营养元素是构成植物的物质基础, 其分配是决定作物产量的关键^[1-2]。对植物全株或构件部分进行营养成分分析可以了解植物体内的各种元素的积累与转化的动态, 从而研究植物种对各种元素的吸收利用能力以及环境因素对植物生长的影响等^[3-5]。植物营养元素分配与累积特征是植物与环境因素共同作用的结果, 它既反映了植物种群对环境条件的适应能力, 又反映了环境条件对植物的影响程度^[6-7]。因此, 在构件水平与空间层次上进行植物营养元素研究对于揭示植物生长与环境之间的关系具有重要意义。

枸杞(Lycium barbarum L.)为多年生落叶灌木, 其果实具有补肾养肝、润肺明目等功效, 是一种产品附加值很高的灌木型经济树种^[8]。同时, 枸杞对盐渍化土壤具有较强的适应能力和改良作用, 在我国新疆、宁夏、甘肃和青海等省份的干旱荒漠地区广泛栽培, 成为农民致富的主要经济来源^[8-9]。根据文献记载, 枸杞于1930s被引种到英国, 目前在英国、美国、澳大利亚等国家均有种植, 但是均未进行大面积人工栽培^[9]。枸杞作为传统药用植物, 国内外相关研究大量集中在其药用价值、功能性成分和保健作用等^[9-13]；同时, 国内学者围绕枸杞人工栽培和开发利用, 开展了枸杞扦插育苗、种植、施肥管理、病虫害防治以及深加工和产品开发等方面的大量研究^{[8, 14-15]}, 但对枸杞营养元素的分配、累积和输出特征的研究少见报道。

甘肃省景电灌区气候干旱, 蒸发强烈, 引黄灌溉引起的土地盐碱化十分加重, 使得大面积耕地因无法种植小麦、玉米等农作物而弃耕^[16]。但是, 中度和轻度盐碱地通过排水改良, 适宜耐盐植物枸杞的栽培^[8]。截止2013年, 景电灌区枸杞种植面积接近4000 hm², 在灌区70%以上的乡镇均有种植, 已成为当地的主导经济林产业^[17]。为此, 本文以甘肃景电灌区人工栽培枸杞为研究对象, 研究了单株枸杞构件的营养元素含量及其在不同构件和空间层次的累积特征, 并量化了枸杞林栽培管理中的营养元素输出量, 为盐碱地枸杞栽培、修剪和施肥管理提供依据。

1 研究区概况

研究区位于腾格里沙漠南缘, 地处甘肃省景泰县城以北8 km处, 是国家投资建设的“两西”重大基础性开发工程(景电引黄提灌工程)建设后开发起来的一个新型灌区, 地理坐标为103°51′—104°13′E、37°13′—37°20′N。研究区为由西南向东北倾斜的微型盆地, 海拔1565 m。研究区气候干旱少雨, 年均降水量185 mm, 但年均蒸发量高达3040 mm；年均气温8.5℃, 极端最高气温39℃, 极端最低气温-27.3℃, 且雨热同期；风大沙多, 年均风速为3.5 m/s, 年大风日数为27.9 d, 最大风速25 m/s, 年均沙尘暴日数为21.9 d, 最多达47 d。地表水资源贫乏, 农业与生活用水调用黄河水资源；地下水资源矿化度高、水质差。土壤类型主要为灰钙土和荒漠灰钙土, 低地分布盐渍化土壤。天然植物种主要有白刺(Nitraria tangutorum)、红砂(Reaumuria songarica)、盐爪爪(Kalidium foliatum)和针茅(Stipa Spp.)等。

2 研究方法 2.1 样地选择与取样方法

在甘肃景电灌区, 设置4年生、7年生和11年结果盛期枸杞林样地3处, 每处样地设置大小为20 m × 20 m的大样方3个, 样方间距50 m。选择枸杞生长旺季(8月), 测定样方内每株枸杞的高度(cm)、冠幅(cm²)和地径(mm)；在每个大样方内沿对角线设置1 m×1 m的小样方5个, 调查草本植物的组成与数量, 分析人工枸杞林群落的结构与数量特征。设置盐碱地对照样地, 在盐碱地和枸杞林每个大样方, 分别挖取土壤剖面1个, 剖面深度1 m, 每10 cm为一层, 测定土壤容重(g/cm³)和水分(%), 取样带回实验室风干处理, 测定土壤粒度(%)、孔隙度(%)、有机质(g/kg)、全氮(g/kg)、全钾(g/kg)、全盐(g/kg)和pH等理化性质。如表 1所示, 枸杞林地盐分与pH很高, 但是与未利用盐碱地相比, 枸杞林地土壤粘性明显下降, 有机质、全氮显著提高, 盐碱性显著降低。

基于枸杞林群落调查结果, 在每个样地内选择枸杞标准植株3株, 测定其株高、冠幅、根深、地径和生物量。地上层, 以50 cm为层级, 划分为0—50、50—100、100—150 cm和150—200 cm层取样；每一层构件(花、果、叶、枝条和主杆)分别测定生物量鲜重, 同一样地植株取混合样品带回实验室, 测定不同构件的含水率与营养元素含量。地下层, 按照株行距大小, 采用全挖法挖取根系生物量, 取样深度为1 m, 并分中细根(直径＜5 mm)、粗根(直径5—10 mm)、极粗根(直径>10 mm)分别测定生物量鲜重^[18], 同一样地植株取混合样品带回实验室, 测定不同根系的含水率与营养元素含量。

单位面积枸杞林营养元素输出量包括了叶、果实和修剪枝。其中, 叶营养元素输出量由标准单株叶生物量和营养元素含量计算获得。考虑枸杞果实成熟期长, 果实营养元素输出量由3个样地的亩产量和营养元素含量计算获得。基于枸杞林群落调查结果, 在每个样地内另选枸杞标准植株3株, 在春季、夏季对修剪枝进行称重, 同一样地植株取混合样品带回实验室, 烘干称重后计算修剪枝营养元素输出量。

2.2 样品分析测定方法

植物样品分析测定委托甘肃省农业大学资源与环境学院分析测试实验室测定。全碳(TC)采用K₂Cr₂O₇-H₂SO₄容量法, 全氮(TN)采用凯氏定氮法, 全磷(TP)采用H₂SO₄-H₂O₂消煮-钒钼黄比色法, 全钾(TK)采用H₂SO₄-H₂O₂消煮-火焰光度法, 全硫(TS)采用硫酸钡比浊法, 灰分(Ash)采用干灰化法^[19]。

2.3 数据处理

数据分析处理和图形绘制使用Microsoft公司的表格处理软件Excel 2007完成。单因素方差分析(one-way ANOVA)使用SPSS 16.0数据处理系统, 多重比较用LSD法检验(α=0.05)。

3 结果与分析 3.1 枸杞植株构件的营养元素含量

枸杞不同构件的碳、磷、氮、钾、硫和灰分元素含量显著不同, 反映了其不同构件对不同营养元素的吸收不同(图 1)。其中, 全碳含量以主杆最高, 达到44.25%, 其次是枝条, 也达到41.33%, 均与根系、叶、花和果实间差异显著；叶最低, 仅有29.8%, 占到主杆的67.3%。全氮含量以花最高, 达到2.76%, 是主杆、枝条、根系、叶和果实的6.7、6.9、2.1、2.0倍和1.8倍；木质化最高的主杆与枝条最低, 仅达到0.41%和0.40%。全磷含量以花最高, 达到0.18%, 是主杆、枝条、根系、叶和果实的32.5、22.7、16.4、16.0倍和13.2倍；主杆最低, 仅达到0.06%。全钾含量也以花最高, 达到1.61%, 是主杆、枝条、根系、叶和果实的6.6、4.7、3.0、2.1倍和1.1倍；主杆最低, 仅为0.24%。全硫含量以果实与叶最高, 均达到0.19%；枝条最低, 仅为0.12%。灰分含量, 以叶最高, 达到24.24%, 是主杆、枝条、根系、果实和花的7.6、10.0、2.3、4.2倍和3.6倍；以枝条最低, 仅为2.43%(图 1)。因此, 枸杞花中富含碳、氮、磷和钾, 果实中富含碳、钾和硫, 叶富含硫和灰分, 主杆和枝条富含碳, 根系富含碳和氮。

3.2 枸杞植株构件营养元素的累积分配特征

不同营养元素在枸杞构件中的累积量也显著不同。其中, 单株枸杞主杆、根系和枝条碳累积量分别达到377.8、334.5 g和270.5 g, 合计占到全株的78.1%。单株根系和叶氮累积量分别达到11.7 g和6.5 g, 合计占到全株的65.9%。磷在根系中累积量最大, 单株达到0.95 g, 与其他构件差异显著。单株根系、叶和果实钾累积量分别达到4.8、3.7 g和3.1 g, 合计占到全株的72.8%, 均与枝条、主杆和花中累积量差异显著。硫在根系中累积量最大, 单株达到1.2 g；在主杆、枝条和叶中均有较大累积量。灰分以叶中累积量最大, 单株达到115.1 g, 占到全株的40.3%；其次是根系, 占到全株的31.4%, 均与其他构件差异显著(图 2)。枸杞单株主要营养元素累积量根系≈主杆＞枝条＞叶＞果实＞花, 其中碳是枸杞植株的主要累积物质, 所占生物量干重的比例均超过30%；而氮、磷、钾和硫累积量所占生物量干重的比例均在3%以下。

3.3 枸杞植株营养元素空间累积分布特征

营养元素在枸杞植株不同空间层次的累积量也显著不同。单株枸杞地上部分各营养元素均以50—100 cm层次的累积量最大, 占到地上部分的42.3%；0—50 cm和100—150 cm次之, 分别占到地上部分的26.9%和24.5%；150—200 cm层次最少, 仅占到地上部分和50—100 cm的6.3%和14.7%(图 3)。其中, 50—100 cm层次碳累积量是0—50、100—150 cm和150—200 cm层次的1.5、1.8倍和7.5倍, 与根系大小接近；氮累积量是0—50、100—150 cm和150—200 cm层次的1.9、1.3倍和4.2倍, 与100—150 cm层次差异不显著, 且只占根系的50%；磷累积量是0—50、100—150 cm和150—200 cm层次的1.9、1.4倍和5.0倍, 与根系差异不显著；钾累积量是0—50、100—150 cm和150—200 cm层次的2.1、1.2倍和3.7倍, 与根系差异不显著；硫累积量是0—50、100—150 cm和150—200 cm层次的1.7、1.6倍和5.8倍, 与根系累积量差异不显著；灰分累积量是0—50、100—150 cm和150—200 cm层次1.6、1.4倍和5.0倍, 与100—150 cm层次和根系累积量差异不显著。

3.4 枸杞栽培的营养元素输出

枸杞作为落叶灌木, 叶是其营养元素输出的主要途径之一。其中, 枸杞叶年碳输出量最大, 是氮、磷、硫和钾输出量的21.7、264.8、160.7倍和38.2倍, 而灰分元素占碳输出量81.3%, 但与碳输出量差异显著。叶年氮、磷和钾元素输出量合计达到79.5 kg/hm²(表 2)。同时, 作为干旱地区重要的经济林果, 果实也是枸杞营养元素输出的主要途径之一。果实年碳输出量也最大, 是氮、磷、硫、钾和灰分输出量的26.3、289.0、210.6、27.1倍和5.8倍。果实年氮、磷、钾输出量合计达到91.1 kg/hm², 其中氮与钾输出量相当(表 2)。枝条修剪是枸杞另一种主要的物种输出途径, 其中碳输出量是氮、磷、硫、钾和灰分输出量的102.7、520.5、349.3、120.5倍和17.0倍, 而氮、磷、钾输出量合计达到23.3 kg/hm²(表 2)。

叶、果实和修剪枝条相比, 碳均为主要输出元素, 且差异不显著, 而磷输出差异也不显著；叶与果实氮输出量相当, 且显著高于修剪枝条；钾输出量以果实最高, 叶次之, 均显著高于修剪枝条；硫输出以叶最高, 显著高于修剪枝条, 但是与果实差异不显著；灰分以叶最高, 显著高于果实和修剪枝条。植物三大必须营养元素氮、磷和钾的年输出量累积达到190.4 kg/hm², 其中果实产生的输出量达到91.1 kg/hm², 占到全年累积输出量的47.7%；枝条修剪产生的输出量达到23.2 kg/hm², 占到全年累积输出量的12.2%。显然, 枸杞林生态系统每年均有大量营养元素输出系统之外, 因此人工补充施肥对于保持枸杞林生长以及维持高产量显得十分重要, 开发利用枸杞修剪枝条也显得十分必要。

4 讨论

盐碱地枸杞林栽培已成为一种干旱区盐碱地综合开发利用的高效发展模式, 可实现盐碱地改良、农民增收和减排增汇, 在干旱地区盐渍化区域大面积推广应用^[20-21]。但是, 盐碱地枸杞的经济效益也是建立在频繁灌溉、大量施肥以及精细修剪管理等高投入的基础之上, 因此枸杞生长所需的营养元素的保障是枸杞林高产的基础^{[8, 13, 22]}。植物不同构件和器官对营养元素的吸收和分配不同^[22-25]。碳是构成植物的主要元素, 郑帷婕等^[25]发现陆生灌木植物的叶碳含量介于35.51%—59.42%, 枝条碳含量介于43.71%—44.99%, 主杆碳含量介于31.18%—63.12%, 根系碳含量介于38.58—58.46%, 但是平均值差异不显著。本研究中灌木枸杞构件的平均碳含量主杆(44.25%)＞枝条(41.33%)＞果实(39.41%)＞根系(38.78%)＞花(33.70%)＞叶(29.80%), 而且叶和枝条的碳含量明显低于上述陆生植物的碳含量范围。Sofo等研究发现幼树果园中固定的CO₂大部分分配到枝、干和根系等器官中, 而在成龄果园中固定的CO₂主要分配在叶、修剪的枝条和果实中^[23]。刘兴良等研究发现川西云杉人工林随枝条年龄的增加, 枝条中氮、磷、钾的含量随之降低^[26]。因此, 不同生长阶段测定的碳含量会有所不同, 物种差异、林龄以及栽培管理措施等的差异估计是引起碳含量不同的原因。

枸杞对不同营养元素的吸收与分配明显不同, 其不同构件的氮、磷、钾和硫等常量元素的含量显著低于碳含量。但是, 氮、磷、钾是植物生长必需的三大元素, 在花与果中的含量相对最高, 说明氮、磷、钾对枸杞经济产量的影响重要, 建议在枸杞花期与结实期栽培中加强对氮、磷、钾供应。该研究结论与前期研究结果相互印证, 贺春燕等研究发现氮、磷、钾三元配施可提高枸杞果实的产量和品质^[27]；蔡国军等研究发现氮、磷、钾可以显著提高枸杞多糖、总糖、类胡萝卜素3种化学成分^[28]。从营养元素的累积量来看, 本研究发现各营养元素累积分配量以50—100 cm层最高, 其次是100—150 cm和0—50 cm层, 150—200 cm层最低, 认为50—100 cm层是枸杞栽培管理的关键层。这与枸杞植株构型和结实特性密切关联^[8]。

枸杞林作为经济林生态系统, 结实期长, 产果量大, 每年造成氮、磷和钾元素流失量累积达到91.1 kg/hm²。在景电灌区, 成龄期枸杞的年干果产量达到3000 kg/hm²以上^[22]；在榆林地区, 盛果期枸杞的年鲜果产量达到15000 kg/hm², 而干果产量也达到3000 kg/hm^{2 [29]}。枸杞修剪与枸杞产量有重要的相关性, 是维持和提高枸杞林产量最常用的技术措施, 修剪量的大小严重影响枸杞的产量^[30]。在景电灌区, 年枝条修剪量达到2800 kg/hm², 每年造成氮、磷和钾元素流失量累积达到23.3 kg/hm²。与对照盐碱地相比, 本研究发现枸杞林栽培显著提高了土壤有机质、全氮含量, 降低了土壤盐分(表 1)。但是, 景电灌区不同林龄枸杞林间土壤养分差异并不显著^[31], 而且成龄期枸杞林土壤缺氮、缺磷^[32]。牟宗江等研究认为, 人工枸杞林对土壤盐渍化具有改良作用, 但是会加重土壤贫瘠程度, 一定程度上会降低土壤质量^[21]。显然, 枸杞林土壤缺肥或土壤质量的下降与枸杞落叶、果实采收和修剪引起的碳、氮、磷、钾、硫以及矿质元素的大量流失有关。因此, 在栽培管理中需要通过控制合理栽植密度, 充分利用光能提高枸杞碳合成能力；增施氮肥、钾肥和复合肥等, 以保证枸杞林的营养元素充足, 从而保持枸杞林的健康生长与持续丰产。

5 结论

营养元素的吸收与分配是提高作物产量的关键。盐碱地人工栽培枸杞植株不同构件的营养元素含量和累积量显著不同, 其中碳是构成枸杞植株的主要营养元素, 但是植物生长必需三大元素氮、磷、钾在花与果中的含量相对最高, 对枸杞经济产量的影响重要。在枸杞植株不同空间层次, 不同营养元素均以50—100 cm层的累积量最大, 是栽培管理的重要冠层。研究结果说明枸杞不同构件对不同元素的吸收不同, 而且枸杞作为落叶经济型灌木, 叶、果实与修剪栽培每年造成大量的营养元素流失。因此, 合理施肥对保持枸杞林健康生长以及维持高产量十分关键, 而修剪枝的粉碎还田也十分必要。