文章信息
- 李苇洁, 罗开源, 吴迪, 罗充
- LI Weijie, LUO Kaiyuan, WU Di, LUO Chong.
- 乡土植物白刺花对紫茎泽兰化感作用的响应
- Response of native plant species Sophora davidii to allelopathy of Eupatorium adenophorum
- 生态学报. 2017, 37(16): 5361-5367
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(16): 5361-5367
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201605311041
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文章历史
- 收稿日期: 2016-05-31
- 网络出版日期: 2017-03-27
2. 六盘水市钟山区都市型现代农业产业园区管理委员会, 六盘水 553001;
3. 贵州师范大学, 生命科学学院, 贵阳 550001
2. Urban Modern Agricultural Industrialized Parks Management Committee of Zhongshan District of Liupanshui, Liupanshui 553001, China;
3. School of Life Science, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China
紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum Spreng.)为菊科泽兰属多年生草本植物, 原产中美洲, 自20世纪40—50年代入侵到中国以来, 已成为西南地区主要外来入侵植物, 具有较强的化感作用[1-4]。对当地自然和农业生态系统造成了严重危害[5]。在贵州西南部, 紫茎泽兰入侵严重, 乡土植物受到排挤, 生物多样性降低。白刺花(Sophora davidii Franch. )属豆科槐属旱生灌木, 又称狼牙刺、苦刺[6-8]。广泛分布于贵州、云南、四川等地区。具有突出的耐干旱、耐贫瘠、耐刈割、造林容易等优点。花是很好的蜜源, 种子食药两用[9-10], 是生态经济效益较好的乡土树种。
在贵州关岭县石漠化山区, 白刺花在紫茎泽兰严重入侵的地方生长良好, 形成稳定的生态群落[11]。因此, 对其抵御紫茎泽兰化感作用的耐受程度和响应机理进行研究, 旨在为喀斯特石漠化生态治理和紫荆泽兰替代产业发展提供理论基础。
1 材料与方法 1.1 紫茎泽兰浸提液的制备本次试验采用关岭县石漠化山地生长的紫茎泽兰成熟叶片为实验材料[12-16]。将收集的叶片于室内阴干、粉碎, 称取30g于烧杯中, 用1L蒸馏水浸泡48h后用纱布过滤制成3.0%的浸提液母液, 再分别配制成不同浓度。对照用蒸馏水为CK, 0.5%浓度为处理1(T1), 1.0%浓度为处理2(T2), 1.5%浓度为处理3(T3), 2.0%浓度为处理4(T4), 2.5%浓度为处理5(T5), 3.0%浓度为处理6(T6)。
1.2 受体植物受体植物为关岭县石漠化山地能在紫茎泽兰严重入侵地良好共生的乡土植物白刺花的种子和幼苗。
1.3 白刺花种子萌发与幼苗生长测定种子萌发和幼苗生长的生物检测是测评植物性毒素物质活性的主要方法[17-18], 参照曾任森的方法, 将白刺花种子消毒(0.5%H2O2溶液, 5min)后, 选取饱满度和大小基本一致的种子放入垫有双层滤纸的培养皿中, 每个培养皿50粒种子, 然后加入各组浸提液, 液面超过种子1/3。将培养皿放入光照培养箱中(16h光照/8h黑暗, 温度25℃, 相对湿度75%), 每组处理3个重复。逐日统计发芽种子的数量, 待发芽数没有增加后测量幼苗的胚轴、胚根长度, 并计算发芽指标。发芽率(%)=种子的发芽数/种子数×100%;发芽指数GI=∑Gt/DT, 式中Gt为在t日的发芽数, DT为发芽天数, GI用于衡量种子的发芽速率[24]。
种子萌发和幼苗生长的化感效应敏感指数计算参照Williamson和Richardson的方法, 即:RI=T/C-1(T<C)或RI=1-C/T(T≥C), 式中C为对照值, T为处理值。RI表示化感作用效应大小, RI>0为促进效应, RI<0为抑制效应, 其绝对值大小反映化感作用的强弱[21]。
1.4 白刺花幼苗生长和生理测定完成种子实验后, 将不同处理培养出的幼苗移栽至3‰高锰酸钾消毒处理过的土壤中培养一个生长季, 期间以不同浓度的紫茎泽兰浸提液30mL/株浇淋白刺花幼苗, 为防止干旱, 每星期处理3次, 90d后对白刺花幼苗的生长情况进行测量, 生长指标为株高、主根长、一级侧根数、单株鲜重、单株生物量。生理指标选择具有代表性的丙二醛含量进行测定, 丙二醛的含量测定参照王以柔等的方法, 取1g样品置于研钵中, 加10%三氯乙酸(TCA)4mL, 研磨至匀浆, 3000r/min离心10min。取上清液2mL, 加入0.67%的硫代巴比妥酸(TBA, 溶于10%TCA中)溶液2mL, 混合后在沸水浴上反应20min, 冷却后离心1次。上清液比色测定A532和A600。MDA的含量按ΔEmol/L(532—600nm)=1.55×105(mol L-1)-1cm-1换算[20]。
1.5 白刺花根瘤菌菌根率在测定白刺花幼苗培养一个生长季后测其生长指标时发现根部有大量根瘤菌, 菌根率=有根瘤菌株数/供试幼苗数×100%。
1.6 数据统计试验数据采用One-way ANOVA进行单因子方差分析, 采用LSD-Test法进行多重比较, 所有数据分析均采用SPSS17.0软件进行。
2 结果与分析 2.1 紫茎泽兰叶片浸提液对白刺花种子萌发的影响 2.1.1 紫茎泽兰浸提液对白刺花种子萌发率的影响用不同浓度的紫茎泽兰浸提液对打磨处理过的白刺花种子进行浸种培养, 结果(图 1)发现, 不同处理下, T1—T6萌发率分别为80.67%、72.00%、69.33%、62.67%、56.00%、49.33%, 分别比CK(70.67%)高10.00%、高1.33%、低1.34%、低8.00%、低16.67%、低21.34%。浸提液对白刺花种子萌发的影响规律为低浓度促进, 高浓度抑制, 其中0.5%—1.5%的浸提液对白刺花种子萌发率影响较小, 浓度超过2.0%的浸提液对白刺花种子萌发率产生的影响相对较大, 但各种处理下的发芽率变化趋势表现出白刺花种子发芽率对紫茎泽兰化感作用不敏感。
2.1.2 紫茎泽兰浸提液对白刺花种子萌发速率的影响种子萌发期间对白刺花种子每天萌发的数量进行观测记录, 结果(图 2)发现, 不同处理下, T1—T6的萌发速率依次为45.23%、44.38%、43.78%、38.97%、27.68%、28.44%, 比CK(49.13%)低3.90%、4.75%、5.35%、10.16%、21.45%、20.69%, 种子萌发速率表现出逐渐降低的趋势, 且随着浸提液浓度的增加降低幅度越大。可见, 白刺花种子萌发速率对紫茎泽兰浸提液的化感作用比发芽率敏感, 浸提液浓度小于1.5%时, 对白刺花种子的萌发速率影响较小, 浓度大于2.0%时, 影响相对较大。
2.1.3 紫茎泽兰浸提液对白刺花种子的化感效应由化感指数分析结果(图 3)看出, 紫茎泽兰对白刺花的化感作用表现为随浸提液浓度的升高化感促进效应逐渐降低, 化感抑制效应逐渐增加。其中, T1对白刺花有较强的化感促进效应(RI=0.15);T2对白刺花有较弱的化感促进效应(RI=0.02);T3对白刺花有较弱的化感抑制效应(RI=-0.02);T4对白刺花有较强的化感抑制效应(RI=-0.11);T5对白刺花有较强的化感抑制效应(RI=-0.21);T6对白刺花有较强的化感抑制效应(RI=-0.30)。总体表现为当紫茎泽兰浸提液浓度大于1.5%时, 对白刺花种子萌发开始有抑制作用, 当浓度大于2.0%时, 对白刺花的抑制作用逐渐加强的趋势。
2.2 紫茎泽兰浸提液对白刺花幼苗的影响 2.2.1 紫茎泽兰浸提液对白刺花幼苗胚根、胚轴的影响通过对白刺花幼苗胚轴和胚根进行测量分析, 结果(表 1)发现, 在6种处理下, 白刺花幼苗胚轴对紫茎泽兰浸提液反应敏感, 且表现出随着浓度的升高胚轴平均长度逐渐减小的趋势。经过方差分析, T1—T2胚轴平均长度依次为9.86mm、9.58mm, 与CK相比, 无显著差异(P>0.05), T1、T2、T3、T4之间无显著差异, T3—T6与CK之间差异显著(P < 0.05), T5胚轴平均长度为7.51mm, 比CK小31.04%, 差异显著(P < 0.05);T6胚轴平均长度为7.22mm, 比CK小34.53%, 差异显著(P < 0.05), T5与T6间无显著差异。
指标 Index |
对照 CK |
处理1 Treatment 1 |
处理2 Treatment 2 |
处理3 Treatment 3 |
处理4 Treatment 4 |
处理5 Treatment 5 |
处理6 Treatment 6 |
胚轴Embryonic axes/mm | 10.89±6.52 a | 9.86±5.34 ab | 9.58±3.92 ab | 9.07±5.09 b | 8.97±4.15 b | 7.51±5.59 c | 7.22±5.11 c |
胚根Radicel/mm | 13.87±7.89 b | 15.96±7.41 ab | 16.65±8.94 a | 16.97±9.25 a | 11.33±6.15 c | 9.35±7.24 cd | 7.82±5.72 d |
表中数值为平均值±标准差, 同一行中不同字母表示各处理间差异显著(P < 0.05) |
胚根对紫茎泽兰浸提液反应不敏感, 低浓度时起促进作用, 浓度达到1.5%时才起抑制作用。T1—T3胚根平均长度依次为为15.96、16.65、16.97mm, 经方差分析, T1比CK长15.07%, 无显著差异;T2和T3与CK差异显著(P < 0.05)。T4—T6胚根平均长度突然逐渐减小, 与CK之间差异显著(P < 0.05)。白刺花幼苗胚轴和胚根对紫茎泽兰化感作用的反应不同, 白刺花幼苗胚轴的敏感程度大, 胚根的敏感程度小, 胚根对紫茎泽兰化感作用表现出一定的耐受性。
2.2.2 紫茎泽兰浸提液对白刺花幼苗生长的影响白刺花幼苗生长一个周期后对其生长情况进行测定分析, 结果(表 2)显示, T1除了主根长与CK无显著差异外, 株高、一级侧根数、单株鲜重、单株生物量均显著大于CK(P < 0.05);T2除单株鲜重显著小于CK外, 株高、主根长、一级侧根数、单株生物量均与CK组无显著差异(P>0.05);T3除主根长显著小于CK外, 株高、一级侧根数、单株鲜重、单株生物量均与CK无显著差异(P>0.05);T4所有指标均显著小于CK(P < 0.05)。紫茎泽兰浸提液对白刺花幼苗生长各指标均表现出低浓度促进, 高浓度抑制的特点, 浓度为0.5%时, 促进作用最强。浓度为1.5%时, 开始产生抑制作用, 浓度为2.0%时抑制作用明显增强。
指标index | 对照 CK |
处理 Treatment 1 |
处理2 Treatment 2 |
处理3 Treatment 3 |
处理4 Treatment 4 |
处理5 Treatment 5 |
处理6 Treatment 6 |
株高Plant height/cm | 13.27±3.78 b | 15.57±4.22 a | 13.86±3.14 b | 12.81±3.33 b | 11.05±2.34 c | 10.23±2.47 cd | 8.87±1.00 d |
主根长Main root length/cm | 10.40±2.85 a | 11.38±3.48 a | 10.26±3.21 ab | 8.75±2.56 bc | 7.76±2.37 c | 7.89±3.17 c | 7.19±1.68 c |
一级侧根数 Primary lateral root number |
4.31±1.93 b | 6.58±3.26 a | 3.45±2.21 bc | 3.15±1.70 bc | 2.31±1.58 cd | 2.48±1.86 cd | 1.45±1.54 d |
单株鲜重/g Fresh weight one root |
0.46±0.21 b | 0.67±0.28 a | 0.36±0.17 cd | 0.38±0.13 bc | 0.28±0.09 de | 0.25±0.09 e | 0.18±0.05 e |
单株生物量/g Individual biomass |
0.11±0.05 b | 0.16±0.08 a | 0.09±0.04 bcd | 0.10±0.03 bc | 0.07±0.03 d | 0.08±0.03 cd | 0.04±0.02 e |
表中数值为平均值±标准差, 同一行中不同字母表示处理间差异显著(P < 0.05) |
对各处理下生长的白刺花幼苗丙二醛的含量进行测定分析, 结果(图 4)发现, T1丙二醛含量略小于CK, T2、T3略有增大趋势。T4、T5、T6丙二醛含量呈直线上升, 是CK、T1、T2、T3的2—3倍。浓度为0.5%—1.5%的紫茎泽兰浸提液对白刺花幼苗生长的伤害程度不大, 浓度超过2.0%, 对白刺花幼苗生长的伤害迅速加重。
2.2.4 紫茎泽兰浸提液对白刺花幼苗菌根率的影响白刺花幼苗在紫茎泽兰浸提液处理下培养一个生长季, 测其生长指标时观察到白刺花幼苗根部有根瘤形成, 菌根率情况(图 5)显示, 不同处理除了T6外均高于CK, CK根瘤菌形成率为28.13%, T1—T6的菌根率分别为80.56%、73.81%、70.37%、51.72%、48.28%、21.05%, 其中T1—T5分别是CK的2.87倍、2.62倍、2.50倍、1.84倍、1.72倍, 且随着紫茎泽兰浸提液浓度的加大, 菌根率逐渐下降。
3 结论与讨论 3.1 紫茎泽兰对白刺花种子萌发的影响有研究[21]表明, 紫茎泽兰浸提液对多种植物的影响为低浓度促进, 高浓度抑制, 当紫茎泽兰浸提液浓度为0.25%, 部分植物种子萌发率受到影响, 当浓度为1.5%时, 受体植物受显著影响。而本实验结果显示, 紫茎泽兰浸提液对白刺花的影响也为低浓度促进, 高浓度抑制, 但浸提液的浓度超过2.0%才会对白刺花种子萌发率产生明显的负面影响, 说明白刺花种子对紫茎泽兰化感作用有一定的耐受性, 浓度小于2.0%时, 白刺花能通过降低萌发速率抵御一定的干扰和竞争。另外, 白刺花种子属于中等大小, 也决定了它具有一定的抗化感能力, 这与李光义[22]研究报道一致, 植物化感作用对植物种子萌发的影响与种子颗粒大小有关, 颗粒大的种子抗化感作用强。这是紫茎泽兰入侵地区生物多样性骤减, 而白刺花却能生长良好的原因之一。
3.2 紫茎泽兰对白刺花幼苗胚轴胚根的影响化感物质对植物胚根生长的抑制导致植株根系变小, 吸水、吸肥能力降低, 对胚轴生长的抑制导致植株矮小、瘦弱, 影响其对光的竞争, 这些均会直接影响未来植株的生长发育及其在群落中的地位和作用。与胚轴相比, 胚根生长对紫茎泽兰化感作用更敏感[23-26]。在面对紫茎泽兰化感物质不利环境时, 一般植物胚根敏感性高于胚轴, 根吸收营养的能力下降, 不能为植株提供足够营养, 导致植株生长不良甚至死亡。而白刺花正好相反, 在紫茎泽兰浸提液的影响下, 其胚根的耐受性大于胚轴, 通过胚轴受干扰使其生长缓慢, 减少能量消耗, 而胚根受到影响较小, 为植株的正常生长提供足够的营养保证, 最大限度的降低紫茎泽兰化感作用的伤害, 从而保住了在紫茎泽兰群落竞争中的地位。
3.3 紫茎泽兰对白刺花幼苗生长的影响紫茎泽兰浸提液对白刺花幼苗生长表现出低浓度促进, 高浓度抑制的特点。当紫茎泽兰浸提液浓度小于1.5%时, 对各指标均有不同程度的促进作用。当浸提液浓度为1.5%时, 白刺花幼苗除了主根长外, 株高、侧根数、单株鲜重、植株生物量均与CK组无显著差异, 只有浓度达到2.0%才会对植株产生显著不良影响。在种子萌发过程中, 紫茎泽兰浸提液浓度为1.5%时, 白刺花种子萌发率和萌发速率受到程度较小的抑制, 而用同样浓度的浸提液处理1个生长季的白刺花幼苗却不受影响, 说明随着白刺花的生长, 抵御紫茎泽兰化感作用的能力越来越强。主根长受到较小影响, 可能与白刺花幼苗生长后期, 主根明显, 且穿透能力较强, 侧根退化有一定的关系, 这是白刺花幼苗定植时间选择的关键点之一, 也是其在瘠薄的环境中成活后能生长良好的原因之一。
3.4 紫茎泽兰对白刺花幼苗丙二醛含量的影响MDA是膜质过氧化产物, 是膜质过氧化程度的指标之一[27]。MDA本身也是一种有害物质, 它能强烈地与细胞内各种成分发生反应, 引起酶和膜的严重损伤, 膜电阻及膜的流动性降低, 最终导致膜结构及生理完整性的破坏。紫茎泽兰化感作用对受体植物的影响很可能与其引起的氧化胁迫和MDA含量升高有关。本研究发现, 紫茎泽兰处理后的白刺花幼苗MDA含量变化与种子萌发率、幼苗生长指标受紫茎泽兰化感作用影响规律是相对应的, 当紫茎泽兰浸提液浓度为1.5%时, MDA的含量基本不受影响, 当浓度大于2.0%时, MDA含量剧增。这与郑丽[28]等人用紫茎泽兰叶片提取液处理可以增加兰花菊三七和紫花大翼豆幼苗MDA含量, 处理浓度越高MDA含量越高的观点一致。
3.5 紫茎泽兰对白刺花幼苗根瘤菌形成的影响紫茎泽兰叶片提取液具有防虫[29]和抑菌作用[30], 并能抑制一些植物的种子萌发和幼苗生长[28-30]。紫茎泽兰叶片凋落物的化感作用还间接影响土壤微生物群落, 从而改变土壤养分状况, 为紫茎泽兰的生长创造有利的土壤微环境, 增强其竞争力和入侵性[31]。在田间人工培养的一年生白刺花幼苗很少形成菌根, 一般2年以后才能普遍形成菌根。本研究发现, 紫茎泽兰浸提液处理极大的增加了白刺花幼苗菌根率, 缩短菌根形成时间, 形成了数量较多的根瘤菌, 这有可能得利于紫茎泽兰化感物质对土壤微环境的调节和土壤微生物的抑制筛选。形成较多的根瘤菌促进白刺花植株的生长, 可能是白刺花抵抗紫茎泽兰化感作用的另一种策略。菌根能促进寄主植物生长, 加强其抗盐碱性、抗病性、抗重金属等方面的能力, 但菌根能否增强植株的抗化感作用能力, 未见报道。本文未对紫茎泽兰浸提液中的微生物、土壤微生物及养分等进行研究, 下一步将对紫茎泽兰影响下的土壤微生物进行分离, 探明白刺花响应紫茎泽兰刺激产生根瘤菌的机理, 为紫茎泽兰替代产业的发展提供科学理论。
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