生态学报  2017, Vol. 37 Issue (18): 6064-6073

文章信息

何芳兰, 郭春秀, 吴昊, 刘左军, 徐文, 金红喜
HE Fanglan, GUO Chunxiu, WU Hao, LIU Zuojun, XU Wen, JIN Hongxi.
民勤绿洲边缘沙丘生物土壤结皮发育对浅层土壤质地、养分含量及微生物数量的影响
Effect of biological soil crust succession on soil texture, nutrient contents, and microbial populations of dune surfaces at the edge of the Minqin Oasis
生态学报. 2017, 37(18): 6064-6073
Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(18): 6064-6073
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201606281277

文章历史

收稿日期: 2016-06-28
网络出版日期: 2017-04-25
民勤绿洲边缘沙丘生物土壤结皮发育对浅层土壤质地、养分含量及微生物数量的影响
何芳兰 1,2, 郭春秀 2, 吴昊 2, 刘左军 3, 徐文 3, 金红喜 2     
1. 甘肃河西走廊森林生态系统国家定位观测研究站, 武威 733000;
2. 甘肃省治沙研究所, 兰州 730070;
3. 兰州理工大学生命科学与工程学院, 兰州 730050
摘要: 为探明干旱沙区沙丘生物土壤结皮形成及发育对浅层土壤质地、养分含量及微生物数量的影响,以民勤绿洲边缘结皮前期阶段(NCS)、物理-藻类结皮阶段(PACS)、藻类-地衣结皮阶段(ALCS)以及地衣-藓类结皮阶段(LMCS)的0-1 cm层土壤为研究对象,研究了土壤颗粒组成、土壤有机质、全氮、速效磷、速效钾含量以及土壤微生物数量动态变化。结果表明:1)生物土壤结皮在NCS向ALCS的发育过程中,其有效地提高了0-1 cm层土壤细沙粒(0-200 μm)含量,同时降低了粗砂粒(200-2000 μm)含量;在ALCS向LMCS演替过程中,土壤粒度组成无明显变化。2)土壤结皮形成与发育对0-1 cm层土壤有机质、全氮、速效磷以及速效钾含量均有显著影响(P<0.05),4种养分含量均随生物结皮演替逐渐增大。3)在土壤结皮形成与演替过程中,0-1 cm层土壤细菌、放线菌以及真菌数量均呈现出先增大后减小趋势(峰值均出现在PACS),土壤总藻生物量一直处于持续增大趋势;在5-12月期间,土壤微生物数量或生物量变化均呈现出先增大后减小趋势。4)土壤结皮在NCS向PACS演替过程中,土壤颗粒组成的改变是土壤微生物量及养分变化的主要驱动因子;PACS向LMCS演替过程,土壤藻类、地衣、藓类是提高土壤养分含量的主要因子。表明民勤绿洲边缘沙丘生物土壤结皮形成与发育能有效地改善浅层土壤质量,提高土壤肥力,同时对土壤生态系统改善及生态环境保护具有重要作用。
关键词: 民勤绿洲     生物土壤结皮     土壤粒度     养分    
Effect of biological soil crust succession on soil texture, nutrient contents, and microbial populations of dune surfaces at the edge of the Minqin Oasis
HE Fanglan 1,2, GUO Chunxiu 2, WU Hao 2, LIU Zuojun 3, XU Wen 3, JIN Hongxi 2     
1. Gansu Hexi Corridor Forest Ecosystem National Research Station, Wuwei 733000, China;
2. Gansu Desert Control Research Institute, Lanzhou 730070, China;
3. Lanzhou University of Technology-School of Life Science and Engineering, Lanzhou 730050, China
Abstract: The Minqin Oasis is located in the northwest Hexi Corridor, and the northern, western, and eastern edges are surrounded by the Tengger and Badain Jaran Deserts. To manage sand and prevent sandstorms, large tracts of Haloxylon ammodendron plantations have previously been planted on fixed and semi-fixed sand dunes of the Minqin Oasis fringe. At present, many biological soil crusts have formed and are developing in the fixed woodland. To ascertain whether the formation and development of dune biological soil crust affects soil texture, nutrient contents, and microorganism populations, the woodland of H. ammodendron plantations were divided into a no crust stage (NCS), physical-algal crust stage (PACS), algal-lichen crust stage (ALCS), and lichen-moss crust stage (LMCS) according to crust coverage, crust thickness, and underlying and ground covers. Here, the contents of soil clay, silt, fine sand, and coarse sand particles, organic matter, total nitrogen, available phosphorus and potassium, and the populations or biomass of bacteria, fungi, and actinomycetes in the 0-1 cm soil layer were measured and studied. The results showed that 1) the formation and development of biological soil crusts from NCS to ALCS not only considerably increased the content of fine soil particles (0-200 μm) but also decreased soil coarse particle (200-2000 μm) contents. However, there was no significant change in soil particle composition during the succession from ALCS to LMCS; 2) the succession of biological soil crusts obviously influenced the contents of soil organic matter, total nitrogen, available phosphorus and potassium, and their contents gradually increased with succession; 3) during biological soil crust succession, all quantities of soil bacteria, fungi, and actinomycetes showed a trend of initially increasing and then decreasing, peaking in PACS. Simultaneously, the soil total algal biomass continuously increased. Furthermore, microbial quantities or biomass also presented a trend of initially increasing and then decreasing from May to December; and 4) in succession from NCS to PACS, the change of soil particle composition was one of the main factors causing variations in soil organic matter, total nitrogen, available phosphorus and potassium, bacteria, fungi, and actinomycetes. During succession from PACS to LMCS, soil algae, lichen, and mosses were the main factors improving soil organic matter, total nitrogen, and available phosphorus and potassium contents. It was suggested that the formation and development of the biological soil crust distributed in the surface layer soil of Minqin Oasis fringe dunes not only ameliorated shallow soil quality effectively, but also played a considerable role in improving soil ecosystems and protecting the ecological environment.
Key words: Minqin Oasis     biological soil crust     soil particle size     nutrients    

民勤位于河西走廊东北部, 东、西、北三面被腾格里沙漠和巴丹吉林沙漠包围。近年来, 在当地政府与人民群众的共同努力下建植了大面积的人工固沙林, 已在其外围形成了长达300多km的“绿色长城”固沙带[1]。随人工林林地植被盖度逐渐增大, 原有的流动或半固定沙丘逐渐趋于稳定, 沙丘表层逐渐形成土壤结皮, 尤其是绿洲与荒漠毗邻区域更为明显。沙丘表面生物土壤结皮形成与发育有效固定了沙面, 减少地面风沙活动以及土壤风蚀, 从而减缓了就地起沙带来的沙尘危害。也有研究显示, 干旱沙区生物土壤结皮形成及发育阻碍降雨及时入渗, 致使沙丘深层土壤含水量下降[2-8];生物土壤结皮在土壤表层形成外壳, 使得植物种子空间分布浅表化, 从而限制了部分植物种子更新[9-11]

目前, 民绿洲边缘沙丘表面生物土壤结皮形成后, 人工梭梭林逐渐出现衰退现象, 衰败程度随生物土壤结皮演替呈加剧趋势。同时, 一些长期从事风沙一线的科技工作者对其退化原因、人工复壮技术以及土壤水分动态开展了大量研究[12-15], 并取得了一定成果。然而, 该区域沙丘生物土壤结皮发育过程浅层土壤颗粒组成、养分含量及微生物数量是否也受到影响?是正作用还是副作用?从现有文献资料来看, 有关这方面的研究甚少。为此, 本文试图在民勤绿洲边缘选择生物土壤结皮不同发育阶段的林地, 通过对其0—1 cm土壤粒度组成、养分含量及微生物数量等研究, 探讨干旱荒漠区沙丘生物土壤结皮形成与发育过程土壤生态系统演变规律, 为干旱区沙丘土壤结皮生态功能的正确评价提供理论依据。

1 研究方法 1.1 研究区自然概况

研究区位于石羊河下游民勤西沙窝(102 °59 ′05 ″ E, 38 °34 ′28 ″ N), 该区域属于典型温带大陆性荒漠气候。冬季寒冷, 夏季酷热, 昼夜温差大, 年平均气温7.6 ℃, 极端低温-30.8 ℃, 极端高温40.0 ℃, 无霜期175 d;降雨量小, 蒸发量大, 气候干燥, 年均降雨量113.2 mm, 年均蒸发量2604.3 mm, 干燥度5.1, 最高达18.7, 相对湿度47%;光热充足, 年均日照时数2799.4 h, ≥10 ℃的活动积温3036.4 ℃;冬季盛行西北风, 全年风沙日可达83 d, 并多集中在2—5月, 年均风速2.5 m/s, 最大风速为23.0 m/s;地下水位深23 m左右。

1.2 样地选择及取样

2014年7月在民勤治沙综合试验站周边20世纪70—90年代建植的人工梭梭林中选择典型林地。依据生物土壤结皮的厚度、下垫面深度以及地被物特征(表 1), 将林地划分为结皮前期阶段(NCS)、物理—藻类结皮阶段(PACS)、藻类—地衣结皮阶段(ALCS)以及地衣—藓类结皮阶段(LMCS)(图 1)。在4梯度林地沙丘迎风坡(坡度介于10 °—13 °之间)中下部布设10 m×100 m样带, 每个阶段3个, 共12个;样带内设5个2 m×2 m小样方(图 2), 共60个。

表 1 不同发育阶段生物结皮林表特征及植被组成 Table1 Characteristics of biological soil crusts and vegetation in the successional stages
发育阶段
Successional stage
生物土壤结皮特征
Characteristics of biological soil crusts
植被特征
Vegetation characteristics
结皮盖度
Crust coverage/
%
结皮厚度
Crust thickness/
mm
下垫面
Underlying/
mm
地被物
Ground covers
灌木层优势种
Dominant species in shrub layer
草本层优势种
Dominant species in herb layer
盖度
Coverage/%
NCS <5 0—1.2 0—1 极少量物理结皮 梭梭(Haloxylon ammodendron) 五星蒿(Bassia dasyphylla)、盐生草(Halogeton glomeratus)、画眉草(Eragrostis pilosa) 18—25
PACS >75 1.5—3.0 0—3 大量物理结皮+大量藻类结皮 梭梭、白刺(Nitraria tangutorum)、红砂(Reaumuria songarica) 画眉草、五星蒿、黄花补血草 29—35
ALCS >95 3.0—6.0 0—5 大量藻类结皮+少量地衣类结皮 梭梭、红砂、白刺 画眉草、黄花补血草、五星蒿 22—27
LMCS 100 5.0—10.5 0—10 大量藻类结+少量藓类结皮 红砂 画眉草、黄花补血草(Limonium aureum) 15—22
  表中NCS、PACS、ALCS、LMCS分别代表结皮前期None crust stage、物理-藻类结皮阶段Physical-algae crust stage、藻类-地衣结皮阶段Algae-lichen crust stage和地衣-藓类结皮阶段(lichen-moss crust stagen)

图 1 土壤生物结皮发育阶段 Fig. 1 The succession stages of biological soil crust on the sand dunes 图中NCS、PACS、ALCS、LMCS分别代表结皮前期None crust stage、物理-藻类结皮阶段Physical-algae crust stage、藻类-地衣结皮阶段Algae-lichen crust stage和地衣-藓类结皮阶段lichen-moss crust stagen

图 2 样地及样方布设示意图 Fig. 2 The schematic diagram of sample area and samples layout

理化性质土样采集:于2015年7月6—8日在小样方内外缘随机开挖4—6 cm坡面, 铲子(12 cm×14 cm)插入0—1 cm土壤层底部、铲刀(10 cm×2 cm)分离3边后采集土壤(下同), 每个样地土样混合后装入棉质土样袋中, 带入实验室自然风干待用;微生物土样采集:于2015年5月、7月、9月及12月上旬, 在小样方内取3个面积10 cm×10 cm×1 cm土样(保证每次取样点不重合), 去掉杂物并将每个样地土样混合后

装入无菌带置于冰箱冷冻, 然后用冰袋保鲜运输至兰州实验室冰箱待用。

1.3 土样测定 1.3.1 粒径组成测定

将风干土压碎后混合均匀, “5点法”采集3份1.05—1.26 g土样, 用马尔文粒度仪测定土壤颗粒粒径体积百分比组成。

1.3.2 土壤养分测定

风干土用木棒研磨、过筛后, 采用“重铬酸钾容量法-外加热法”土壤有机质、“醋酸铵-火焰光度计法”测定速效钾、“碳酸氢钠法”测定速效磷以及“凯式定氮法”测定全氮[16]

1.3.3 土壤微生物测定

土壤微生物数量:土壤微生物数量采用平板表面涂抹法计数[17]。细菌采用牛肉膏蛋白胨琼脂培养基, 放线菌采用改良高氏一号培养基, 真菌采用马丁-孟加拉红培养基[18]

土壤总藻生物量:采用赵洋等人的测定方法[19]

1.4 数据分析

应用Excel和SPSS 18.0软件完成数据处理和统计分析。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duccan′s多重比较方法对生物土壤结皮发育4阶段浅层的土壤粒度组成、养分含量及微生物数量进行显著性分析(取显著度a=0.05)。

2 结果与分析 2.1 沙丘生物土壤结皮发育发育对0—1 cm土壤颗粒组成影响

民勤绿洲边缘沙丘生物土壤结皮不同发育发育阶段0—1 cm土层土壤颗粒组成见表 2, 可见生物结皮显著影响浅层土壤颗粒组成(P<0.05)。其中, 在NCS逐渐演替到PACS、ALCS的过程中, 土壤粘粒、粉粒、细沙粒体积百分比分别增大了2.50、2.53、0.17和4.67、4.50、0.47倍, 粗砂粒体积百分比分别减小0.47%和0.89%;在ALCS向LMCS阶段演替过程中土壤颗粒体积比变化较小, 其两者土壤颗粒体积百分比差异不显著。此外, 在NCS和PACS, 土壤主要以细沙粒和粗砂粒组成, 其体积百分比和高达94.27%和79.75%;在ALCS和LMCS, 土壤主要以粉粒和细沙粒为主, 其体积百分比和均高于86%。

表 2 沙丘生物土壤结皮不同发育阶段0—1cm土壤颗粒组成 Table2 The soil particle composition of 0—1cm layer in different stages of biological soil crust succession
结皮形成阶段
Stages of soil crust formation
不同粒径颗粒体积百分比Volume percentage of different size soil particles/%
0.01—2 μm(粘粒)
Clay particles
2—20 μm(粉粒)
Silt particles
20—200 μm(细砂粒)
Fine sand particles
200—2000 μm(粗砂粒)
Coarse sand particles
NCS 1.28±0.21a 4.45±0.45a 42.62±3.65a 51.65±1.55c
PACS 4.48±0.37b 15.74±1.23b 49.76±2.67b 29.99±2.34b
ALCS 7.26±0.56c 24.48±1.74c 62.58±3.67c 5.68±0.33a
LMCS 7.52±0.37c 24.07±1.56c 62.91±2.54c 5.50±0.24a
  同一列不同字母表示水平间差异性显著;反之, 差异不显著
2.2 沙丘生物土壤结皮发育对0—1cm土壤养分含量影响

沙丘不同生物土壤结皮阶段0—1 cm层土壤有机质、速效钾、速效磷及全氮见图 3, 可见土壤结皮对各养分含量均有显著影响(P<0.05)。由图 3可以见, 在土壤结皮发育过程中, 0—1 cm层土壤有机质含量呈增大趋势;LMCS的有机质含量最大, 分别是NCS、PACS及ALCS的9.5、3.4、3.2倍;除PACS与ALCS土壤有机质含量差异不显著外, 其他阶段两两之间差异显著(P<0.05)。由图 3可知, 0—1 cm层土壤速效钾、速效磷及全氮含量随土壤结皮发育阶段有增加趋势, 在LMCS含量分别是NCS、PACS及ALCS的2.8、2.6、1.2, 5.8、3.9、1.9倍和12.6、9.6、2.5倍, 4阶段3种养分含量两两之间差异均显著(P<0.05)。此外, 民勤绿洲边缘沙丘土壤结皮发育过程, 0—1 cm层土壤中含量有机质最多, 其次为全氮、速效钾、速效磷。

图 3 土壤结皮形成过程中土壤细菌数量动态变化 Fig. 3 The dynamic change of soil nutrients in the process of biological soil crust succession
2.3 沙丘生物土壤结皮发育对0—1 cm土壤微生物数量或生物量影响 2.3.1 沙丘土壤结皮发育过程中土壤细菌数量变化

图 4可知, 土壤细菌数量不仅在结皮发育的不同阶段差异显著, 而且在同一阶段不同月份也存在变化。其中, 土壤细菌数量在5—12月期间呈现出先增大后减小趋势, PACS和ALCS细菌数量7月值最大, 其次为5月、9月、12月;NCS细菌数量9月值最大, 其次为7月、5月、12月;ALCS土壤细菌数量9月最大, 其次为7月、12月、5月。5和7月份, 4阶段细菌数量大小为:ALCS>PACS>NCS>LNCS, 两两之间差异均显著(P<0.05);在9月份, 4阶段细菌数量大小为:LMCS>NCS>PACS>ALCS, 两两之间差异均显著(P<0.05);在12月份, ALCS的数量最小, 并与PACS、ALCS、LMCS差异显著(P<0.05), PACS、ALCS及LMCS两两之间差异不显著。不同月份细菌数量均值大小为:PACS>ALCS>NCS>LMCS, 除PACS与ALCS间差异不显著外, 其余两两之间差异显著(P<0.05)。

图 4 土壤结皮发育过程中土壤细菌数量动态变化 Fig. 4 The dynamic change of soil bacterial quantity in the process of biological soil crust succession
2.3.2 沙丘生物土壤结皮发育过程中土壤放线菌数量变化

生物土壤结皮不同发育阶段土壤放线菌数量见图 5, 可见4个阶段土壤放线菌数量在5—12月期间呈现出很大变化。5月和7月上旬, 4阶段土壤放线菌数量两两之间差异均显著(P<0.05), 大小依次为:PACS>ALCS>LMCS>NCS;9月上旬, NCS放线菌数量与其它阶段差异显著(P<0.05), 大小依次LMCS>ALCS>PACS>NCS;12月上旬, 不同阶段放线菌数量两两之间差异不显著。尽管不同阶段土壤放线菌数量在5—12月期间处于变动状态, 均呈现出先增大后减小的趋势, 9月份达到峰值。不同月份放线菌数量均值大小依次为:PACS>ALCS>LMCS>NCS, 除NCS与LMCS、ALCS、PACS间差异显著外, 其余间差异均不显著。

图 5 生物土壤结皮发育过程中土壤放线菌数量动态变化 Fig. 5 The dynamic change of soil actinomycetes quantity in the process of biological soil crust succession
2.3.3 沙丘生物土壤结皮发育过程中土壤真菌数量变化

图 6可知, 生物土壤结皮不同发育发育阶段土壤真菌数量完全不同, 同一阶段土壤真菌数量在不同月份变化较大。其中, 5月份, LMCS土壤真菌数量最大, 与其它阶段差异显著(P<0.05);7月份, 4阶段土壤真菌数量两两之间差异均显著(P<0.05), 大小为:PACS>ALCS>LMCS>NCS;9月份, PACS土壤真菌数量最大, 除NCS与LMCS间差异不显著外, 其余两两之间差异均显著(P<0.05);12月份, LMCS土壤真菌数量最大, 值为其它阶段的5倍以上。4阶段的土壤真菌数量在5—12月内变化规律均为:先急剧增大—保持缓慢减小—急剧减小, NCS和LMCS的峰值出现在9月份, PACS和ALCS的峰值出现在7月份。真菌数量均值大小依次:PACS>ALCS>LMCS>NCS, 除PACS与ALCS间差异不显著外, 其余两两之间差异均显著(P<0.05)。

图 6 土壤结皮发育过程中土壤真菌数量动态变化 Fig. 6 The dynamic change of soil fungus quantity in the process of biological soil crust succession
2.3.4 沙丘生物土壤结皮发育过程中土壤总藻含量变化

图 7可以看出, 0—1 cm土壤总藻含量不仅随生物土壤结皮发育变化而变化, 同时在不同季节也呈现出明显的变化。在5月、7月、9月及12月, 4个阶段土壤总藻生物量大小均为:LMCS>ALCS>PACL>NCS, 4阶段总藻生物量在同一时间点两两之间差异均显著(P<0.05);从5—12月, 4个阶段的土壤总藻含量均呈现出先增大后减小的趋势, 峰值出现在9月份, 各水平两两之间差异均显著(P<0.05)。不同月份总藻生物量均值大小为:LMCS>ALCS>PACL>NCS, 两两之间差异均显著(P<0.05)。

图 7 土壤结皮发育过程中土壤总藻含量动态变化 Fig. 7 The dynamic change of soil total algae content in the process of biological soil crust succession
2.4 土壤粒径、养分、微生物量间相关性分析

为了进一步了解民勤绿洲边缘沙丘生物土壤结皮发育过程0—1 cm层土壤颗粒组成、土壤养分含量及土壤微生物数量之间的相互关系, 对7月上旬土壤样的12个指标进行了相关性分析(表 3)。由表 3可以看出, 土壤总藻生物量与土壤有机质、速效钾、速效磷、全氮、粘粒、粉粒、细沙粒均呈现出极显著正相关关系(P<0.01), 与土壤粗砂粒间呈极显著负相关关系(P<0.01);土壤细菌数量与放线菌数量、真菌数量呈极显著正相关(P<0.01), 与其他指标之间无显著相关性。不同阶段土壤养分两两之间均存在极显著正相关关系(P<0.01), 并与细沙粒、粉粒、细沙粒体积百分比呈极显著正相关关系, 与粗砂粒含量呈极显著负相关关系(P<0.01);土壤4种颗粒中, 粘粒、粉粒及细沙粒两两之间呈极显著正相关关系, 与粗砂粒间均呈现极显著负相关关系(P<0.01)。

表 3 0—1 cm层土壤颗粒组成、土壤养分及土壤微生物含量间的相关性分析 Table3 Correlation analysis between every two parameters of soil particle-size distribution and nutrient and microorganism contents in the 0—1 cm layer
因子
Factors
总藻
Total algae
细菌
Bacteria
放线菌
Actinomycetes
真菌
Fungi
有机质
Organic matter
速效钾
Available potassium
有效磷
Available phosphorous
全氮
Total nitrogen
粘粒
Clay particle
粉粒
Silt particle
细沙粒
Fine sand
粗砂粒
Coarse particle
总藻Total algae 1
细菌Bacteria -0.427 1
放线菌Actinomycetes -0.259 0.825** 1
真菌Fungi -0.221 0.808** 0.493 1
有机质Organic matter 0.969** -0.498 -0.352 -0.203 1
速效钾Available potassium 0.889** -0.107 -0.422 -0.097 0.753** 1
有效磷Available phosphorous 0.979** -0.284 -0.442 -0.129 0.908** 0.955** 1
全氮Total nitrogen 0.941** -0.201 -0.219 -0.131 0.834** 0.989** 0.980** 1
粘粒Clay particle 0.721** 0.290 -0.148 0.353 0.595* 0.894** 0.829** 0.866** 1
粉粒Silt particle 0.783** 0.206 -0.246 0.305 0.672** 0.914** 0.876** 0.896** 0.994** 1
细沙粒Fine sand 0.826** 0.096 -0.295 0.109 0.688** 0.974** 0.917** 0.951** 0.967** 0.976** 1
粗砂粒Coarse particle -0.800** -0.167 0.259 -0.223 -0.674** -0.945** -0.895** -0.924** -0.989** -0.995** -0.993** 1
  +正相关, -负相关, *显著相关(P<0.05), **极显著相关(P<0.01)
3 讨论

民勤绿洲边缘沙丘的生物土壤结皮从NCS演替到ALCS, 0—1 cm层土壤粘粒(0.01—2 μm)、粉粒(2—20 μm)以及细沙粒(20—200 μm)含量均逐渐增大, 而粗砂粒(200—2000 μm)含量急剧减小;从ALCS演替到LMCS过程中, 以上4种颗粒组成几乎没有变化。这可能是NCS沙丘表面还未固定, 长期受风力侵蚀, 表层较小颗粒被吹移至别处, 致使表层粗砂粒含量较高, 而细沙粒、粉粒以及粘粒含量较少;从NCS逐渐演替PACS、ALCS、LMCS, 沙丘表面土壤结皮逐渐形成防止了土壤细小颗粒被吹移, 同时其结皮下垫面逐渐吸纳了异地被吹移来的细小颗粒, 最终驱使土壤表层0—1 cm土壤细小颗粒物增多, 粗颗粒减少;至于ALCS向LMCS演替过程中土壤颗粒组成变化不显著, 这可能是ALCS向LMCS演替时间跨度比较短, 而土壤表层颗粒组成异质性较小。土壤是由大小、形状不同的固体组分和空隙所形成的多空介质, 其颗粒组成影响着土壤水力、肥力状况, 并与土壤退化直接相关[20-22]。民勤绿洲边缘沙丘生物土壤结皮形成与发育能显著地提高土壤细沙粒(0—200 μm)含量、降低粗砂粒(200—2000 μm)含量, 从而改善了土壤质地, 这与高光磊等人对毛乌素沙地的研究结果相似[23]

本研究发现, 在土壤结皮从NCS逐渐演替到PACS、ALCS以及LMCS过程中, 土壤有机质、速效钾、速效磷、有机质均逐渐增大。这主要是土壤结皮形成与发育固定沙表面, 改变了表层土壤结构, 阻止土壤表层养分流失[24-25];此外, 土壤结皮形成与发育过程中, 微生物、地衣以及苔藓出现不断地在沙丘表面形成腐殖质, 有效地促进了土壤有机质的积累和养分提高, 特别是蓝藻生长为土壤提供了氮源[26-27]。土壤养分是反应土壤质量以及衡量土壤肥力重要依据。因此, 民勤绿洲边缘沙丘生物土壤结皮形成与发育能显著改善了表层土壤质量, 提高土壤肥力。

不同结皮发育阶段0—1 cm层土壤微生物细菌、放线菌、真菌数量以及总藻生物量测定发现, 这些指标在同一时间点(5、7、9以及12月上旬)不同结皮阶段(NCS、PACS、ALCS以及LMCS)或同一阶段不同时间点均存在变化, 变化趋势为:细菌和真菌数量以及总藻生物量在时间和空间尺度内均呈现出先增大后减小;放线菌数量在空间尺度上呈现出先急剧减小再保持不变, 在时间尺度上呈现出先增大后减小趋势。研究资料表明, 土壤微生物数量及生物量变化不仅受环境因子影响, 同时微生物之间存在直接或间接的互作[28-30]。因此, 本研究土壤微生物动态变化应该受多因子驱动形成的, 至于那些因子在不同空间尺度或时间点起主导作用, 仍待于开展进一步研究。

土壤生态系统是土壤中生物与非生物环境的相互作用通过能量转换和物质循环构成的整体, 各生物因子及非生物因子间存在相互作用与制约的复杂关系。本研究发现总藻生物量与土壤养分、土壤细沙粒(0.01—200 μm)间均存在极显著正相关关系, 与土壤放线菌数量、土壤粗砂粒(200—2000 μm)呈极显著负相关关系;细菌、放线菌及真菌间均呈极显著正相关关系, 而放线菌与土壤养分间呈显著负相关关系;4种土壤养分间及其与细沙粒间存在极显著正相关关系。有研究资料报到[31-34], 细菌的挥发性物质影响着真菌的生长, 适量增加土壤氮、磷、钾等养分能有效地提高土壤微生物量, 土壤微生物量与土壤养分呈正相关关系等。本研究认为, 诸如土壤细菌与真菌呈正相关关系以及土壤养分与部分微生物之间无相关性等现象可能是细菌、真菌、放线菌在整个变化过程中受多个因子影响, 而养分对细菌、真菌以及放线菌影响以及细菌对真菌抑制等小于其他因子影响。

基于以上研究与分析, 本研究认为在NCS向PACS演替过程中土壤颗粒组成的改变是土壤微生物数量及养分变化的主要驱动因子;PACS向ALCS演替过程中, 土壤藻类快速繁殖及地衣的出现促使土壤养分积累, 同时结皮形成的下垫面吸纳细小“客”粒改变了土壤颗粒组成;在ALCS向LMCS过渡中, 土壤藻类、地衣、藓类是提高土壤养分含量的主要影响因子。因此, 民勤绿洲边缘沙丘生物土壤结皮形成与发育有效地改善了浅层土壤质量, 提高了土壤肥力, 对该区域土壤生态系统改善及生态环境保护有重要的意义。

4 结论

(1) 民勤绿洲边缘沙丘生物土壤结皮在NCS向ALCS演替过程中有效地提高沙丘0—1 cm层土壤细沙粒(0—200 μm)体积百分含量, 同时降低粗沙粒(200—2000 μm)含量。

(2) 生物土壤结皮形成与发育有效提高了土壤0—1 cm有机质、全氮、速效磷及速效钾的含量, 且土壤养分含量随土壤生物结皮不断演替而逐渐增大。

(3) 生物土壤结皮发育初期(PACS)最有利于土壤细菌、真菌、放线菌繁殖;结皮形成有利于藻类繁殖, 其总藻生物量一直随生物结皮演替逐渐增大;5—12月期间, 4种微生物量变化均呈现出先增加后减小趋势, 峰值出现在7或9月。

(4) 在NCS向PACS演替过程中, 土壤颗粒组成的改变是土壤微生物数量及养分变化的主要驱动因子;在PACS向LMCS演替过程中, 土壤藻类、地衣、藓类是提高土壤养分含量的主要影响因子。

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