生演替系列总体推理假设及其检验认为云冷杉红松林与白桦次生林土壤有机碳矿化差异不显著, 配对效果检验系数为0.966(P＜0.01), 很显著。培养期间土壤有机碳矿化速率随时间的变化符合指数函数, 拟合效果均达到极显著水平(P＜0.01), R²分别达到0.93475和0.98857(图 3)。

旱生演替系列土壤矿化特征为：0—12 d快速矿化, 13—91 d, 矿化速率总体呈现缓慢下降趋势并趋于稳定。旱生演替系列土壤有机碳矿化率配对效果检验系数为0.992(P＜0.05), 很显著。回归分析表明, 培养期间土壤有机碳矿化速率随时间的变化符合指数函数, 拟合效果均达到极显著水平(P＜0.01), R²分别达到0.97584和0.9927(图 4)。

2.3 不同群落类型土壤有机碳矿化率垂直特征

小兴安岭阔叶红松林不同演替系列6种群落类型土壤矿化率总体表现为原始阔叶红松林>白桦次生林>云冷杉红松林>红松枫桦次生林>蒙古栎红松林>蒙古栎、黑桦次生林。原始阔叶红松林0—10 cm层平均矿化率达到112.57 mg kg^-1 d^-1, 10—20 cm为45.58 mg kg^-1 d^-1, 20—40 cm为18.31 mg kg^-1 d^-1, 40—60 cm为10.81 mg kg^-1 d^-1, 而红松枫桦林平均矿化率4层分别为：83.90、35.17、10.21, 8.79mg kg^-1 d^-1。云冷杉红松林0—10 cm层培养矿化率达到为78.48 mg kg^-1 d^-1；10—20 cm层为38.59 mg kg^-1 d^-1, 20—40 cm为21.29 mg kg^-1 d^-1；40—60 cm为16.06 mg kg^-1 d^-1, 白桦次生林0—10 cm层矿化率为：90.54 mg kg^-1 d^-1；10—20 cm层为25.70 mg kg^-1 d^-1；20—40 cm层为20.58 mg kg^-1 d^-1；40—60 cm层为21.78 mg kg^-1 d^-1；蒙古栎红松林矿化率4层平均值63.03、34.08、14.51、3.98 mg kg^-1 d^-1蒙古栎黑桦次生林4层矿化率平均值为34.74、21.05、12.05、11.71 mg kg^-1 d^-1(图 5)。

2.4 不同演替系列土壤有机碳矿化与生境关系

不同演替系列6种群落类型土壤有机碳矿化与土壤含水率、土壤酸碱度、土壤容重负相关, 与土壤全氮、凋落物量、沙粒比显著正相关(表 4)。土壤有机碳矿化与土壤全氮含量和凋落物量的关系最密切, 相关系数最大, 达到0.458(P＜0.01) 和0.461(P＜0.01)；土壤中沙粒比对土壤有机碳矿化的影响也较明显, 相关系数达0.332, 说明土壤质地和养分含量的高低对土壤有机碳矿化也会产生影响。

3 讨论 3.1 不同演替系列土壤有机碳矿化规律

小兴安岭阔叶红松林中生演替系与湿生、旱生演替系列土壤有机碳矿化量差异显著(P＜0.05), 湿生演替与旱生演替系列土壤有机碳矿化差异不显著。中生演替系列矿化碳累积量最多, 其次是旱生演替系列, 湿生演替系列最低。本研究认为产生差异的主要原因首先是群落发展历史, 即演替时间, Zhang认为土壤有机碳矿化累积量随着林龄的增长而增加^[8], Deng对中国甘肃黄土高源不同演替系列土壤活性有机碳研究表明, 演替时间为150a次生演替群落活性有机碳、全氮、碳氮比明显著高于次生演替为50a龄林的群落^[19]。本研究中中生演替系列原始阔叶红松林林龄约为250a, 次生演替系列林龄约为40a^[18], 原生植被从原先曾为植物所占住的土壤获得巨大的好处, 已含有具氮素的腐殖质, 维持着一个活跃的微生物群, 使腐烂的根系及枯枝层养分比起从前更为丰富^[5], 积累了更多的有机碳, 而土壤有机碳含量与矿化碳显著正相关^[20]。其次, 中生演替系列群落发育成熟, 群落结构复杂物种多样性丰富, 土层较厚, 其土层厚度达到35—50 cm, 且湿度适宜, 养分释放与归还能力强^[21]。湿生演替系列演替初期是沼泽或湿地, 对某些原生植物而言是胁迫状态不利于其生长, 而且在多水生境上开始的群落, 随水分的增加, 限制了土壤微生物活性, 进而影响土壤活性有机碳的积累和释放^[11]。旱生演替系列土层厚度为15—40 cm, 而土壤含水率较低, 旱生演替系列土壤几乎是贫瘠的和无结构的, 某些养分可能严重地不足, 这样, 植被发展的速度就受到这些限制因子的制约, 进而影响土壤活性有机碳矿化积累与释放^[22]。

3.2 不同演替系列土壤有机碳矿化影响因素

小兴安岭阔叶红松林不同演替系列土壤有机碳矿化与凋落物量和土壤全氮量显著正相关(R=0.383；R=0.458), 与土壤含水率、土壤容重、沙粒比显著负相关(P＜0.01)(表 4)。一方面原因可能是不同群落类型的微气候环境、地被物、根系分布模式、凋落物化学组成及活性的不同都会导致微生物活性的不同^[23-24]。本研究原始林均为针阔叶混交林, 次生林优势树种多为阔叶树种, 次生林结构简单, 郁闭度相对原始林小(表 2), 6种群落类型的优势树种和其他植被组成都不尽相同, 凋落物组成有很大的不同, 生境条件及其植物自身的生理活动特点也不同, 形成了不同的土壤有机质的输入和输出方式, 进而影响土壤有机碳矿化的变化^[25]。王淼对阔叶红松林、岳桦林和冷杉暗针叶林矿化碳进行研究, 认为阔叶红松林土壤有机碳矿化率最高, 岳桦林次之, 冷杉林最低^[23]。同时, 刘瑞鹏^[26]、郭鲲^[27]等研究模拟增温和凋落物基质质量对凋落物分解速率的影响研究结果表明, 在同一温度下混合凋落物分解速率大于单一凋落物分解速率。其次, 土壤氮含量和存在形式在演替的不同时期存在显著差别^[28], 结果表明, 不同演替系列原始林土壤全氮含量大于次生林全氮含量(表 2), 即阔叶红松林＞红松枫桦次生林；云冷杉红松林＞白桦次生林；蒙古栎红松林＞蒙古栎黑桦次生林, 与土壤有机碳矿化变化情况一致, 因为植物充分利用氮素形成生物量而导致的矿化碳积累增加^[29], 说明土壤中氮的含量可能是影响土壤有机碳滞留的重要因素^[30]。姜培坤发现土壤活性有机碳与TN之间存在很好的相关性^[31], 由此进一步说明土壤中氮的含量会影响土壤有机碳矿化作用。在这个过程中, 地上部分植被逐步演替, 带来地下部分碳平衡及累积速率发生改变^[32]。再次, 土壤紧实度与土壤有机碳矿化呈极显著的负相关, 中生演替系列土壤紧实度稍紧(紧实度1.16—1.19 g/cm³), 土壤通气性、保水能力较好, 微生物活动和养分转化不受影响。旱生系列土壤层较薄, 土层较松(平均1.01—1.05 g/cm³), 湿生演替系列土层稍厚些, 但紧实度稍紧, 影响土壤微生物活动和养分转化。因此, 一般地说, 一个演替系列中的每个群落对于改变大的环境, 起着一定的作用。

3.3 土壤有机碳矿化与植被类型的关系

植被是土壤有机碳的重要来源, 植被类型不同, 有机碳输出方式不同, 有机碳矿化也就不同^[33]。总体上3个系列均为原始林土壤有机碳矿化率高于次生林, 这与李菲、廖洪凯研究结果一致^[34-35]。中生演替系列中阔叶红松林与红松枫桦次生林土壤有机碳矿化量差异极显著(P＜0.01), 湿生演替系列云冷杉红松林与白桦次生林差异不显著(P＞0.05), 旱生演替系列蒙古栎红松林与蒙古栎、黑桦次生林土壤有机碳矿化差异极显著(P＜0.01)。阔叶红松林东南坡位, 地势较平缓, 物种多样性丰富, 红松枫桦次生林样地位于阳坡上部陡坡, 坡度较大, 土壤中的有机物质及凋落物容易被雨水带走, 不利于有机碳的累积^[36], 云冷杉红松林土壤湿度较白桦次生林土壤湿度大, 50 cm以下长年积水, 这种环境有利于凋落物分解, 通过淋溶作用进入土壤层有机物质就多。因此, 云冷杉红松林土壤有机碳矿化量碳积累较白桦次生林多。蒙古栎、黑桦次生林在次生林区的冈脊部位, 尤其经反复破坏和火烧后, 是诸立地类型中最为干旱瘠薄的一类, 土层厚度最薄, 其优势种是比较耐旱的蒙古栎和黑桦。群落类型不同, 凋落物组成、土壤酸碱度不同, 微生物活性不同, 不同群落类型有机碳矿化量取决于植物品种和凋落物输入和分解, 同时也取决于土壤的性质, 均会导致土壤有机碳矿化的差异。

4 结论

中国温带小兴安岭阔叶红松林不同演替系列土壤有机碳矿化差异显著。中生演替系列原始阔叶红松林土壤有机碳累计矿化量最大, 其次为旱生演替系列, 湿生演替系列最小。3个演替系列6种群落类型土壤有机碳矿化累积量总体上表现为原生演替系列大于次生演替系列。3个演替系列6种群落类型土壤有机碳矿化速率随时间变化呈现基本一致的趋势, 即培养前期快速下降、后期逐渐趋于平稳。阔叶红松林不同演替系列土壤有机碳矿化与土壤全氮、凋落物量显著正相关, 与土壤含水率、容重、土壤酸碱度显著负相关。不同演替系列群落的演替历史、土壤质地和养分状况等生态因子是导致阔叶红松林不同演替系列土壤有机碳矿化差异的原因。