2017, Vol. 37文章信息
- 赵一娉, 曹扬, 陈云明, 彭守璋
- ZHAO Yiping, CAO Yang, CHEN Yunming, PENG Shouzhang.
- 黄土丘陵沟壑区森林生态系统生态化学计量特征
- Ecological stoichiometry in a forest ecosystem in the hilly-gully area of the Loess Plateau
- 生态学报. 2017, 37(16): 5451-5460
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(16): 5451-5460
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201605170951
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文章历史
- 收稿日期: 2016-05-17
- 网络出版日期: 2017-03-27
2. 西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 杨凌 712100;
3. 中国科学院水利部水土保持研究所, 杨凌 712100
2. State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on Loess Plateau, Northwest Agriculture of Forestry University, Yangling 712100, China;
3. Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China
碳(C)是构成植物体的最主要元素[1], 氮(N)和磷(P)是陆地生态系统的主要限制性元素, 在植物生长的各生理代谢活动中发挥着十分重要的作用, 相互独立而又相互影响[2]。生态化学计量学是一门统一了不同生物学科层次[3]、结合了生物学与化学、物理学等多种学科理论, 用来研究生态系统间多重元素以及能量平衡的一门学科[4], 它能为生态系统的养分循环与限制提供新的研究思路和手段[5]。森林是陆地上组成最复杂、结构最完整的生态系统, 其中交织着相当复杂的生态学过程, 而植物和土壤是森林生态系统的两个主要组成部分。土壤是植物赖以生存的基础, 为植物提供了养分与水分, 而植物又通过枯枝落叶将养分返还到土壤中, 两者紧密相连。因此, 基于生态化学计量学原理和方法, 研究森林生态系统中植物与土壤C、N、P生态化学计量特征对揭示养分限制以及元素循环和平衡机制具有重要意义。
目前, 国内外关于森林生态系统植物和土壤生态化学计量特征的研究已经覆盖了多个领域和层次。例如, Reich和Oleksyn在全球尺度上分析了森林生态系统植物叶片与土壤的生态化学计量特征[6]；Han等在国内首次以较大尺度分析了我国127个样点753种陆生植物叶片N、P含量以及N:P比值特征与气候因子关系[2]；王晶苑等通过对中国4种主要森林类型的叶片和凋落物进行研究, 阐明了不同森林类型的生态化学计量特征的差异性[7]；任书杰等分析中国东部南北样带654种植物叶片N和P含量, 结果表明叶片N、P含量随着纬度的降低和年均温增加而显著降低[8]；吴统贵等运用定量分析方法研究了珠江三角洲3种典型森林类型乔木叶片的生态化学计量特征[9]。由此可见, 目前森林生态系统生态化学计量学的研究内容基本是以植物叶片为研究对象, 有关于乔木层整体的研究较少[10], 因为叶片只是乔木的一个营养器官, 并不能全面代表乔木层整体养分含量情况, 叶片与乔木层整体的生态化学计量特征规律的差异性有待进一步探究。关于森林生态系统土壤化学计量学的研究, 庞圣江等研究了广西雅长林区3种森林类型及演替不同阶段0—20 cm表层土壤养分含量及其比例的影响状况[11]；俞月凤等在喀斯特地区丛洼地研究了不同森林类型植物和0—20 cm土壤生态化学计量学特征及其之间的关系[12], 结果表明不同森林类型植物和土壤的C、N、P含量存在显著差异且土壤C、N、P的供应量对植物叶片C、N、P含量影响不大。这反映出国内外相关研究主要集中在0—20 cm的表层土壤, 表层土壤受环境的影响更加直接和显著, 研究表层土壤生态化学计量特征具有重要意义, 但黄土丘陵沟壑区土层深厚, 各树种的主要根系分布在0—100 cm范围内[13], 仅研究0—20 cm土壤生态化学计量特征不能反映这一地区森林生态系统土壤化学计量学特征, 目前缺乏对深层土壤(0—100 cm)生态化学计量特征的研究。
加快植被恢复、改善生态环境是黄土丘陵沟壑区的重要目标。利用生态化学计量学原理和方法研究不同森林生态系统植物与土壤的化学计量特征, 分析环境及生物因子对其影响, 深刻了解森林生态系统植物与土壤间化学计量特征关系, 有助于揭示C、N、P元素之间的交互影响作用以及植物与土壤间的养分循环关系。本文对黄土丘陵沟壑区不同森林生态系统的叶片、乔木层和土壤C、N、P生态化学计量特征进行研究, 旨在了解本地区森林生态系统植物与土壤之间的养分循环关系以及明确叶片与乔木层整体的生态化学计量特征是否有一致性, 以期对本地区人工林建设和管理提供理论依据。
1 研究地区及研究方法 1.1 研究区概况研究区位于陕西省延安市境内(35°27′—38°2′N, 108°50′—110°27′E), 属于典型的黄土丘陵沟壑区, 海拔500—1600 m, 地势为西北高, 东南低, 土壤类型主要为黄绵土, 植被类型主要包括刺槐(Robinia pseudoacacia)、小叶杨(Populus simonii)、油松(Pinus tabulaeformis)、侧柏(Platycladus orientalis)、辽东栎(Quercus wutaishanica)、麻栎(Q. acutissima)、白桦(Betula platyphylla)、茶条槭(Acer ginnala)等。研究区属于温带半干旱大陆性气候, 年均气温8—9 ℃, 年均降雨量550—650 mm, 且多集中在7、8月, 温度和降雨量从东南至西北呈现递减的趋势, 具有明显的地域性差异。春、冬两季受极地干冷气团的影响, 寒冷干燥且多风沙；夏、秋两季受西太平洋副热带高压和印度洋低压的影响, 炎热且多暴雨。
本研究根据2009年陕西省森林清查资料中研究区内森林类型、面积、蓄积构成及其地域分布权重等布设了23个代表主要森林类型的研究样点(图 1), 包括刺槐、侧柏和油松3种人工林, 白桦、辽东栎和麻栎3种自然林(表 1)。每个样点选取3个重复样地, 每个样地设置一个20 m×30 m的样方, 并对样点概况进行调查(胸径、树高、海拔、经纬度等), 从陕西省气象局得到样点所在县(区)的温度、降雨等信息。
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| 图 1 森林生态系统采样点分布图 Fig. 1 Distribution of sampling sites |
| 不同起源Origins | 树种概况Tree species |
| 人工林Plantation | 刺槐Robinia pseudoacacia、侧柏Platycladus orientalis、小叶杨Populus simonii、油松Pinus tabulaeformis等 |
| 自然林Natural forest | 辽东栎Quercus wutaishanica、白桦Betula platyphylla、麻栎Q. acutissima、茶条槭Acer ginnala等 |
于2012年8月对所选定样方内乔木进行每木检尺, 记录胸径和树高, 并统计株数, 按不同径级选标准木3株, 采集其各器官样品(叶、枝、干、根, 立木取样), 同器官样品混合后取300 g左右用于C、N、P含量的测定, 叶片在冠层分东、西、南、北四个方位采摘, 枝在树冠南向分上、中、下3个冠层随机选取, 干在胸径处利用生长锥取适量的茎干(包括木质部和韧皮部), 根在50 cm深度处采集粗根。在每个样方内按对角线法取3个100 cm深的土芯, 分5层(0—10、10—20、20—30、30—50、50—100 cm)混合取样, 用于各层土壤C、N、P含量的测定；同时挖取1个100 cm深的土壤剖面, 用环刀分5层(0—10、10—20、20—30、30—50、50—100 cm)采集土壤用于相应土层容重的测定(环刀法), 每层两个重复。以上采集的样品带回实验室后, 植物样品进行烘干、粉碎, 土壤样品风干磨碎后分别采用外加热-重铬酸钾容量法、凯氏定氮法和硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法(GB 7852-87) 测定其C、N、P含量。
1.3 数据处理各样方内乔木层平均C、N、P含量根据各器官相应C、N、P含量进行质量加权平均。计算公式如下：
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式中, W为乔木层平均C、N、P含量(mg/g)；C、B为j器官(j=1-4, 分别代表叶、枝、干、根)对应的C、N、P含量(mg/g)及生物量密度(g/m2)。生物量密度为单位样方面积内某一器官的生物量总和, 先用适合于本地区各树种的异速生长方程求得样方中单木该器官生物量(表 2)[10], 然后累加得到整个样方的该器官生物量, 再除以样方面积即可得到乔木层该器官生物量密度。
| 树种Species | 异速生长方程Allometric relationships |
| 侧柏Platycladus orientalis | WS=0.2738(D2H)0.6912; WB=0.0061(D2H)0.9455; WL=0.0042(D2H)0.8986; WT=WS+WB+WL |
| 小叶杨Populus simonii | WS=0.07363(D2H)0.7745; WB=0.1136+0.00603(D2H); WL=-1.5367+0.4316ln(D2H); WT=WS+WB+WL |
| 油松Pinus tabulaeformis | WS=0.009741(D2H)1.04086; WB=0.01690D2.57733; WL=0.00599D2.57495; WP=0.010723(D2H)0.80398; WT=WS+WB+WL+WP |
| 辽东栎Quercus wutaishanica | WS=0.04930(D2H)0.8514; WB=0.004917D3.09503; WL=0.018504D2.1740; WP=0.03355(D2H)0.7263; WT=WS+WB+WL+WP |
| 白桦Betula platyphylla | WS=0.02275(D2H)0.91035; WB=0.002645D3.35934; WL=0.003813D2.3901; WP=0.01388(D2H)0.8102; WT=WS+WB+WL+WP |
| 刺槐Robinia pseudoacacia | WS=0.02583(D2H)0.6841; WB=0.00464D3.2181; WL=0.02340D1.9277; WP=0.00763(D2H)0.0447; WT =WS+WB+WL+WP |
| D:为胸径(cm)；H:树高(m)；WL、WB、WS、WP、WT(kg)分别为叶、枝、干、根生物量以及各器官生物量之和 | |
土壤(0—100 cm)平均C、N、P含量则采用下式计算：
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式中, T为样方土壤(0—100 cm)平均C、N、P含量(mg/g), C、B和D分别为第i层土壤C、N、P含量(mg/g)、容重(g/cm3)和深度(cm)。i=1—5, 分别代表 0—10、10—20、20—30、30—50、50—100 cm土层。
同一样点3个重复样地的均值作为该样点乔木层与土壤的平均C、N、P含量。
1.4 数据分析对不同起源、同一起源不同树种间的森林生态系统生态化学计量特征的差异性检验采用单因素方差分析(one-way ANOVA), 对于土壤与叶片、乔木层之间生态化学计量特征的相关性、各层各元素之间的相关性以及各影响因素与土壤和乔木层生态化学计量特征间的相关性则进行Pearson相关性分析。土壤及乔木层C:N、C:P以及N:P值均以质量比表示[14], 图、表中数据为平均值±标准误, 文中显著性水平设置为P＝0.05。以上数据均在SPSS 17.0中进行分析, Sigma Plot 10.0中进行绘图。
2 结果与分析 2.1 乔木层C、N、P含量及化学计量比陕北黄土丘陵沟壑区森林生态系统乔木层平均C、N、P含量分别为441.22、4.41、0.40 mg/g, 平均C:N、C:P、N:P值分别为115.64、1145.74、10.61, 而叶片中C、N、P含量分别为463.20、14.97、1.14 mg/g, C:N、C:P、N:P值分别为36.69、438.78、13.30(表 3)。由此可知, 叶片与乔木层整体各元素含量均差异较大, 表现为乔木层平均含量显著低于叶片水平(P < 0.01)。人工林、自然林间乔木层平均C:N值(119.19、113.36)、C:P值(1129.64、1156.10) 差异均不显著, 平均C、P含量人工林(447.10、0.41 mg/g)＞自然林(437.44、0.40 mg/g), 平均N含量自然林(4.68 mg/g)＞人工林(3.99 mg/g)(差异均不显著), 只有平均N:P值(9.77、11.15) 差异显著(P < 0.05)(图 2)。人工林中, 乔木层平均C含量大小依次为侧柏(466.83 mg/g)、刺槐(457.13 mg/g)、油松(427.05 mg/g), 前两者显著高于后者(P < 0.05), 平均N含量刺槐、油松(4.13、3.74 mg/g)显著高于侧柏(2.48 mg/g)(P < 0.05), 平均P含量刺槐、油松(0.41、0.41 mg/g)显著高于侧柏(0.29 mg/g)(P < 0.01), 平均C:N、C:P值侧柏(187.98、1632.37) 显著高于油松(120.08、1033.13)、刺槐(113.91、1137.02)(P < 0.01)；自然林中, 平均C含量麻栎(480.75 mg/g)显著高于辽东栎(436.50 mg/g)(P < 0.05), 平均N含量白桦(12.44 mg/g)显著高于辽东栎(4.18 mg/g)、麻栎(3.70 mg/g)(P < 0.01), 平均C:N值辽东栎、麻栎(129.93、119.99) 显著高于白桦(36.26)(P < 0.05), 平均P含量为白桦(0.61 mg/g)＞辽东栎(0.40 mg/g)＞麻栎(0.31 mg/g), 平均C:P值为麻栎(1588.40)＞辽东栎(1149.37)＞白桦(734.06), 平均N:P值为白桦(20.25)＞麻栎(12.16)＞辽东栎(10.30), 各树种间均存在显著差异(P含量P < 0.01, C:P、N:P值P < 0.05)(表 4)。
| C/(mg/g) | N/(mg/g) | P/(mg/g) | C:N | C:P | N:P | |
| 乔木层Tree | 441.22±5.49B | 4.41±0.24B | 0.40±0.01B | 115.64±5.61A | 1145.74±37.53A | 10.61±0.32B |
| 叶片Leaf | 463.20±5.60A | 14.97±0.51A | 1.14±0.34A | 36.69±2.91B | 438.78±16.75B | 13.30±0.36A |
| 不同字母代表叶片与乔木层的差异性 | ||||||
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| 图 2 不同起源森林乔木层C、N、P含量及化学计量比 Fig. 2 Tree C, N, P contents and their ratios in different forest origins 不同字母代表不同起源森林间的差异性 |
| 不同起源 Origions |
树种 Species |
C/ (mg/g) |
N/ (mg/g) |
P/ (mg/g) |
C:N | C:P | N:P |
| 人工林 Plantation |
刺槐 Robinia pseudoacacia |
457.13±10.97A | 4.13± 0.21A | 0.41±0.02A | 113.91±8.43B | 1137.02±66.52B | 10.16±0.51A |
| 侧柏 Platycladus orientalis |
466.83±0.14A | 2.48±0.04B | 0.29±0.00B | 187.98±3.37A | 1632.37±21.42A | 8.69±0.04A | |
| 油松 Pinus tabulaeformis |
427.05±1.61B | 3.74±0.36A | 0.41±0.01A | 120.08±12.09B | 1033.13±24.64B | 8.95±0.70A | |
| 自然林 Natural forest |
白桦 Betula platyphylla |
450.97±0.16AB | 12.44±0.05A | 0.61±0.01A | 36.26±0.17B | 734.06±10.49B | 20.25±0.20A |
| 辽东栎 Quercus wutaishanica |
436.50±9.01B | 4.18±0.24B | 0.40±0.01B | 119.99±10.37A | 1149.37±56.28C | 10.30±0.32C | |
| 麻栎 Q. acutissima |
480.75±20.58A | 3.70±0.08B | 0.31±0.01C | 129.93±5.28A | 1588.40±114.87A | 12.16±0.46B | |
| 不同字母代表人工林、自然林中各树种间的差异性 | |||||||
陕北黄土丘陵沟壑区森林生态系统土壤(0—100 cm)平均C、N、P含量分别为6.78、0.63、0.53 mg/g, 平均C:N、C:P、N:P值分别为10.65、13.24、1.22。其中, 表层土壤(0—10 cm)C、N、P含量分别为23.21、1.91、0.57 mg/g, C:N、C:P、N:P值分别为12.04、41.08、3.38(表 5), 表层土壤C、N、P含量及其比值均高于土壤平均值(C、N含量、C:P、N:P值差异显著, P < 0.01), 表现出养分表层富集的特征。人工林、自然林间土壤平均C:P值(11.19、14.55) 差异显著(P < 0.05), 而平均C:N值(9.83、11.18)、N:P值(1.11、1.30) 均差异不显著, 与乔木层不同, 土壤平均C、N含量为自然林(7.28、0.65 mg/g)＞人工林(6.00、0.60 mg/g), 平均P含量为人工林(0.54 mg/g)＞自然林(0.52 mg/g), 其中C含量差异显著(P < 0.05), N、P含量差异不显著(图 3)。人工林中, 土壤平均C含量表现为油松(6.94 mg/g)＞刺槐(5.36 mg/g)＞侧柏(2.53 mg/g), 油松与后两者间存在显著差异(P < 0.05), 平均P含量刺槐、侧柏(0.55 mg/g、0.55 mg/g)显著高于油松(0.50 mg/g)(P < 0.01), 而平均N含量、C:N、C:P值均为油松(0.64 mg/g、11.00、14.00)、刺槐(0.56 mg/g、9.48、9.64) 显著高于侧柏(0.39 mg/g、6.46、4.55)(P < 0.05)；自然林中, 平均C:N值辽东栎(12.07) 显著高于白桦(5.89)(P < 0.05), 平均N:P值辽东栎、麻栎(1.31、1.59) 显著高于白桦(0.74)(P < 0.05), 平均C、N含量、C:P值均是辽东栎(7.87、0.67 mg/g、15.62)、麻栎(7.77、0.74 mg/g、16.76) 显著高于白桦(2.36、0.40 mg/g、4.36)(P < 0.01)(表 6)。
| 土壤 Soil/cm |
C/ (mg/g) |
N/ (mg/g) |
P/ (mg/g) |
C:N | C:P | N:P |
| 0—10 | 23.21±1.05A | 1.91±0.08A | 0.57±0.01A | 12.04±0.25A | 41.08±1.78A | 3.38±0.13A |
| 10—20 | 12.03±0.54 | 1.10±0.04 | 0.55±0.01 | 10.79±0.21 | 22.07±0.99 | 2.01±0.07 |
| 20—30 | 8.12±0.49 | 0.77±0.04 | 0.54±0.01 | 10.19±0.26 | 15.30±0.89 | 1.45±0.07 |
| 30—50 | 5.01±0.28 | 0.51±0.02 | 0.52±0.01 | 9.79±0.53 | 9.86±0.65 | 1.00±0.05 |
| 50—100 | 3.75±0.27 | 0.37±0.01 | 0.52±0.01 | 10.01±0.76 | 7.81±0.76 | 0.75±0.04 |
| 总体Total | 6.78±0.30B | 0.63±0.02B | 0.53±0.01A | 10.65±0.42A | 13.24±0.71B | 1.22±0.05B |
| 不同字母代表表层土壤与总体的差异性 | ||||||
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| 图 3 不同起源森林土壤C、N、P含量及化学计量比 Fig. 3 Soil C, N, P contents and their ratios in different forest origins |
| 不同起源 Origions |
树种 Species |
C/ (mg/g) |
N/ (mg/g) |
P/ (mg/g) |
C:N | C:P | N:P |
| 人工林 Plantation |
刺槐 Robinia pseudoacacia |
5.36±0.69B | 0.56±0.06A | 0.55±0.01A | 9.48±0.62A | 9.64±1.15A | 1.00±0.10A |
| 侧柏 Platycladus orientalis |
2.53±0.38B | 0.39±0.04B | 0.55±0.01A | 6.46±0.41B | 4.55±0.57B | 0.70±0.05A | |
| 油松 Pinus tabulaeformis |
6.94±0.45A | 0.64±0.05A | 0.50±0.02B | 11.00±0.26A | 14.00±1.11A | 1.28±0.11A | |
| 自然林 Natral forest |
白桦 Betula platyphylla |
2.36±0.37B | 0.40±0.03B | 0.54±0.01A | 5.89±0.64B | 4.36±0.58B | 0.74±0.05A |
| 辽东栎 Quercus wutaishanica |
7.87±0.44A | 0.67±0.03A | 0.52±0.02A | 12.07±0.82A | 15.62±1.17A | 1.31±0.08B | |
| 麻栎 Q. acutissima |
7.77±0.71A | 0.74±0.07A | 0.47±0.01A | 10.61±0.27AB | 16.76±1.81A | 1.59±0.19B | |
| 不同字母代表人工林、自然林中各树种间的差异性 | |||||||
对乔木层及土壤各元素平均含量及其化学计量比进行相关性分析表明, 乔木层中P含量与N:P值、C含量与C:N及C:P值、N含量与P含量及N:P值、C:N值与C:P值均呈显著正相关, C含量与P含量、C:P值与N:P值、N含量与C:N及C:P值、P含量与C:N及C:P值、C:N值与N:P值均呈显著负相关(表 7)；土壤中C含量与N含量、C含量与C:N和C:P及N:P值、N含量与C:P及N:P值、C:P值与C:N及N:P值均呈显著的正相关, P含量与C:P及N:P值呈显著的负相关(表 8)。乔木层C含量与土壤C:N值、乔木层C:P值与土壤P含量及N:P值呈显著负相关, 乔木层与土壤间N、P含量相关性均不显著(表 9), 说明土壤N、P的供应量对乔木层N、P含量影响不显著[12]。叶片N与土壤N含量、叶片P与土壤C及N含量呈显著正相关, 其余两层间相关性均不显著(表 10)。结果表明, 叶片、乔木层与土壤间的关系不同。
| C | N | P | C:N | C:P | |
| N | -0.09 | 1 | |||
| P | -0.28* | 0.81** | 1 | ||
| C:N | 0.42** | -0.75** | -0.80** | 1 | |
| C:P | 0.66** | -0.59** | -0.88** | 0.83** | 1 |
| N:P | 0.05 | 0.90** | 0.51** | -0.67** | -0.30* |
| * P＜0.05; **P＜0.01 | |||||
| C | N | P | C:N | C:P | |
| N | 0.78* | 1 | |||
| P | -0.04 | 0.02 | 1 | ||
| C:N | 0.68** | 0.11 | -0.05 | 1 | |
| C:P | 0.86** | 0.67** | -0.50** | 0.57** | 1 |
| N:P | 0.69** | 0.81** | -0.55** | 0.14 | 0.88** |
| 土壤Soil | 乔木Tree | |||||
| C | N | P | C:N | C:P | N:P | |
| C | -0.22 | -0.10 | 0.03 | -0.23 | -0.17 | -0.05 |
| N | -0.06 | -0.05 | 0.12 | -0.22 | -0.16 | -0.03 |
| P | -0.23 | -0.03 | 0.18 | 0.02 | -0.25* | -0.22 |
| C:N | -0.32** | -0.16 | -0.12 | -0.09 | -0.08 | -0.09 |
| C:P | -0.08 | -0.06 | -0.03 | -0.21 | -0.05 | 0.07 |
| N:P | 0.07 | -0.01 | 0.01 | -0.20 | -0.01 | 0.11 |
| 土壤Soil | 叶片Leaf | |||||
| C | N | P | C:N | C:P | N:P | |
| C | -0.08 | 0.19 | 0.26* | -0.15 | -0.16 | 0.02 |
| N | 0.05 | 0.24* | 0.28* | -0.20 | -0.13 | 0.08 |
| P | -0.13 | -0.01 | 0.09 | 0.03 | -0.17 | -0.11 |
| C:N | -0.20 | 0.00 | 0.03 | 0.00 | -0.07 | -0.01 |
| C:P | -0.01 | 0.18 | 0.20 | -0.14 | -0.09 | 0.06 |
| N:P | 0.10 | 0.21 | 0.21 | -0.18 | -0.04 | 0.11 |
对乔木层与土壤各元素平均含量与各影响因子进行相关性分析表明, 乔木层C含量与降水、P含量与海拔呈显著正相关, C含量与平均胸径呈显著负相关, C:N值与海拔、C:P值与海拔呈显著负相关, C:N值与树高呈显著正相关(表 11)。土壤C、N含量以及C:P、N:P值与土壤容重, P含量与土壤容重、温度、降水, C:N值与降水等均呈显著负相关(表 12), 说明土壤C、N含量仅受土壤容重的影响, P含量主要受土壤容重、温度和降水的影响。
| 乔木 Tree |
温度 Temperature |
降水 Precipitation |
海拔 Elevation |
平均胸径 DBH |
平均树高 Tree hight |
| C | 0.23 | 0.44** | -0.04 | -0.40** | -0.11 |
| N | -0.01 | -0.02 | 0.22 | 0.12 | 0.00 |
| P | -0.05 | 0.08 | 0.26* | 0.03 | -0.17 |
| C:N | 0.23 | 0.15 | -0.38** | -0.10 | 0.30* |
| C:P | 0.12 | 0.14 | -0.27* | -0.14 | 0.21 |
| N:P | -0.06 | -0.09 | 0.21 | 0.13 | 0.03 |
| 土壤 Soil |
容重 Bulk density |
海拔 Elevation |
温度 Temperature |
降水 Precipitation |
| C | -0.62** | 0.01 | -0.03 | -0.04 |
| N | -0.63** | -0.00 | -0.08 | 0.02 |
| P | -0.22** | -0.07 | -0.14** | -0.30** |
| C:N | -0.04 | 0.00 | 0.00 | -0.18** |
| C:P | -0.60** | 0.03 | 0.00 | 0.02 |
| N:P | -0.60** | 0.01 | -0.04 | 0.08 |
本研究中, 黄土丘陵沟壑区森林生态系统叶片C含量为463.20 mg/g(表 3), 与全球492种陆生植物叶片的平均值(464.00 mg/g)相近[15]；N含量为14.97 mg/g(表 3), 低于全球和全国平均值(20.60 mg/g和20.24 mg/g)[15, 2]；P含量为1.14 mg/g(表 3), 低于全球平均水平(1.99 mg/g)[15], 且在全国(0.05—10.27 mg/g)[2]也处于较低水平, 表明黄土丘陵沟壑区森林生态系统叶片N、P含量较缺乏。0—10 cm土壤C、N、P含量分别为23.21、1.91、0.57 mg/g(表 5), 低于桂西北喀斯特地区土壤(0—10 cm)C、N、P平均含量(92.00、6.35、1.50 mg/g)[16], 说明黄土丘陵沟壑区土壤养分含量较匮乏；高于内蒙古温带草原区0—10 cm土层N、P含量(1.70、0.10 mg/g), C含量则较低(25.30 mg/g)[17], 这可能和两个研究区植被覆盖类型不同有关；低于广西森林土壤的N含量(2.47 mg/g), 但是与其P含量(0.51 mg/g)接近[18], 这可能与北方地区森林土壤相对缺N, 南方则相对缺P有关[19]；接近于福建闽江河口湿地0—15 cm土壤C、N、P含量(18.80、2.10、0.80 mg/g)[20]；高于甘肃省沙漠地区0—20 cm土壤C、N、P含量(3.00、0.30、0.30 mg/g)[21], 这可能是本研究区位于陕北黄土丘陵沟壑区, 土壤养分含量较沙漠地区高的缘故。
C是结构性元素, 在植物中普遍含量高且变异小, 影响C:N、C:P值的主要因素是N、P含量的变化[6], 本研究中叶片C:N、C:P值为36.69、438.78(表 3), 高于全球平均水平(22.50、232)[15], 进一步说明黄土丘陵沟壑区叶片N、P含量较低。同时, 较高的C:N、C:P值代表植物的N、P利用率较高[22], 有研究证明植物在缺乏营养元素供应的情况下具有较高的养分利用率, 这是植物适应养分贫瘠状态的一种生存策略[23], 这符合研究区土壤养分含量较匮乏的结论。土壤平均C:N值为10.65(表 5), 处于我国温带土壤C:N值的平均值(10.00—12.00) 范围内, 但低于森林生态系统(13.00) 的均值[24], 说明黄土丘陵沟壑区土壤养分处于低水平平衡状态。
本研究中, 黄土丘陵沟壑区森林生态系统乔木层平均C、P含量均为人工林>自然林, N含量为自然林>人工林(图 2), 其原因可能是人工林主要以乔木层为主, 其养分集中在乔木层, 而自然林的林下灌草层较复杂, 养分分布格局不同[12]。土壤C:N值与其有机质分解速度呈反比关系[24], 人工林中土壤平均C:N值为油松和刺槐显著高于侧柏, 自然林中则是辽东栎显著高于白桦(表 6), 说明研究区人工林中侧柏、自然林中白桦有着更高的有机质分解速率。土壤N:P值是养分限制类型的一个有效预测指标[24], 人工林土壤平均N:P值在不同树种间差异不显著, 而自然林中白桦平均N:P值与辽东栎和麻栎差异显著(表 6), 说明研究区内人工林的养分限制类型是一致的, 而白桦与辽东栎、麻栎的养分限制类型不同。
3.2 乔木层和土壤C、N、P化学计量特征关系及其与各影响因子的关系本研究中, 土壤平均N含量与叶片N呈显著正相关(表 10), Garnier研究表明, 如果在植物体内元素浓度与土壤提供此养分的能力呈正相关, 就可以认为植物生长受这种元素限制[25], 因此, 黄土丘陵沟壑区植物主要是受N限制, 这与北方地区森林土壤相对缺N的结论是一致的。
本研究中, 乔木层平均C含量与温度相关性不显著, 与降雨量呈显著的正相关(表 11), 这与郑淑霞等对黄土高原地区的研究一致[26]。C是构成植物体中干物质的主要元素, 植物C含量是C贮量的一种度量, 反映了植物在光合作用中固定C的能力, 是物质组分的一个综合指标, 因此, C含量可以在一定程度上反映植物的生长状态[27], 可以说明在黄土丘陵沟壑区降雨是影响植物生长状态的一个主要因素；而本研究中N:P值与降雨、温度等因子的相关性不显著(表 11), 这与Kerkhoff等在全球尺度上研究得到的N:P值随着纬度升高、温度和降雨量的减少而明显增加这一结论不一致[28], 这可能是因为本研究的研究区与全球尺度相比, 所处地理纬度较窄, 气候因子的变化范围不是很大。土壤平均C、N、P含量与土壤容重均呈显著负相关(表 12), 这一研究结果与李红林等对塔里木盆地以及王维奇等对闽江河口芦苇湿地的C、N、P含量及其化学计量比与环境因子的关系的研究结果一致[29-30], 这是因为土壤容重是表示土壤紧实度的一项敏感指标, 植物根系的生长和凋落物的分解都和它有密切的关系, 同时, 土壤容重也会影响元素在土壤生态过程中的运输和积累, 土壤容重小, 土壤较疏松, 则有利于拦渗蓄水[31]以及元素累积, 土壤C、N、P含量较高；土壤容重大, 土壤紧实, 则不利于植物根系的生长, 同时会减少凋落物的分解, 进一步会影响植物与土壤间的元素交流, 土壤C、N、P含量较低。
4 结论(1) 黄土丘陵沟壑区乔木层、土壤养分含量较低, 土壤较贫瘠, 且本区域植物受N元素限制。
(2) 叶片与乔木层整体各元素含量均表现为乔木层整体显著低于叶片水平(P < 0.01), 叶片与乔木层的生态化学计量特征及二者与土壤间的关系不同。
(3) 对乔木层整体来说, C含量与降水呈显著正相关、与平均胸径呈显著负相关, P含量与海拔关系呈显著正相关, N含量与各影响因子均不存在显著性关系；降雨是黄土丘陵沟壑区影响植物生长状态的一个主要因素。
(4) 对土壤(0—100 cm)来说, 土壤容重对其C、N、P含量均影响较大, 温度和降水对其P含量影响也较大。
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