文章信息
- 鱼腾飞, 冯起, 司建华, 张小由, 赵春彦
- YU Tengfei, FENG Qi, SI Jianhua, ZHANG Xiaoyou, ZHAO Chunyan.
- 黑河下游柽柳根系水力提升对林分蒸散的贡献
- The contribution of hydraulic lift to evapotranspiration by Tamarix ramosissima Ledeb. in the lower Heihe River, China
- 生态学报. 2017, 37(18): 6029-6037
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(18): 6029-6037
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201606301324
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文章历史
- 收稿日期: 2016-06-30
- 网络出版日期: 2017-04-25
2. 中国科学院内陆河流域生态水文重点实验室, 兰州 730000;
3. 甘肃省水文水资源工程研究中心, 兰州 730000
2. Key Laboratory of Ecohydrology Inland River Basin, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China;
3. Gansu Hydrology and Water Resources Engineering Research Center, Lanzhou 730000, China
水力提升(HL)是指在气孔关闭条件下(主要是夜间), 水分经由根系从深层湿润土壤向浅层干燥土壤的被动运移过程[1-4]。HL存在的普遍性已在全球不同生态系统得到证实[5], 尤其是对于干旱区植物而言, 植物根系HL作用更大[4]。HL的普遍存在并不意味着它的作用是“无所不能”的[6], 其影响水文、生物地球化学及生态过程的方式和程度取决于HL的大小[7]。对于干旱区而言, 研究者更多关注的是HL对生态系统水分平衡的影响, 如果HL在满足蒸腾需求中占相当大的比例, 那么在以蒸腾作用为主的生态系统水分平衡中的直接效应就不言而喻;反之, 如果这一比例很小, 那么它的直接和短期的生态效应就不甚明显。例如, Lee等[8]通过将HL引入土壤-植被-大气水分传输模型预测:HL使亚马逊热带雨林夏季蒸腾增加约40%, 进而可能使干季全球干旱区温度降低超过2℃;而对于干旱区生态系统, 尽管HL使蒸腾增加的比例约为20%—25%[9-10], 但是HL明显缓解了根际区土壤干化。由此可见, 准确量化植物根系HL及生态效应对于陆地生态系统水分循环和全球变化的生态响应研究具有重要意义。
目前, 国内外已对HL及其生态效应开展了广泛的研究。Neumann和Cardon[7]对16种生态系统综述结果显示:试验观测的HL变化较大, 最大为新西兰糖枫(Acer saccharum Marsh)的1.3 mm/d, 最小为巴西热带稀疏草原的0.04 mm/d, 平均为0.30 mm/d (n =31);而这些生态系统HL占蒸腾的比例在2%—80%之间, 平均为15% (n =25), 而这些研究主要集中在欧美及澳大利亚等国家。国内则主要报道了干旱半干旱区存在HL的植物, 如沙打旺(Astragalus adsurgens Pall.)[11]、胡杨(Populus euphratica Oliv.)[12-13]、多枝柽柳(Tamarix ramosissima Ledeb.)[14-15]及科尔沁沙地3种乔木[16]和19种灌木和草本等[17]。综上, 国外上对HL的研究已从简单的现象描述发展到定量评价乃至与全球气候模式等结合探讨HL对全球气候变化的影响, 而国内对HL定量评价的研究相对薄弱, 尤其是对干旱区植物HL对蒸散(ET)的贡献认识不足。
柽柳是我国干旱及半干旱区广泛分布的植物种之一。由于其具有耐干旱、耐盐碱、耐贫瘠、耐风蚀和沙埋等特点, 使之不仅成为优良的防风固沙植物, 同时也是水土保持和盐碱地改良的树种。由于柽柳具有发达的根系, 主根可深入地下含水层, 因此主要依靠地下水生存, 为典型的地下水湿生植物[18-19]。但是, 也有研究表明柽柳亦能利用浅层土壤水[20]。事实上, 柽柳利用的深层地下水和浅层土壤水是通过根系HL相关联的[11-15]。已有研究表明:柽柳是一种高耗水植物, 年ET在800—1400 mm之间变化, 平均为1000 mm[21-22], 而在我国荒漠河岸林柽柳林分年ET约为500 mm[23-24]。笔者曾计算的多枝柽柳HL的大小在0.01—1.77 mm/d, 平均为0.43 mm/d[14], 由于原数据未根据土壤质地进行校准, 导致计算结果可能偏高。另外, 柽柳根系HL对ET的贡献究竟有多大还不得而知。因此, 本研究首先采用土壤质地对原始数据进行校准, 之后将夜间土壤水分的增加定义为HL;其次, 将HL与涡度协方差法测定的ET对比得到HL对ET的贡献。
1 研究区概况研究区地处中亚荒漠东南部, 属内陆极端干旱气候区, 具有干旱少雨, 蒸发量大, 日照充足, 温差大, 风沙多等气候特点。据额济纳气象站1959—2011年资料, 7月平均气温最高, 为27.0 ℃, 1月最低, 为-11.7 ℃;全年盛行西北风, 平均风速为3.3 m/s, 平均风速最高达16.5 m/s;多年平均降水量为37.4 mm, 其中75 %集中在6—8月[25]。2002—2015年E-601型蒸发皿测得的水面蒸发量为2225.8 mm, 约为降水量的60倍。
2 材料与方法 2.1 试验场及群落特征试验于2011年5月至2012年12月在中国科学院寒区旱区环境与工程研究所阿拉善荒漠生态水文试验研究站(简称“阿拉善站”)西南200 m处的柽柳群落通量综合观测场内进行, 地理坐标为42°02′00.07″N, 101°02′59.41″E, 海拔925 m(图 1)。试验场植物种以多枝柽柳为主, 并零星生长黑果枸杞(Lycium ruthenicum Murr.)、苦豆子(Sophora alopecuroides L.)、花花柴(Karelinia caspia (Pall.) Less.)、芨芨草(Achnatherum splendens (Trin.) Nevski)等。多枝柽柳为2008年平茬后灌木, 覆盖度约55%, 密度为14.4丛/100 m2, 平均高度为1.87 m, 平均冠幅为2.24 m × 2.30 m, 平均地径为2.05 cm[26]。该区土壤类型为砂壤土, 柽柳吸收根系主要集中在20—60 cm[13]。每月人工测定的地下水埋深在1.63—2.65 m之间变化。
2.2 涡度协方差系统及蒸散发测定试验场内安装开路涡度协方差系统一套, 该系统观测仪器均安装在3 m高度支架上, 包括三维超声风速系统(CSAT3, Campell, 美国)和CO2/H2O分析仪(Li-7500A, LI-COR, 美国)。另外, 净辐射(Rn, W/m2)测定采用四辐射仪(CNR4, Kipp & Zonen, 荷兰), 空气温度(Ta, ℃)和相对湿度(RH, %)测定采用空气温湿度(HMP45C, Vaisala, 美国), 大气压(Pa, kPa)测定采用气压计(CS106, LI-COR, 美国), 以上所有数据通过数据线与CR3000数据采集器相连。涡度协方差原始数据采用EddyPro软件预处理(LI-COR, 美国), 输出0.5 h平均的感热通量(H, W/m2)和潜热通量(LE, W/m2)作为分析数据。预处理后, 首先剔除明显错误和典型降雨日数据;其次考虑湍流稳定性剔除摩擦风速u*<0.1 m/s;缺失数据插补采用查找表法[27]。
由于柽柳冠层相对稀疏且高度较低, 忽略冠层内热量储存项(S, W/m2), 采用能量平衡闭合率(D=[H+LE]/[Rn-G])对数据质量进行评价(图 2)。由图可见, 2011和2012年涡度协方差测定柽柳林地能量闭合率D分别为0.75和0.74, 该值在大部分文献报道范围内[28], 此处的闭合率略低于塔里木河柽柳林地(0.84)[23], 说明涡度相关法低估了湍流通量。在此, 采用波文比能量平衡法强制能量闭合[29]。之后, 计算每小时的蒸散量(ETh, mm/h):
(1) |
式中,L为水的汽化潜热(2.45 MJ/kg), ρW为水的密度(g/cm3)。若ETh为负值, 则设置为0, 每天的蒸散量(ET, mm/d)为全天ETh的和。同时, 利用额济纳旗国家基准气象站资料采用FAO推荐的Penman-Monteith方程[30]计算参考蒸散量(ET0, mm/d), 并与实际的ET对比。
2.3 土壤含水量测定及水力提升计算在距离涡度协方差系统1 m范围内(距离最近柽柳约1 m)安装频域反射(Frequency Domain Reflectometry, FDR)原理的EnvirScan系统(Sentek, 澳大利亚)测定土壤体积含水量(θ, cm3/cm3), 该系统以PVC管包裹, 内部安装多个环状感应传感器, 分别安装在土壤10、30、50、80 cm和140 cm深度, 测定频率为10 min, 采用30 min平均值作为分析数据。考虑到研究区土壤0—20 cm为砂壤土, 20—82 cm为粉砂壤土, 82—124 cm为砂土, 124—160 cm为粉砂壤土[14], 分别采用Sentek公司提供的不同土壤质地校准参数对原始体积含水量进行校准, 统一模型为:
(2) |
式中, x为体积含水量, y为尺度因子, A, B, C为转换参数, 对于不同深度而言, 10 cm转换参数A=0.17, B=1, C=0.268;30、50、80 cm和140 cm转换参数A=0.1659, B=0.4715, C=0。
具体地, 首先对原始测定的体积含水量x利用默认的转换参数(A=0.19570, B=0.40400, C=0.02852) 计算得到尺度因子y;其次, 采用上述不同土壤质地参数计算得到校准的体积含水量, 以下所有计算均以校准的体积含水量为准。
典型日柽柳根际区土壤含水量变化如图 3所示, 由图可见:10、30、50 cm和80 cm的θ呈昼夜波动趋势, 这也是柽柳吸收根的主要分布区, 已有研究表明柽柳根系存在水力提升[14-15]。由于土壤含水量的增加除了受根系水力提升影响外, 还受到向上的气相和液相水分运移影响, 表层10 cm土壤向上的气相和液相水分运移是直接通过表层以土壤蒸发的形式进入大气, 而30、50 cm和80 cm既向上运输散失水分, 又接受下层水分的补给, 在此假设对于某一层而言, 水分的散失和补给是平衡的。依据Warren等[31]提出的方法, 土壤含水量夜间上升为HL, 其大小为θ最高值与前一日最低值的差;日间下降为水分损失量(WD), 其大小为当日θ最高值与最低值的差(图 3)。
3 结果与讨论 3.1 柽柳林地蒸散量变化2011—2012年生长季(5—10月)蒸散速率变化趋势基本一致, 但年际之间存在显著差异(表 1)。2011年生长季, 各月的日蒸散速率在0.45—4.83 mm/d之间变化, 平均为(2.99 ± 1.87) mm/d (由于5月仅观测了6d, 蒸散速率大而总量小。在此, 根据2012年5月蒸散量占生长季ET的比例估算2011年5月蒸散量), 总蒸散量为472.06 mm。2012年生长季, 各月日蒸散速率在0.37—5.38 mm/d之间变化, 平均为(2.72 ± 0.96) mm/d, 总蒸散量为566.93 mm。据此计算, 2011—2012年日平均蒸散速率为2.82 mm/d, 年平均蒸散量为520 mm。柽柳林地蒸散速率和蒸散量的差异不仅表现在年际之间, 在年内不同月份之间也存在显著差异(One-way ANOVA, P=0.05):7月或8月最大, 6月和9月相对较大, 5月相对较小, 10月最小。
年Year | 月 Months |
5月 May |
6月 June |
7月 July |
8月 August |
9月 September |
10月 October |
合计 Total |
2011 | ETd | 0.93±0.44 | 2.90±1.00 | 4.83±1.28 | 4.13±1.31 | 2.28±0.87 | 0.45±0.18 | |
ET | 28.84 | 87.09 | 149.65 | 128.15 | 68.39 | 9.94 | 472.06 | |
2012 | ETd | 1.12±0.66 | 3.92±1.10 | 4.40±1.76 | 5.38±1.33 | 3.10±1.08 | 0.60±0.44 | |
ET | 34.61 | 117.50 | 136.38 | 166.82 | 93.09 | 18.53 | 566.93 |
2011—2012年柽柳根际区土壤含水量日变化过程如图 4所示。在生长季初期, 因春汛对地下水的补给使得地下水埋深较浅, 地下水通过毛细管上升补给土壤水, 使不同深度的土壤含水量在6月前呈增加趋势。6月后, 随着地下水埋深的下降, 10—80 cm深度土壤含水量开始下降, 但与140 cm深度迅速下降不同的是, 30 cm和50 cm深度下降相对缓慢, 甚至在7月中旬超过80 cm和140 cm, 而维持30 cm和50 cm土壤含水量较高的原因就是HL。需说明的是, 10 cm土壤含水量的突然增加, 除2012年3月31日后因仪器安装引起外, 其余时段与降雨量一致。由此可见, HL主要发生在20—60 cm深度。据此计算的20—60 cm深度的HL和WD变化如图 4所示。HL的大小在0—1.4 mm/d之间变化, 平均为0.22 mm/d, WD大小在0—0.76 mm/d之间变化, 平均为0.23 mm/d。整体而言, 春季HL最大, 冬季最小;HL越大, WD越大, HL与WD维持平衡状态。对比Neumann和Cardon[7]对全球16种生态系统的综述来看, 柽柳根系HL大小相对较高。
根据以上方法, 计算得到不同月份根系HL与WD(表 2)。2011年, 20—60 cm的平均月HL在0.30 mm/d(5月)到0.06 mm/d (10月)之间变化, 平均为0.15 mm/d。WD在0.24 mm/d (6月)到0.13 mm/d (10月)之间变化, 平均为0.20 mm/d, HL占WD的比例在38.89%—130.43%之间变化, 平均为75.00%。2012年, HL在0.74 mm/d (5月)到0.06 mm/d (10月)之间变化, 平均为0.27 mm/d。WD在0.44 mm/d (5月)到0.18 mm/d (10月)之间变化, 平均为0.25 mm/d, HL占WD的比例在33.33%—168.18%之间变化, 平均为108.00%。一般而言, WD是由于白天根系吸水以用于蒸腾失水引起的, 而HL是对WD的补充, 因此WD越大, HL越大, 两者呈正相关[32-33], 这也在图 4中得到证实。
年 Year |
5月 May |
6月 June |
7月 July |
8月 August |
9月 September |
10月 October |
平均 Mean |
|
2011 | HL | 0.30±0.16 | 0.18±0.07 | 0.14±0.06 | 0.07±0.04 | 0.06±0.05 | 0.15±0.08 | |
WD | 0.23±0.06 | 0.24±0.05 | 0.22±0.03 | 0.18±0.05 | 0.13±0.05 | 0.20±0.05 | ||
HL/WD | 130.43 | 75.00 | 63.64 | 38.89 | 46.15 | 75.00 | ||
2012 | HL | 0.74±0.35 | 0.39±0.28 | 0.17±0.08 | 0.16±0.07 | 0.07±0.05 | 0.06±0.06 | 0.27±0.15 |
WD | 0.44±0.15 | 0.25±0.11 | 0.20±0.04 | 0.22±0.05 | 0.20±0.08 | 0.18±0.10 | 0.25±0.09 | |
HL:WD | 168.18 | 156.00 | 85.00 | 72.73 | 35.00 | 33.33 | 108.00 |
2011—2012年HL和ET变化图 5所示:HL与ET存在时间滞后, HL在4—5月最大, 并随ET的增加而而降低, ET呈典型的单峰曲线变化, 7—8月最大。HL对ET的贡献(HL:ET, %)变化如图 5所示:若不考虑冬季, HL:ET在0.06%—108.25%之间变化, 比例超过100%的时段在5月和10月前后, 平均为19.25%。说明在植物ET最高的季节HL并不是最大的。对地中海固沙灌木Retama sphaerocarpa (L.) Boiss根系HL的研究表明:当土壤水势在-0.1MPa到-8.5 MPa之间变化时, HL均存在, 在土壤水势约-4 MPa时, HL最大[32];同样, 对两个干旱生态系统5种灌木HL的研究也表明:随着土壤干化的加剧, HL逐渐减弱, 当土壤水势为-1 MPa时, HL最大, 当土壤水势在-4 MPa至-6 MPa时, HL最小。如作者所言, HL最大对应的土壤水势差异是土壤类型不同造成的[33]。但总的来看, HL是随着土壤干旱的加剧而减小的, 这也得到HL模型模拟结果的证实[34]。可见, 5月HL最大的原因可能是相对适宜的土壤水分条件有助于增加根系水力导度[31, 35]。
一年中, 柽柳HL并不是随着ET的增加而增加的, 其原因可能有2个:一是HL受到夏季土壤干化的抑制(如前所述), 二是HL受到夜间蒸腾的抑制[36], 这与相同环境下生长的胡杨相似[37]。就第1个原因, HL通过将深层土壤水分向上运移, 增加了浅层土壤含水量, 进而影响林分ET。但随着深层土壤含水量减少(图 4a), 深层土壤干化导致根系能够提升的水分减少, 则释放到浅层土壤的水分亦随之减少, 即HL对ET的贡献在干季较低。尽管如此, HL还是能够有效地缓解土壤干旱对植物吸收根的不利影响。已有研究表明:HL可以显著改变浅层土壤含水量的时空变化。例如, 对于20年生的花旗松(Pseudotsuga menziesii), 7—8月土壤上层2 m内的土壤水分有28%来自于深层根系HL, 而对于美国黄松(Pinus ponderosa)这一比例为35%。不仅如此, 通过浅层土壤水分的不断补充可以有效的缩短土壤干旱的时间, 如在19d的观测期内, 美国黄松表层土壤含水量减少比没有HL的推迟了6d, 而花旗松在10d的观测期内推迟了2d[38]。
采用类似的方法, 以柽柳林地土壤储水量变化为例说明根系HL对土壤水分的调节(图 6)。在典型干季的连续10d(7月14—23日), 柽柳林地0—80 cm深度土壤储水量从208.33 mm减少为200.74 mm, 累计减少7.59 mm, 平均为0.76 mm/d。而HL增加的土壤储水量为5.42 mm, 平均为0.54 mm/d(图 6)。HL增加的土壤储水量占第2天土壤储水量减少的71%。与0—80 cm深度土壤储水量昼夜波动变化不同, 80—140 cm深度土壤储水量呈持续减少, 减少量为29.24 mm, 平均为2.92 mm/d, 其减少量是根系HL的5.4倍(图 6)。说明在此范围内, 存在大量的根系直接吸收(由毛细管上升形成的)深层土壤水分甚至是地下水。同时, 如果HL不存在, 在10d的观测期内柽柳林土壤储水量减小到自然下降水平的时间至少要提前约4d。照此推算, 在无降雨补充的150d的生长季内, HL至少可以将干旱对植物的胁迫推迟60d。因此, HL通过增加浅层土壤水分有效性, 以使植物吸收根不受土壤干旱胁迫。
4 结论HL作为一种重要的植物生理过程, 是缺水生境下植物内在的一种生存机制, 定量描述植物HL大小及生态-水文效应对陆地生态系统水分循环和全球变化研究具有重要意义。柽柳根系HL确实存在, 主要发生在20—60 cm深度, 其大小在0—1.4 mm/d之间, 平均为0.22 mm/d, 柽柳根系HL相对较高。HL对ET的贡献率在0.06%—108.25 %之间变化, 平均为19.25%, 比例高于100%的时段主要在生长初期, 相反在夏季HL较低, 也就是说在蒸散最大的夏季, HL是相对较小的, 其原因可能有2个:一是HL受到夏季深层土壤干化的抑制, 二是HL受到夏季夜间蒸腾的抑制。
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