文章信息
- 唐良德, 李飞, 赵海燕, 吴建辉, 任顺祥
- TANG Liangde, LI Fei, ZHAO Haiyan, WU Jianhui, REN Shunxiang.
- 六斑月瓢虫取食不同猎物的生长发育及繁殖特性
- Influence of three prey species on the development and fecundity of Menochilus sexmaculata Fabricius
- 生态学报. 2017, 37(17): 5765-5770
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(17): 5765-5770
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201606111117
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文章历史
- 收稿日期: 2016-06-11
- 网络出版日期: 2017-04-22
2. 华南农业大学农学院, 广东省生物农药创制与应用重点实验室, 广州 510642;
3. 海南省农业科学院植物保护研究所, 海南省植物病虫害防控重点实验室, 海口 571100
2. College of Agriculture, South China Agricultural University, Key Laboratory of Bio-Pesticide Innovation and Application of Guangdong Province, Guangzhou 510642, China;
3. Institute of Plant Protection, Hainan Academy of Agricultural Science/Hainan Key Laboratory for Control of Plant Diseases and Insect Pests, Haikou 571100, China
瓢虫是捕食性天敌中一个庞大的簇群, 在自然调控农林作物害虫种群动态中发挥着重要作用。我国瓢虫资源十分丰富, 瓢虫种类繁多, 分布广泛, 种群数量大, 开发应用前景广阔。其中, 六斑月瓢虫Menochilus sexmaculates (Fabricius)分布广泛[1], 是我国华南地区的常见种类[2-4], 是蚜虫[5-12]、粉虱[13]、木虱[14-15]和其它小型昆虫的重要天敌。该瓢虫具有年发生世代数多、捕食量大以及成虫寿命长、产卵量大等优点, 因而在生物防治中的应用(其开发利用)潜能巨大。天敌昆虫开发利用的前提是成功进行规模化繁殖, 而饲料是规模化生产过程中的一个关键问题, 它直接关系到饲养成本和饲养效果。针对瓢虫饲料的研究已有不少文献资料报道, 以动物源(动物内脏或昆虫蛹为原材料添加化学组分)饲料进行饲养, 虽然部分能够满足瓢虫的生长发育, 但通常存活率较低、幼虫发育历期较长和成虫不能产卵等问题[16-21]。化学人工饲料具有不受季节限制、成本低廉、操作方便等诸多优点, 非常适合天敌昆虫的规模化饲养, 但人工饲料的剂型和营养成分的组配没有得到实质性的攻破, 至今还没找到一种行之有效的配方[22]。天然猎物饲养基本上都能完成瓢虫生长发育和繁殖后代, 但不同猎物间差异较大[23-27]。烟粉虱Bemisia tabaci (Gennadius)、豆蚜Aphis craccivora Koch和玉米蚜Rhopalosiphum maidis (Fitch)都是农业生产上的重要害虫, 也是六斑月瓢虫田间捕食的重要对象, 为了明确取食这3种害虫对六斑月瓢虫生物学特性的影响, 进而更好地保护和利用这一有价值的自然天敌, 发挥其在生物防治中的作用, 本文采用编制种群生命表的方法探讨了豆蚜、玉米蚜和烟粉虱对六斑月瓢虫的生长发育及繁殖特性的影响, 旨在为筛选大规模繁育六斑月瓢虫的天然饲料提供基础资料。
1 材料与方法 1.1 供试昆虫六斑月瓢虫采自华南农业大学试验基地, 在室内用烟粉虱、豆蚜和玉米蚜混合种群饲养1代后供试。豆蚜采自豇豆田, 在室内培育蚕豆苗Vicia faba L.饲养, 玉米蚜和烟粉虱是分别用小麦苗Triticum aestivum L.和扶桑苗Hibiscus rosa-sinensis L.长期饲养的室内种群, 饲养条件均为(26±1)℃, 相对湿度(75±5)%, 光周期14L:10D。
1.2 试验条件试验在人工气候箱(PQX-250) 中进行, 试验条件同1.1中供试昆虫的饲养条件。
1.3 实验方法 1.3.1 六斑月瓢虫取食烟粉虱、豆蚜和玉米蚜的发育历期及存活率在双通玻璃管(Φ=2.5 cm, L=25 cm, 一头用保鲜膜绷管后, 均匀扎孔, 另一头用棉花塞封口)中放入带有烟粉虱、豆蚜及玉米蚜的新鲜叶片的混合猎物供瓢虫取食, 待瓢虫产卵后, 随机挑取当天所产卵100粒, 即每个处理100头, 观察其孵化情况。用小毛笔将初孵幼虫移入玻璃管中单头饲养, 分别用烟粉虱、豆蚜和玉米蚜作为猎物饲喂瓢虫(试验所用烟粉虱为卵和若虫的混合种群, 豆蚜和玉米蚜为若虫与成虫的混合种群), 于每日8:00和20:00更换新鲜食物, 记录瓢虫的发育历期、存活数量及成虫性比。
1.3.2 六斑月瓢虫取食烟粉虱、豆蚜和玉米蚜的繁殖力收集当日羽化的瓢虫成虫于玻璃管(同1.3.1) 中, 待其交配时将其引入新的管中, 每管1对, 共挑取15对瓢虫进行繁殖力和寿命观察。置于人工气候箱内, 每天更换新鲜寄主, 饲料与幼虫期一致。每日检查成虫的产卵情况, 直到所有成虫自然死亡, 并记录六斑月瓢虫产卵前期及成虫寿命等参数。
1.3.3 实验种群生命表的组建与分析从卵期开始每天记录瓢虫未成熟期各虫态的发育历期及存活数量及成虫每日产卵量和寿命, 用于组建瓢虫的实验种群生命表。根据昆虫特征年龄(χ)、特征存活率(Lχ)和产雌虫数(Mχ)等参数, 按照Andrenwartha等[28]、林昌善等[29]、赵志模等[30]的方法, 组建六斑月分别取食烟粉虱、豆蚜和玉米蚜的生命生殖力表, 并计算六斑月瓢虫的世代净增殖率(R0)、内禀增长率(rm)、世代平均历期(T)和周期增长率(λ)等生命表参数。计算公式如下:
(1) |
(2) |
(3) |
(4) |
式中,世代净增殖率(R0), 表示每雌虫经历1个世代所产生的雌性个体数;世代平均历期(T), 表示昆虫经历1个世代所需的平均时间;内禀增长率(rm), 表示种群在无限时间、空间、食物等优越条件下特定瞬时增长率;周期增长率(λ), 表示每雌虫经过单位时间后的增长倍数。
1.4 数据处理与分析所获实验数据均采用Microsoft Excel 2007以及SPSS 10. 0进行统计与分析。取食不同猎物的六斑月瓢虫的发育历期和繁殖特性等参数在不同猎物间的差异用Duncan新复极差法进行比较。
2 结果与分析 2.1 六斑月瓢虫取食烟粉虱、豆蚜和玉米蚜的发育历期及存活率不同猎物(烟粉虱、豆蚜和玉米蚜)显著影响六斑月瓢虫的发育历期(表 1)和存活率(表 2)。从发育历期来看, 六斑月瓢虫取食烟粉虱的卵期、各幼虫龄期和蛹期的发育历期均显著长于取食豆蚜和玉米蚜;而取食两种蚜虫的发育历期虽在1龄幼虫和4龄幼虫间有显著差异, 而两者的世代发育历期则差异不显著。六斑月瓢虫取食烟粉虱、豆蚜和玉米蚜的整个世代发育历期分别为(26.15±0.42) d、(17.85±0.58) d和(16.40±0.49) d(表 1)。从存活率而言, 六斑月瓢虫取食烟粉虱的存活率在高龄(4龄)幼虫及蛹期均显著低于取食豆蚜和玉米蚜的存活率, 另外在卵期和低龄(1龄)幼虫也分别显著低于取食豆蚜和玉米蚜的存活率。六斑月瓢虫取食烟粉虱、豆蚜和玉米蚜的整个世代的存活率分别为(52.95±1.98)%、(74.76±0.78)%和(77.93±0.76)%(表 2)。
猎物种类 Prey species | 卵期 Egg | 1龄 First instar | 2龄 Second instar | 3龄 Third instar | 4龄 Fourth instar | 蛹期 Pupal | 产卵前期 Pre-oviposition | 世代历期 Generation time |
烟粉虱 Bemisia tabaci (Gennadius) | 3.12±0.03 a | 2.49±0.04 a | 1.89±0.03 a | 1.96±0.54 a | 2.88±0.06 a | 4.80±0.05 a | 8.40±0.37 a | 26.15±0.42 a |
豆蚜 Aphis craccivora Koch | 2.77±0.03 b | 1.37±0.02 c | 0.77±0.03 b | 0.81±0.03 b | 2.35±0.06 b | 3.75±0.05 b | 5.33±0.30 b | 17.85±0.58 b |
玉米蚜 Rhopalosiphum maidis (Fitch) | 2.86±0.03 b | 1.50±0.03 b | 0.71±0.03 b | 0.77±0.03 b | 1.89±0.05 c | 3.64±0.05 b | 5.13±0.28 b | 16.40±0.49 b |
同列数据后标有不同英文字母表示在0.05水平上显著差异(P < 0.05) |
猎物种类 Prey species | 卵期 Egg | 1龄 First instar | 2龄 Second instar | 3龄 Third instar | 4龄 Fourth instar | 蛹期 Pupal | 产卵前期 Pre-oviposition | 世代历期 Generation time |
烟粉虱 Bemisia tabaci (Gennadius) | 82.97±2.32 b | 94.67±0.67 b | 94.36±0.74 a | 94.78±0.72 a | 78.57±2.75 b | 92.22±1.11 b | 97.46±1.29 a | 52.95±1.98 b |
豆蚜 Aphis craccivora Koch | 92.96±0.99 a | 97.33±1.33 ab | 96.53±1.84 a | 90.22±4.61 a | 96.67±0.83 a | 97.44±1.48 a | 96.36±1.80 a | 74.76±0.78 a |
玉米蚜 Rhopalosiphum maidis (Fitch) | 86.33±3.00 ab | 98.67±0.67 a | 97.96±0.80 a | 97.28±0.64 a | 98.58±0.71 a | 98.55±0.72 a | 97.46±1.48 a | 77.93±0.76 a |
六斑月瓢虫取食不同猎物种类的繁殖特征如表 3所示。取食不同猎物种类显著影响六斑月瓢虫成虫性比、产卵前期、雌虫寿命及产卵量。六斑月瓢虫取食烟粉虱的产卵前期最长、雌虫寿命最短以及平均每雌产卵量最低, 分别为8.40 d、53.73 d和157.67粒;取食玉米蚜的雌虫寿命和平均每雌产卵量均最大, 分别为68.33 d和798.77粒, 与取食豆蚜和烟粉虱相比均差异显著, 而取食玉米蚜和豆蚜间的雌虫寿命则没有显著性差异。其中, 取食玉米蚜和豆蚜的平均每雌产卵量分别是取食烟粉虱平均每雌产卵量的5倍和4倍以上, 表明蚜虫更利于六斑月瓢虫的生长发育、存活和繁殖。
猎物种类 Prey species | 雌性比 Female ratio | 产卵前期 Pre-oviposition period | 雌虫寿命 Female longevity | 平均每雌产卵量 Fecundity per female |
烟粉虱 Bemisia tabaci (Gennadius) | 0.624±0.028 a | 8.40±0.37 a | 53.73±2.17 b | 157.67±16.79 c |
豆蚜 Aphis craccivora Koch | 0.507±0.014 b | 5.13±0.28 b | 55.70±1.26 b | 623.87±60.84 b |
玉米蚜 Rhopalosiphum maidis (Fitch) | 0.528±0.006 b | 5.33±0.30 b | 68.33±4.31 a | 798.77±44.29 a |
六斑月瓢虫成虫取食烟粉虱、豆蚜和玉米蚜的生命表参数如表 4所示。六班月瓢虫取食玉米蚜的世代净增殖率(R0)、内禀增长率(rm)和周限增长率(λ)均最大, 世代历期(T)最短, 分别为290.281、0.134、1.143和42.428, 而取食烟粉虱的R0、rm和λ值均最小, T最长, 分别为71.216、0.090、1.094和47.377。取食豆米蚜的各生命表参数介入豆蚜和烟粉虱之间, 但R0、rm和λ值远大于取食烟粉虱的相应值。
猎物种类 Prey species | 世代净增殖 Net reproductive rate(R0) | 平均世代历期 Generation time (T) | 内禀增长率 Intrinsic rate of increase (rm) | 周限增长率 Finite rate of increase (λ) |
烟粉虱 Bemisia tabaci (Gennadius) | 71.216 | 47.377 | 0.090 | 1.094 |
豆蚜 Aphis craccivora Koch | 279.328 | 45.087 | 0.125 | 1.133 |
玉米蚜 Rhopalosiphum maidis (Fitch) | 290.281 | 42.428 | 0.134 | 1.143 |
节肢动物广食性捕食者可取食多种猎物, 当取食适宜猎物时, 可显著提高其存活率、生长发育速率和繁殖力等[22-25, 31]。本研究结果表明六斑月瓢虫取食玉米蚜时, 其世代发育历期最短((16.40±0.49) d)、存活率((77.93±0.76)%)和繁殖力((798.77±44.29) 粒/雌)均最高, 明显优于取食烟粉虱时的各生物学特性。种群生命表参数也反映出六斑月瓢虫取食玉米蚜时的世代净增殖率(R0)、内禀增长率(rm)和周限增长率(λ)最大且世代历期(T)最短(R0=290.281;rm=0.134;λ=1.143;T=42.428)。综合分析六斑月瓢虫取食不同供试猎物的生物学和种群生命表参数表明, 玉米蚜是六斑月瓢虫3种食物中最适宜取食的猎物, 豆蚜也是六斑月瓢虫较适宜取食的猎物, 相比之下烟粉虱则是六斑月瓢虫最不适宜的猎物。在其它广食性瓢虫中, 也发现了类似的结果。当以烟粉虱卵、若虫和桃蚜为食时, 烟粉虱若虫虽能完成龟纹瓢虫的生长发育, 但取食桃蚜的龟纹瓢虫发育和繁殖更好[23]。蚜虫可以作为更好的天然猎物大量繁殖瓢虫应用于生物防治。
烟粉虱是园艺作物上非常重要的害虫, 且几乎对所有商品化杀虫剂均产生了不同程度的抗药性[32-35]。寻求化学防治以外的方法控制烟粉虱意义非凡。本研究结果表明, 六斑月瓢虫取食烟粉虱不仅能够完成其生长发育而且能够大量繁殖后代(平均每雌产卵量为(157.67±16.79) 粒/头), 虽然与蚜虫相比, 存在明显的劣势, 但也可能是由于六斑月瓢虫与蚜虫长期协同进化的结果, 因此六斑月瓢虫仍可作为烟粉虱的重要天敌进行驯化利用。
另外, 田间的生态环境复杂多变, 天敌与猎物的关系也不可能一成不变。粉虱和蚜虫均为半翅目昆虫, 都有众多共同的寄主植物和相同的栖境。六斑月瓢虫既可捕食蚜虫也可捕食粉虱或其它猎物, 同时也不可能总有充足的食物资源供给。因此, 在田间可能存在下列情形, 即:(1) 在蚜虫和粉虱共存时, 六斑月瓢虫优先捕食蚜虫或(2) 混合捕食;(3) 当仅有粉虱或蚜虫时, 则只能取食粉虱或蚜虫。有文献报道, 混合捕食不同猎物可提高繁殖力等特性[36]。本实验仅开展了六斑月瓢虫单独取食3种猎物的生长发育及繁殖情况, 对于不同食料组合以及温、湿度条件对六斑月瓢虫个体生长发育及种群动态的影响还有待深入研究。
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