生态学报  2017, Vol. 37 Issue (18): 6005-6013

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刘鹏, 张微微
LIU Peng, ZHANG Weiwei.
官山自然保护区白颈长尾雉季节性生境选择
Seasonal changes in habitat selection of Syrmaticus ellioti in Guanshan National Nature Reserve
生态学报. 2017, 37(18): 6005-6013
Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(18): 6005-6013
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201606231229

文章历史

收稿日期: 2016-06-23
网络出版日期: 2017-04-25
官山自然保护区白颈长尾雉季节性生境选择
刘鹏 1, 张微微 2     
1. 江西省林业科学院, 南昌 330013;
2. 江西农业大学林学院, 江西农业大学野生动植物资源保护研究中心, 南昌 330045
摘要: 2009年10月至2010年11月,2015年7月至11月在江西官山自然保护区对白颈长尾雉不同生活史阶段的(繁殖期、育雏期、繁殖后期)生境选择进行了比较研究。调查了6条样线上的126个样方,选取与其生境相关的17个因子进行了观察与测量。研究结果表明,不同生活史阶段各生境选择样方负荷绝对值较大的因子在各主成分中的序位不尽相同,即生境选择的主要生态因子随生活史阶段而变化。卡方检验及单因素方差分析,结果显示,各生活史阶段,白颈长尾雉对林型、坡向、坡度、灌木高度、草本高度和水源距离6个生态因子上无显著差异(P ≥ 0.05),其余11个生态因子两两之间存在显著差异或极显著差异。典则判别结果显示,白颈长尾雉在不同生活史阶段在生境选择上存在一定程度的重叠,又有较为明显的差异。逐步判别表明,在不同生活史阶段,白颈长尾雉生境选择差异上有一系列的生态因子发挥作用,依照贡献值的大小依次为草本数量、落叶层盖度、乔木盖度、海拔和乔木数量,由这5个变量构成的方程对生境选择差异的正确区分率为80.3%。繁殖期和越冬期食物条件是影响白颈长尾雉生境选择的主要因素,而育雏期则为隐蔽条件。
关键词: 白颈长尾雉     生境选择     判别分析     官山自然保护区    
Seasonal changes in habitat selection of Syrmaticus ellioti in Guanshan National Nature Reserve
LIU Peng 1, ZHANG Weiwei 2     
1. Jiangxi Academy of Forestry, Nanchang 330013, China;
2. College of Forestry, Institute of Wildlife Resources Conservation, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
Abstract: Habitat selection of Elliot's pheasant (Syrmaticus ellioti) was studied in spring, summer, autumn and winter in Guanshan National Nature Reserve, Jiangxi, China, from October 2009 to November 2010 and July to November 2015. Seventeen ecological factors were measured across 126 sites used by S. ellioti by direct observation in six sampling transects. We identified 27 sites used in spring, 46 used in summer, and 53 used in autumn and winter. The results of principal component analysis revealed that the key factors influencing the habitat selection of S. ellioti differed as the seasons changed: six principal components explained 77.54% of the total variance in habitat selection during spring, and the first principal component, accounting for 19.88% of the variance, was positively related to herbage coverage, herbage quantity, and herbage height; seven principal components explained 74.68% of the total variance in habitat selection during summer, and the first principal components, accounting for 14.56% of the variance, was positively related to arbor quantity; and seven principal components explained 78.02% of the total variance in habitat selection during autumn and winter, and the first principal component, accounting for 18.29% of the variance, was positively related to shrub coverage, herbage coverage, herbage species, and herbage quantity. Six ecological factors (vegetation type, slope orientation, slope degree, shrub height, herbage height, and distance to water) had no significant effect on habitat selection (P ≥ 0.05). Other ecological factors showed significant differences between any two seasons, as determined by the X2 test and one-way ANOVA. The Fisher linear function discriminated S. ellioti seasonal habitats as follows: Fspring = -0.043×Herbage quantity+0.088×Leaf litter coverage+0.241×Arbor coverage+0.039×Elevation-0.043×Arbor quantity-21.787; Fsummer = -0.024×Herbage quantity+0.119×Leaf litter coverage+0.272×Arbor coverage+0.039×Elevation-0.024×Arbor quantity-27.629; Fautumn and winter = 0.099×Herbage quantity+0.159×Leaf litter coverage+0.208×Arbor coverage+0.031×Elevation+0.099×Arbor quantity-22.895. The canonical scores revealed that the habitat selection of S. ellioti showed clear differences but also some overlap at different life stages. Stepwise discriminant analysis revealed that herbage quantity, leaf litter coverage, arbor coverage, elevation, and arbor quantity were the critical factors distinguishing habitat selection during the different seasons. The predicted classification accuracy of the model was 80.3%. Availability of food was the primary factor influencing the habitat selection of S. ellioti during the breeding and wintering seasons; however, availability of shelter was the main factor during the brood period.
Key words: Syrmaticus ellioti     habitat selection     discriminant analysis     Guanshan Nature Reserve    

鸟类的生境(栖息地)是个体、种群或群落在某一生活史阶段所占据的环境类型, 是其各种生命活动的场所[1]。鸟类对生境的选择表明可供选择的生境之间存在差异, 而这些有差异的生境为鸟类提供了不同的生态环境, 从而影响着它们的生存与繁衍[1]。伴随着气候的更替, 多数鸟类完成一个完整的生活史动态过程中, 鸟类对生境的选择亦相应变化[2]。因此, 鸟类生境选择的时间动态研究同样必要和重要[3]。研究显示, 雉类在不同季节、不同生活史阶段对生境的选择与利用有所变化, 其对生境的利用不是均匀的, 存在时间与空间上的差异变化[4-10]。如黑颈长尾雉(Syrmaticus humiae)在越冬期和繁殖期喜欢在阳坡活动, 而夏季喜欢在阴坡活动[9];褐马鸡(Crossoptilon mantchuricum)春、冬季多选择林缘灌丛地, 夏季则很少在林缘灌丛地活动[10];石鸡(Alectoris chukar)不同生活史阶段对坡度、海拔高度、地面环境异质性、植物丛密度差异性显著[5]

白颈长尾雉(Syrmaticus ellioti)为我国特有鸟类, 国家I级重点保护动物, 被IUCN列为濒危物种[11-13], 我国繁殖种群大约不到10000繁殖对[14]。该物种分布于长江以南的华东和华南地区, 由于其听觉敏锐、性胆小、谨慎且机警, 在野外直接观察到的机会很少[13]。对于白颈长尾雉的生境选择和利用已有一些相关的研究报道, 也有学者对白颈长尾雉生境的季节性变化进行研究[4, 6, 8, 15], 但尚缺乏全年白颈长尾雉生境选择的变异研究。

生境破坏对濒危雉类造成严重威胁[15], 本研究以官山自然保护区为研究地, 因其是国内白颈长尾雉最主要集中分布地之一, 植被群落结构完整, 原生性强, 人为干扰很低[17]。本文通过对动物所利用生境的参数定性或定量分析, 深入理解动物生境参数的相互关系[18]。拟探讨白颈长尾雉不同季节和生活史阶段对生境因子的选择特点及其差异, 为了解白颈长尾雉在不同生活史阶段下对生境的需求, 保护及重点保护区域的划分提供科学依据。

1 研究地点

江西官山自然保护区(28°30′N—28°40′N, 114°19′E—114°45′E)位于江西西北部的宜春市, 地跨宜丰、铜鼓两县, 地处九岭山西段。区内最低海拔200m, 最高海拔1480m, 总面积11500.5hm2。属中亚热带温暖湿润气候区, 年均气温16.2℃, 年均降水量1950—2100mm。保护区森林覆盖率高达93.8%, 地形地貌复杂。研究区域植被以常绿阔叶林和落叶阔叶林为典型, 还有发育良好针阔混交林、针叶林、竹林等植被类型。

2 研究方法 2.1 采样方法

调查时间为2009年10月—2010年11月, 2015年7月—11月经过野外观察和社区访问, 了解白颈长尾雉的分布信息, 参照官山自然保护区的地形图和林相图, 以自然保护区东河站为中心, 在其周围选取6条长度2.8—5.0km不等的小路作为固定样线, 样线宽度为25m, 样线覆盖了所有生境类型。调查在雉类早晚活动高峰期(6:00—10:00;15:00—19:00) 进行, 以2km/h左右的速度行进, 发现白颈长尾雉的实体或羽毛后, 将该点作为其活动点, 并用GPS定位。以活动点为中心, 设置10m×10m的大样方, 在大样方内的中心及四角取5个1m×1m小样方, 记录样方里的17种生态因子包括:海拔、坡向、坡度、乔木盖度、乔木种类、乔木数量、灌木盖度、灌木种类、灌木数量、灌木高度、草本盖度、草本种类、草本数量、草本高度、落叶层盖度、水源距离和林型。每月对样线进行调查, 每条样线早晚至少各调查1次。

图 1 研究区域样线设置 Fig. 1 Map of study area and transects location

因子的选取、测量方法参考张国钢等[10]、刘鹏等[13, 17](表 1)。参考石建斌和郑光美[4]、徐言朋等[19]划分方法及结合官山自然保护区白颈长尾雉实际情况和采样数据, 将3—5月份划为繁殖期(春季), 6—8月份划为育雏期(夏季), 11月至次年2月划为繁殖后期(秋冬季)。

表 1 研究区域生态因子的定义和描述 Table1 Definitions and descriptions of habitat variables
变量Variables 定义和描述Definition and description
海拔Elevation/m 用GPS直接测定高度
坡度Slope degree/(°) 罗盘仪记录白颈长尾雉的实体或痕迹的所在地的坡面倾斜度
坡向Slope orientation/(°) 划分3种类型:以正北方向为0°, 沿逆时针方向记数。阳坡(157.5°—247.5°)、阴坡(337.5°—67.5°)和半阴半阳坡(67.5°—157.5°和247.5°—337.5°)
乔木盖度Arbor coverage/% 在10m×10m范围内对乔木盖度测量
乔木种类Arbor species 在10m×10m范围内记录乔木种类
乔木数量Arbor quantity 在10m×10m范围内记录乔木数量
灌木盖度Shrub coverage/% 在10m×10m范围内对灌木盖度测量
灌木种类Shrub species 在10m×10m范围内记录灌木种类
灌木数量Shrub quantity 在10m×10m范围内记录灌木数量
灌木高度Shrub height 测量在10m×10m样方中灌木的平均高度
草本盖度Herbage coverage/% 测算10m×10m样方中4个角和中心点5个1m×1m小样方的草本覆盖度, 取平均值作为10m×10m样方的草本盖度
草本种类Herbage species 测算10m×10m样方中4个角和中心点5个1m×1m小样方的草本种类, 取平均值作为10m×10m样方的草本种数
草本数量Herbage quantity 测算10m×10m样方中4个角和中心点5个1m×1m小样方的草茎数目, 取平均值作为10 m×10 m样方的草本数量
草本高度Herbage height 测算10m×10m样方中4个角和中心点5个1m×1m小样方的草本高度, 取平均值作为10m×10m样方的草本高度
落叶层盖度Leaf litter coverage 测算10m×10m样方中4个角和中心点5个1m×1m小样方的落叶盖度, 取平均值作为10 m×10 m样方的落叶层盖度
水源距离Distance to water/m 水源包括水沟、水渠、池塘及水库等, 由于研究地点水源较为丰富, 对水源距离的测算采用估算方法, 即估算白颈长尾实体或痕迹到水源的直线距离
林型Vegetation type 根据优势乔木的种类, 分为阔叶林、针阔混交林、针叶林三大类
2.2 数据统计

(1) 采用主成分分析方法确定影响各季节生境选择的主要生态因子, 对林型和坡向2种非数值型因素分别赋值(阔叶林、针阔混交林、针叶林分别赋值1、2、3;阳坡、阴坡、半阴半阳坡分别赋值1、2、3)[20]。(2) 利用卡方检验(Chi-Square)分析林型和坡向2种非数值型生态因子的选择上是否存在差异;采用Kolmogorov Smirnov Z-检验对15个数字型因子进行正态分布检验[13], 对不符合正态分布的因子经转换后, 再做正态性检验[17]。当数据符合正态分布时, 采用单因素方差分析LSD(方差齐性)或Thamhane′s T2(方差不齐)多重比较方法, 找出差异显著性因子。然后对这些因子通过逐步判别分析(系统默认方法)[21], 进一步确定各季节间利用样方特征的判别因子。

3 结果

野外调查样方共126个, 其中繁殖期27个, 育雏期46个, 繁殖后期53个。

3.1 白颈长尾雉各个季节生境选择的主要生态因子

春季, 前6个因子特征值累积贡献率达到77.54%。第1主成分贡献率达到19.88%, 相关系数绝对值较大的为草本盖度(0.811)、草本数量(0.766) 和草本高度(0.713), 反映了繁殖期白颈长尾雉对生境食物有着很高的要求。第2个主成分中载荷系数绝对值较大的是灌木种类(0.894), 第3个主成分载荷系数绝对值较大的是乔木种类(0.748) 和乔木数量(0.776), 第4个主成分载荷系数绝对值较大的是灌木高度(0.710) 和林型(0.886), 第5个主成分载荷系数绝对值较大的是水源距离(0.888), 第6主成分载荷系数绝对值较大的是坡向(0.751) 和乔木盖度(-0.703)。

夏季, 前7个因子特征值累积贡献率达到74.66%。第1主成分贡献率达到14.56%, 相关系数绝对值较大的为乔木数量(0.764), 反映了育雏期白颈长尾雉对生境隐蔽性有着很高的要求。第2主成分中载荷系数绝对值较大的是乔木盖度(0.781)、灌木盖度(0.751) 和草本数量(0.786), 第3主成分载荷系数绝对值较大的是灌木数量(0.846), 第4主成分载荷系数绝对值较大的是坡度(0.797) 和水源距离(0.796), 第5个主成分载荷系数绝对值较大的是坡向(0.857), 第6主成分载荷系数绝对值较大的是草本高度(0.822), 第7主成分载荷系数绝对值较大的是林型(0.781)。

秋冬季, 前7个因子特征值累积贡献率达到78.02%。第1主成分贡献率达到18.29%, 相关系数绝对值较大的为灌木盖度(0.723)、草本盖度(0.863)、草本种类(0.893) 和草本数量(0.871), 反映了白颈长尾雉越冬期与繁殖期同样对生境食物同样有很高的要求。在第2主成分中载荷系数绝对值较大的是灌木种类(0.865) 和灌木数量(0.909), 第3主成分载荷系数绝对值较大的是灌木高度(0.749), 第4主成分载荷系数绝对值较大的是落叶层盖度(0.838), 第5主成分载荷系数绝对值较大的是乔木种类(0.854), 第6主成分载荷系数绝对值较大的是乔木数量(0.814), 第7主成分载荷系数绝对值较大的水源距离(-0.817)。

3.2 白颈长尾雉不同季节间生态因子选择上的差异

卡方分析表明, 白颈长尾雉在不同季节上对坡向和林型上无显著差异(表 3)。

表 2 白颈长尾雉不同季节生境选择主成分特征向量 Table2 The results of principal component analysis of ecological factors in used plots of Syrmaticus ellioti at different seasons
变量Variables 主成分Components
春季Spring 夏季Summer 秋冬季Autumn and Winter
1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7
海拔Elevation/m -0.141 0.459 0.206 -0.411 0.410 0.430 0.448 0.144 0.348 0.287 -0.501 0.037 0.008 0.005 0.112 -0.047 0.106 -0.303 0.805 -0.177
坡向Slope orientation/(°) -0.284 0.061 0.225 0.259 -0.048 0.751 -0.018 0.158 0.093 0.145 0.857 0.129 0.052 0.100 0.142 -0.663 0.372 0.113 0.115 0.022
坡度Slope degree/(°) 0.074 -0.141 0.765 0.003 0.067 -0.193 0.036 0.171 -0.175 0.797 0.022 0.146 0.028 0.390 -0.054 0.646 -0.002 0.229 0.066 0.250
乔木盖度Arbor coverage/% -0.387 -0.185 0.229 0.079 0.031 -0.706 0.208 0.781 -0.281 0.020 -0.005 -0.134 -0.318 0.083 0.376 0.168 0.376 -0.114 0.027 0.674
乔木种类Arbor specie -0.009 0.182 0.748 -0.121 0.095 0.082 0.627 -0.187 -0.071 0.069 0.067 0.266 -0.339 0.015 0.165 -0.026 -0.049 0.854 0.123 0.046
乔木数量Arbor quantity -0.343 0.207 0.776 0.123 -0.137 0.241 0.764 -0.052 -0.076 0.260 -0.161 -0.034 -0.074 -0.039 -0.016 0.171 -0.129 0.343 0.814 0.188
灌木盖度Shrub coverage/% 0.593 0.343 -0.026 -0.170 0.450 0.212 -0.099 0.751 0.301 0.080 0.067 0.249 0.295 0.723 0.344 0.280 0.026 0.013 -0.294 -0.147
灌木种类Shrub specie -0.031 0.894 -0.121 0.032 -0.301 0.098 -0.179 0.285 0.678 0.083 -0.121 -0.292 -0.344 0.192 0.865 -0.117 -0.180 0.044 0.120 0.158
灌木数量Shrub quantity 0.018 0.806 0.293 0.003 0.236 0.148 0.069 -0.023 0.846 -0.101 -0.053 0.053 0.023 0.038 0.909 0.058 -0.075 0.044 -0.007 -0.164
灌木高度Shrub height 0.074 -0.063 0.442 0.710 0.140 0.284 0.518 0.037 0.143 -0.170 -0.273 0.438 0.267 0.019 0.155 0.749 0.236 -0.221 0.188 -0.112
草本盖度Herbage coverage/% 0.811 -0.230 -0.167 -0.064 -0.195 0.031 -0.610 0.569 0.153 0.082 0.202 0.190 0.068 0.863 -0.196 -0.092 -0.184 0.026 0.039 0.066
草本种类Herbage specie 0.644 0.476 0.211 0.094 -0.349 -0.130 -0.187 0.130 0.654 0.284 0.358 -0.072 0.080 0.893 0.220 -0.004 0.075 -0.136 0.071 0.142
草本数量Herbage quantity 0.766 0.207 -0.074 0.129 -0.173 -0.148 -0.310 0.786 0.220 0.095 0.092 -0.065 0.292 0.871 0.111 0.075 -0.053 0.055 0.000 0.241
草本高度Herbage heigh 0.713 -0.079 -0.010 0.040 0.299 0.056 -0.046 0.057 -0.119 0.148 0.144 0.822 -0.192 -0.102 -0.200 0.300 0.630 0.241 -0.051 0.092
落叶层盖度Leaf litter coverage -0.678 0.376 -0.088 0.434 0.262 -0.029 0.647 0.013 -0.049 -0.305 0.346 -0.344 0.090 -0.056 -0.101 -0.185 0.838 -0.052 0.014 0.027
水源距离Distance to water/m -0.129 -0.081 0.073 -0.007 0.888 -0.081 0.067 -0.035 0.260 0.796 0.083 -0.012 -0.100 -0.249 0.197 0.074 0.058 -0.021 0.019 -0.817
林型Vegetation type -0.051 0.047 -0.186 0.886 -0.131 -0.016 -0.087 0.118 -0.075 -0.045 0.051 -0.132 0.781 0.046 0.139 0.173 -0.325 -0.666 0.273 0.177
贡献率Percent of variable/% 19.88 14.08 13.62 10.65 10.15 9.16 14.56 13.81 12.51 10.06 8.47 7.82 7.43 18.29 12.52 10.28 9.73 9.39 9.20 8.61
累计贡献Cumulative percent of variable 19.88 33.96 47.58 58.23 68.38 77.54 14.56 28.37 40.88 50.94 59.41 67.23 74.66 18.29 30.81 41.09 50.82 60.21 69.41 78.02

表 3 不同生活史间白颈长尾雉在对坡向和林型选择上的卡方检验 Table3 χ2 text of slope orientation and vegetation type selection at different life cycle stages
χ2(P) 坡向(df=2) 林型(df=2)
春季Spring 夏季Summer 春季Spring 夏季Summer
夏季Summer 0.518(0.772) 0.988(0.610)
秋冬季Autumn and Winter 0.775(0.677) 0.073(0.964) 0.144(0.930) 1.054(0.590)
*P < 0.05, **P < 0.01

单因素方差分析表明, 在15个数量型生态因子中, 白颈长尾雉在不季节间对坡度、灌木高度、草本高度和水源距离4个生态因子上无显著差异, 其余11个生态因子差异显著或极显著, 繁殖期与育雏期差异显著或极显著的因子数为6, 育雏期与越冬期差异显著或极显著的因子为7个, 繁殖期与越冬期差异显著或极显著的因子为3个, 见表 4。在典则系数的散布图上可以看出白颈长尾雉在不同季节间的生境选择具有一定的重叠和分离(图 2), 较高比例(80.3%)的正确判别率也支持了这种差异性。逐步判别分析表明在区分白颈长尾雉不同季节间的生境选择方面有一系列生态因子发挥作用, 季节间的判别函数方程分别为:

表 4 白颈长尾雉不同季节单因素多重比较 Table4 Multiple comparisons of One-Way ANOVA on quantitative factors of Syrmaticus ellioti at different at different seasons
变量Variables 季节
(I)
季节
(J)
均值差
Mean difference
(I-J)
标准误
Std. error
P 均值(mean +sd)
SP SU AW
海拔 SP SU -14.750 36.281 0.969 542.54±153.81 563.43±134.98 493.19±73.33
Elevation/m AW 55.117 31.831 0.254
AW SU -69.867 22.200 0.007**
坡度 SP SU -2.752 3.395 0.419 19.88±16.09 22.14±13.53 19.23±13.26
Slope degree/(°) AW 0.942 3.311 0.776
AW SU -3.694 2.822 0.193
乔木盖度 SP SU -13.217 2.925 0.000** 67.78±12.14 80.02±10.43 72.16±17.00
Arbor coverage/% AW -0.479 3.748 0.999
AW SU -12.738 3.240 0.001**
乔木种类 SP SU 0.647 0.374 0.086 4.86±1.36 4.15±1.52 4.91±1.56
Arbor specie AW -0.090 0.364 0.805
AW SU 0.737 0.310 0.019*
乔木数量 SP SU -0.799 1.318 0.546 12.73±4.21 13.53±5.47 15.65±5.43
Arbor quantity AW -2.653 1.285 0.041*
AW SU 1.854 1.096 0.093
灌木盖度 SP SU -13.639 4.643 0.014* 39.55±17.47 55.32±21.38 48.54±26.48
Shrub coverage/% AW -7.470 4.965 0.357
AW SU -6.169 4.764 0.485
灌木种类 SP SU -1.337 0.463 0.015* 6.12±1.33 7.59±2.71 6.67±3.42
Shrub specie AW -0.211 0.505 0.966
AW SU -1.126 0.586 0.163
灌木数量 SP SU -10.563 3.901 0.008** 25.82±11.71 36.24±18.76 28.48±15.78
Shrub quantity AW -1.832 3.804 0.631
AW SU -8.731 3.242 0.008**
灌木高度 SP SU 0.1948 0.1922 0.313 2.14±0.92 1.94±0.74 1.96±0.75
Shrub height AW 0.2013 0.1874 0.285
AW SU -0.0065 0.1597 0.968
草本盖度 SP SU -2.323 6.960 0.739 46.85±32.12 51.21±26.19 36.78±27.55
Herbage coverage/% AW 11.689 6.787 0.088
AW SU -14.012 5.785 0.017*
草本种类 SP SU -2.384 0.824 0.016* 4.25±1.50 6.61±4.97 7.18±6.64
Herbage specie AW -2.289 0.915 0.044*
AW SU -0.095 1.159 1.000
草本数量 SP SU -61.616 11.474 0.000** 26.05±16.39 91.20±73.37 42.00±42.57
Herbage quantity AW -13.126 6.971 0.179
AW SU -48.490 12.638 0.001**
草本高度 SP SU -1.08857 1.57614 0.870 10.97±6.64 12.41±5.77 12.47±9.09
Herbage height AW -0.60867 1.80457 0.982
AW SU -0.47990 1.48478 0.984
落叶层盖度 SP SU -10.322 5.708 0.213 58.17±24.85 67.60±20.64 80.06±13.04
Leaf litter coverage AW -22.110 5.096 0.000**
AW SU 11.788 3.597 0.005**
水源距离 SP SU 7.669 7.667 0.687 63.92±27.09 55.24±36.11 72.71±53.30
Distance to water/m AW -14.373 9.380 0.340
AW SU 22.042 9.283 0.058
SP:繁殖期(春季spring), SU:育雏期(夏季summer), AW:繁殖后期(秋冬季Autumn and Winter);*P < 0.05, **P < 0.01

图 2 白颈长尾雉不同季节生境选择的判别分析结果 Fig. 2 Scatter diagram of habitat selection by Syrmaticus ellioti in different seasons

F繁殖期=-0.043×草本数量+0.088×落叶层盖度+0.241×乔木盖度+0.039×海拔-0.043×乔木数量-21.787

F育雏期=-0.024×草本数量+0.119×落叶层盖度+0.272×乔木盖度+0.039×海拔-0.024×乔木数量-27.629

F越冬期=0.099×草本数量+0.159×落叶层盖度+0.208×乔木盖度+0.031×海拔+0.099×乔木数量-22.895

依照贡献值的大小依次为草本数量、落叶层盖度、乔木盖度、海拔和乔木数量5个生态因子, 由此可知这5个生态因子是不同季节间生境选择差异的关键因子(表 5)。

表 5 白颈长尾雉不同季节生态因子的逐步判别分析 Table5 Stepwise discriminant analysis of ecological factors used by Syrmaticus ellioti in different seasons
变量Variables Fisher′s linear
繁殖期
Spring(-21.787)
育雏期
Summer(-27.629)
越冬期
Autumn and Winter(-22.895)
Wilk′sλ F P
草本数量Herbage quantity -0.043 -0.024 0.099 0.811 14.336 0.000
落叶层盖度Leaf litter coverage 0.088 0.119 0.159 0.669 13.604 0.000
乔木盖度Arbor coverage/% 0.241 0.272 0.208 0.604 11.554 0.000
海拔Elevation/m 0.039 0.039 0.031 0.555 10.268 0.000
乔木数量Arbor quantity -0.043 -0.024 0.099 0.517 9.299 0.000
4 讨论 4.1 白颈长尾雉不同季节生境选择特征

已有研究表明, 食物因素是野生动物生境选择的三大要素之一, 直接影响着野生动物对生境的选择[22]。鸡形目鸟类一般喜欢选择食物较为丰富的区域活动[13, 23], 食物是影响白颈长尾雉生境利用的重要因素[24], 本研究表明;草本盖度、草本数量、草本种类和高度在各季节主成分中载荷量相对较大(表 2)。在繁殖季节白颈长尾雉生境选择中, 食物因素是其繁殖季节生境选择最主要的因素。这与杨月伟等人的研究结果一致[7]。在繁殖季节, 白颈长尾雉需要丰富的食物, 以保证其完成配对、产卵与孵化的过程。选择食物丰富的生境, 可以减少白颈长尾雉, 尤其是雌雉在孵化时因长时间寻找食物而带来的危险。在第2主成分中灌木种类载荷量相对较大, 说明繁殖期对灌木有选择性, 可以为白颈长尾雉提供保护作用, 这与其他研究中结果相符[25-26]。白颈长尾雉繁殖季节筑巢于地面, 较为适中的草本盖度、草本高度与乔木盖度与灌木盖度可为白颈长尾雉提供隐蔽条件(表 4), 能及时的观察与发现空中与地面上的天敌。水源是雉类繁殖期的偏好生境因子之一[27], 以往研究结果表明雉类繁殖期对于水源远近的选择并不相同[27-28], 这可能与各研究地水源分布的情况及季节差异有关。本研究中距水源距离仅位于第5主成分, 说明春季白颈长尾雉对水源依赖性并不强, 这是因为研究地点春季雨水较多[29], 且溪流遍布, 水源对其生境选择的限制作用较小, 并且春季植物新鲜的嫩芽和叶含水量较高, 也可减少其对水源的依赖。

有关研究显示, 黑颈长尾雉育雏期生境选择的主要因素是食物因素[30], 本调查研究发现, 灌木数量与乔木盖度、灌木盖度、草本种类分别在第1主成分中和第2主成分中所占的载荷量较大, 说明白颈长尾雉在育雏期首先考虑的是隐蔽因素。良好的隐蔽场所有利于雏鸟的存活, 可降低被天敌捕食的几率。另外, 该时期食物条件丰富, 容易获取, 因此表现出对生境选择的食物条件限制作用较小。这是因为动物在取食和避免被天敌捕食之间存在着一个权衡[31]。育雏期, 白颈长尾雉对草本盖度的要求最高(51.21±26.19)%, 在其他的雉类育雏期研究中也显示类似的结果[32-33]。草本盖度高, 除了本身可提供多种种子供鸟类取食外, 还为多种昆虫生存创造了条件[32], 而昆虫则是雉类雏鸟最主要的食物资源[34]。已有的一些研究表明, 无脊椎动物的丰富度与草本层植物的发育状况相关[35-36]

食物因素是白颈长尾雉越冬期生境选择最主要的因素[8, 19], 白颈长尾雉在该时期对食物因素的需求最高。灌木盖度、草本盖度、草本种类和草本数量在第1主成分中所占的载荷量相对较大, 这与研究地点同域分布的勺鸡研究结果一致[17]。也有研究显示, 白颈长尾雉越冬期生境选择中灌木层因子的作用大于草本层因子;这可能是研究地点的林型几乎为人工杉木[8], 隐蔽条件较差导致的。白颈长尾雉在越冬期形成大小不同的群体, 以集群的方式活动, 有和白鹇混群现象。这种集群的方式生活, 可以及时发现天敌, 有效的抵御天敌并减轻自身被捕食的压力。因此, 冬季隐蔽条件并非是影响该时期白颈长尾雉生境选择的主要因素。白颈长尾雉对乔木盖度(72.16±17.00)%和灌木盖度(48.54±26.48)%要求并不是很高, 过高盖度的生境对白颈长尾雉是不利的, 一是随着盖度逐渐升高, 林下灌草层变得稀疏, 二是盖度越高, 林下小生境的温度就越低[37], 白颈长尾雉便会逐渐退出这个生境。相反, 太低的盖度对隐蔽程度要求较高的白颈长尾雉也是不利的。

4.2 白颈长尾雉不同季节生境选择差异

不同季节影响白颈长尾雉生境选择的生态因子不尽相同(表 2), 典则判别函数图显示, 在繁殖期、育雏期和繁殖后期3个生活史阶段, 白颈长尾雉在生境选择上存在一定程度的分离, 逐步判别分析结果也表明, 白颈长尾雉在不同生活史中的生境选择还是存在较大差异的(表 5)。在不同的季节和生活史阶段, 鸟类对生境类型的选择取决于季节性变化的植被因素和鸟类在不同生活史阶段对生境的不同需求[1]。此外, 不同的生活阶段, 白颈长尾雉自身生理状况等因素也会发生相应的变化, 对生境的选择对策也会随之发生一定程度的改变。同时, 典则判别函数图也显示, 官山自然保护区白颈长尾雉在生境选择上存在一定的重叠, 这是因为从繁殖期到越冬期生境条件是一个逐步变化的过程, 包括温度、降雨量及其他自然因素的变化。因此, 白颈长尾雉在不同生活史阶段生境变化是渐变的过程而非割裂式的。

逐步判别分析显示, 白颈长尾雉在3个生活史阶段生境选择的差异主要表现在草本数量、落叶层盖度、乔木盖度、海拔和乔木数量等5个因子上。育雏期在草本数量上极显著地高于繁殖期和繁殖后期(P≤0.001)。草本层的丰富度对于育雏期来说是非常重要的, 这与白冠长尾雉(Syrmaticus reevesii)、黑颈长尾雉育雏期生境选择的结果一致[32-33]。在越冬期, 白颈长尾雉常取食坚果类食物[4], 而繁殖期, 许多灌木的新生芽可供白颈长尾雉取食[4], 减少了白颈长尾雉对草本数量的要求。徐言朋等研究显示, 在不同季节白颈长尾雉呈现不同的海拔分布[19], 关季白颈长尾雉于冬分布与海拔的研究结果不一, 这应与研究地区的环境差异有关。水坞山区海拔高度较低(200—600m)的原因[6, 8], 而乌岩岭的海拔区域虽然较高, 但由于低海拔区域干扰较大, 高海拔区域干扰相对较小, 所以白颈长尾雉主要栖居在1000—1200m的区域[4]。本文研究结果发现白颈长尾雉海拔在各个时期尽管差异不显著, 但仍有所差异, 育雏期最高, 繁殖期次之, 繁殖后期最低。气温在低海拔比在高海拔要高, 较低的海拔有利于白颈长尾雉抵御寒冷, 而且海拔较低的地方食物丰富度也较高。

总体而言, 与繁殖期、繁殖后期相比, 白颈长尾雉在育雏期对乔木盖度、灌木盖度的要求较高。在繁殖期与繁殖后期白颈长尾雉把食物条件作为首选因素, 而育雏期把隐蔽条件作为首选因素, 这与在不同生活史阶段, 白颈长尾雉面临的主要问题不尽相同有关, 其选择的一些因子及其序位在一定程度上反映了此时期白颈长尾雉的一些特殊需求。

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