文章信息
- 王宝荣, 曾全超, 安韶山, 张海鑫, 白雪娟
- WANG Baorong, ZENG Quanchao, AN Shaoshan, ZHANG Haixin, BAI Xuejuan.
- 黄土高原子午岭林区两种天然次生林植物叶片-凋落叶-土壤生态化学计量特征
- C:N:P stoichiometry characteristics of plants-litter-soils in two kind types of natural secondary forest on the Ziwuling region of the Loess Plateau
- 生态学报. 2017, 37(16): 5461-5473
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(16): 5461-5473
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201605150936
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文章历史
- 收稿日期: 2016-05-15
- 网络出版日期: 2017-03-27
2. 西北农林科技大学, 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 杨凌 712100
2. State key laboratory of soil erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
生态化学计量学是研究多种化学物质在生态系统相互作用和过程中平衡的科学[1], 其综合生物学、化学和物理学的基本原理, 利用生态过程中多重化学元素的平衡关系, 为研究C、N、P等元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合方法[2]。生态化学计量学能用来更好地揭示生态系统各组分(植物、凋落物和土壤)养分比例的调控机制, 认识养分比例在生态系统的过程和功能中的作用, 从生态化学计量学的理论认识植物-凋落物-土壤相互作用的养分调控因素, 对阐明生态系统碳氮磷平衡的元素化学计量比格局, 对于揭示元素相互作用与制约变化规律, 实现自然资源的可持续利用具有重要的现实意义[3]。
森林和林地占地球陆地表面的28%, 木本植物叶片的脱落与分解是全球养分循环过程中的重要部分[4]。凋落叶层是森林生态系统中腐屑食物链的起点, 有机碳和养分的储库[5], 凋落叶在森林生态系统对维护林地土壤肥力和提高森林生产力具有重要的作用, 是森林生态系统养分循环的内在部分和土壤有机质的主要来源[6]。N、P作为凋落叶中最重要的养分元素, 其浓度高低直接影响养分归还数量和速率, 间接影响根系吸收。随着全球气温的升高凋落物N、P浓度及其化学计量比也可能随之变化, 进而对凋落物养分循环产生影响[7]。而植物生长发育所需的养分主要来源于土壤, 植物通过光合作用固定碳, 并且以凋落物的形式将碳和养分逐渐补给给土壤, 凋落物及其分解过程是联系植被和土壤的纽带[8], 通过植物-凋落物-土壤连续体进行养分循环。然而, 凋落物分解过程中养分的返还量、土壤养分供应量、植物养分需求量以及植物对其自身养分需求的自我调节, 也增加了植物-凋落物-土壤系统养分含量研究的复杂性[9]。因此系统研究不同森林生态系统类型植物-凋落物-土壤连续体的养分循环, 对科学合理地经营森林具有重要的意义。
黄土高原地区由于频繁的夏季暴雨, 陡峭地形, 长期人为活动影响(自从15世纪), 高度易蚀的黄土, 使其成为世界上侵蚀最严重的地区之一[10-13]。因此, 黄土高原地区是治理水土流失和建设生态环境的关键区域, 也是植被重建的重要区域[14-15]。黄土高原子午岭地区历史上大部分的森林遭到破坏, 土壤侵蚀十分严重[16]。植被从开始自然恢复, 至今已有近150a历史, 目前子午岭已经形成较大范围而且连片的次生森林景观, 山杨林、白桦林为该区演替系列中的过渡时期, 气候性的演替顶极为辽东栎林。白桦作为正在演替阶段的树种, 在子午岭林区占有较大的面积[16-17]。其中在20世纪50年代占到70%[18]以上的山杨林到21世纪初多数山杨林已经演替到辽东栎林阶段[17]。子午岭作为黄土丘陵尚残存一片天然次生林区, 林木郁闭度已达到0.7—0.9[19]。研究子午岭天然次生林系统, 应用生态化学计量学理论研究天然次生林养分循环规律和稳定机制, 可为在其他地区创造有利于植被自然恢复的条件提供理论依据, 但黄土高原地区生态化学计量学的研究也多是关于人工林和草地研究[8, 20-22], 对于天然次生林的研究较少, 对于天然次生林植物-凋落叶-土壤连续体的生态化学计量特征研究更是很少涉及, 且子午岭天然次生林系统下植物、凋落叶、土壤之间的关系并不清楚。因此本文以黄土高原子午岭两种主要天然次生林为研究对象, 运用生态化学计量学的理论与方法, 研究子午岭两种天然次生林植物-凋落叶-土壤碳、氮、磷化学计量学特征, 探讨两种天然林下土壤、叶片、凋落叶之间的关系, 了解天然次生林在养分吸收, 养分利用策略, 土壤养分状况等方面的信息, 有助于人们更深入的认识黄土高原子午岭天然次生林生态系统养分循环规律和系统稳定机制, 有利于我们加强对天然次生林的管理和保护。这将对天然次生林的生长创造有利的条件, 为黄土高原子午岭天然次生林的植被恢复和重建及管理提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于陕西子午岭国家级自然保护区境内子午岭土壤侵蚀与生态观测试验站附近, 地理坐标为108°30′—108°41′E、35°45′—36°01′N。子午岭林区是黄土高原目前保存较好的一块天然次生林林区, 是黄土高原中部地带重要的生态林。保护区内最高山峰为兴隆关, 海拔1687 m, 最低处蒿地沟, 海拔为1100 m, 相对高差587 m, 地势西高东低, 东缓西陡。保护区属大陆性暖温带季风气候及中纬度半干旱气候, 年平均气温7.4—9.3 ℃, 1月平均气温-5.9—7.4 ℃, 7月平均气温20.7—23.1 ℃, 极端最高气温35.7 ℃, 极端最低气温-22.7 ℃, 年日照时数2159.4 h。年降水量500—600 mm, 多集中在7、8、9的3个月, 相对湿度65%—70%, 无霜期124—140 d。地带性土壤类型为石灰性褐土。
1.2 研究方法及样品采集在研究区内选择临近的林相整齐、林木分布均匀且平均林龄相近的辽东栎林和白桦林群落作为研究对象, 每种植被类型都在坡向和坡位较一致的山坡选择3个小辽东栎林和白桦林地群落, 在每个小林地群落里选择3个20 m×20 m的小样方, 每种植被9个20 m×20 m小样方, 共18个样方(表 1, 图 1)。样品采集于2015年8月末, 为植物生长旺盛季节。植物叶片的采集是在样方内随机选取5—6株长势相近且良好的辽东栎或白桦树种, 分别设置东、西、南、北4个方向采集每株植物中上部位健康成熟叶片, 然后将所采下的植物叶片混匀后装入牛皮纸袋, 共18份植物叶片, 置于烘箱内105 ℃条件下杀青15 min;在每个20 m×20 m的样方内随机地在枯落物的表层挑选干燥, 未见分解的新近凋落的辽东栎或白桦叶片, 进行多点采集, 混匀后装入牛皮纸袋, 每个样方采集约350 g左右, 共18份凋落叶样品。共36份植物样品, 所有样品带回实验后置于烘箱内65 ℃条件下烘干至恒重, 使用样品粉碎机磨成0.15 mm的粉末后用于测定植物叶片和凋落叶样品中的全碳、全氮和全磷含量。
植被类型 Vegetation type |
海拔/m Altitude |
经度/E Latitude |
纬度/N Longitude |
胸径/cm Diameter at breast height |
树高/m Height |
盖度/% Coverage |
辽东栎 | 1262—1271 | 109°08′58.44″ | 36°05′25.39″ | 68.33 | 7.35 | 85 |
Quercus wutaishanica | 1299—1302 | 109°08′59.21″ | 36°05′15.03″ | 67.57 | 6.98 | 84 |
1262—1272 | 109°09′3.66″ | 36°05′18.59″ | 69.97 | 7.53 | 87 | |
白桦 | 1189—1198 | 109°07′3.53″ | 36°03′10.76″ | 40.87 | 9.4 | 74 |
Betula platyphylla | 1164—1203 | 109°07′10.91″ | 36°03′19.73″ | 43.33 | 10.26 | 76 |
1151—1204 | 109°07′12.59″ | 36°03′20.03″ | 41.8 | 9.9 | 75 |
土壤样品的采集是在样方内按照随机均匀的原则, 在每个20 m×20 m小样方按照“S”形路线选择5—6个样点进行采样, 轻轻剥掉上层枯落叶层, 用20 cm长土钻采集0—20 cm深度土壤样品。将采集的土壤样品进行充分混合, 混合均匀后, 按照“四分法”保留约1 kg土壤样品。每个20 m×20 m小样方为2份土壤样品, 每种植被为18份土壤样品, 共36份土壤样品。带回实验室过2 mm筛, 去除植物根系, 石块和凋落物等。土壤样品经自然风干后先过1 mm筛得到20目土壤样品。然后从所得到的20目土壤样品中取出一小部分全部过0.149 mm筛, 用来测定土壤有机碳、全氮、全磷含量。
1.3 分析项目及测定方法植物叶片、凋落叶和土壤有机碳含量的测定采用重铬酸钾-外加热容量法。植物样品全氮、全磷含量测定使用H2SO4-H2O2法进行消煮, 消煮后的待测液供全氮、全磷测定。其中, 全氮采用凯氏定氮仪测定(KDY-9380, KETUO), 全磷采用钒钼黄比色法测定(UV-2450型紫外分光光度计)。土壤全氮测定使用硫酸-混合催化剂消煮, 消煮液中的全氮测定使用凯氏定氮仪测定(KDY-9380, KETUO);土壤全磷测定使用硫酸-高氯酸消化-钼蓝比色法, 880nm波长测定(UV-2450型紫外分光光度计)[23]。
1.4 数据处理本文叶片, 凋落叶和土壤的C:N:P化学计量比采用质量比表示(摩尔比在生理学和水域生态学研究方面应用很普遍, 在关于陆地生态系统研究的文章中多使用质量比[24])。试验数据采用Microsoft Excle 2010进行数据计算和整理, 使用Origin 8.0进行作图。使用SPSS 20.0进行统计分析, 采用One-way ANOVA(Tukey)对植物叶片、凋落叶和土壤相应的碳、氮、磷含量以及相应的C:N、C:P、N:P进行方差分析和显著性检验。采用Pearson′s相关分析土壤、植物叶片、凋落叶碳、氮、磷含量以及相应的C:N、C:P、N:P之间关系。氮、磷养分再吸收效率计算公式如下:
Nresorption为养分再吸收效率, Nleaf为植物生长旺盛季节叶片养分含量, Nlitter为凋落叶中养分含量[25]。
采用Ⅱ类线性回归(标准化主轴估计, standardised major axis, SMA)研究植物冠层叶片和凋落叶中C、N、P的化学计量关系[26-27], 即:分析植物叶片和凋落叶中单位N、P含量的投入与C产量的关系, 以及单位P含量的投入与N投入的关系。在运算中, N、P含量与C含量间的关系, 以及N、P含量间的关系用线性回归方程logy=a+b (logx)来描述, 其中, 在分析前者关系时, x表示C含量, y表示N和P含量, 在分析后者关系时, x表示N含量, y表示P含量。在计算参数间关系时, 所用样本数量是采样个体的数量。在该方程中, a表示截距, b表示斜率, 当b=1时, 表示两者存在等速比例关系;当b>1时, 表示y的增加依赖于x的增加;当b<1时, 表示y的增加不依赖于x的增加而增加, 以上分析通过SMATR 2.0软件完成[28]。
2 结果 2.1 两种植物群落植物叶片-凋落叶-土壤的C、N、P含量特征由图 2我们可以看出, 辽东栎绿叶N含量15.42 g/kg低于凋落叶N含量16.26 g/kg, 两者之间差异不显著;白桦绿叶N含量明显高于凋落叶, 两者之间差异显著(P<0.05);辽东栎绿叶N含量低于白桦N含量, 而辽东栎凋落叶N含量却高于白桦凋落叶N含量(P<0.05)。辽东栎林下土壤N含量1.60 g/kg高于白桦林下土壤全N含量1.36 g/kg, 两者之间差异显著(P<0.05)。
两个树种P含量变化表现为绿叶>凋落叶(P<0.05);辽东栎绿叶P含量为2.22 g/kg, 白桦绿叶磷含量为2.13 g/kg, 两者之间无差异。辽东栎凋落叶P含量1.83 g/kg高于白桦凋落叶P含量1.41 g/kg(P<0.05)。辽东栎绿叶和凋落叶P含量均高于白桦P绿叶和凋落叶含量, 且辽东栎和白桦树种绿叶和凋落叶P含量表现为绿叶大于凋落叶(P<0.05)。两个树种土壤P含量无差异, 分别为0.54 g/kg和0.56 g/kg, 表现为白桦林下土壤全P含量略高于辽东栎林。
辽东栎绿叶C含量为变化范围为451.73—539.82 g/kg, 平均值为486.54 g/kg, 凋落叶C平均含量为431.37 g/kg, 绿叶C含量高于凋落叶(P<0.05)。然而, 与辽东栎不同, 白桦树绿叶和凋落叶C含量却表现出相反的趋势, 白桦凋落叶C含量略高于绿叶C含量, 绿叶C含量为478.47 g/kg;凋落叶有机碳含量为483.29 g/kg, 两者之间无差异。辽东栎林下土壤有机碳含量为19.18 g/kg高于白桦林下土壤有机碳含量16.08 g/kg(P<0.05)。
2.2 植物叶片-凋落叶-土壤C-N-P生态化学计量特征由图 3所示, C:N、C:P和N:P均为植物叶片, 凋落叶大于土壤。辽东栎植物叶片和凋落叶的C:N的变化范围分别为25—36、23—30, 平均值为31和26, 两者之间差异显著(P<0.05)。白桦则表现为相反的趋势, 凋落叶的C:N为44大于植物叶片的25(P<0.05), 白桦凋落叶C:N大于辽东栎(P<0.05)。两种树种的土壤C:N均为11, 变异系数分别为5.56%和9.74%。两种树种的C:P表现为凋落叶>植物叶片>土壤, 辽东栎植物叶片和凋落叶C:P变化范围分别为179—253、173—282, 平均值为221、239, 两者之间差异显著(P<0.05)。白桦凋落叶C:P均值为353高于植物叶片均值228(P<0.05)。两个树种土壤C:P变化范围分别为27—45、18—38, 变异系数分别为12.76%、18.3%, 平均值为35、28, 两者之间差异显著(P<0.05)。两个树种植物叶片和凋落叶N:P表现出不同趋势。辽东栎植物叶片和凋落叶N:P变化范围分别为5—8、7—11, 均值为7和8.98, 两者之间差异显著(P<0.05);白桦N:P则表现为植物叶片大于凋落叶, 其均值分别为8.9和6.2, 变异系数分别为13.3%和18.9%。辽东栎土壤N:P值为2.92, 高于白桦土壤的2.43, 两者之间差异显著(P<0.05)。
2.3 土壤, 植物叶片和凋落叶碳氮磷含量与生态化学计量特征相关性分析如表 2所示, 相关性分析表明, 两个树种土壤碳氮含量之间呈极显著关系, 相关性系数分别为0.883和0.875(P<0.01), 辽东栎土壤C:P和N:P与N含量呈极显著正相关(P<0.01), 与P含量之间呈显著负相关, 白桦土壤C:P和N:P与N含量之间也呈现极显著正相关(P<0.01), 与P含量之间无显著相关关系。两种树种植物叶片C、N、P之间无显著相关关系。辽东栎和白桦叶片C:P和N:P与P含量之间呈显著负相关关系(P<0.01), 相关性系数分别为-0.931、-0.718;-0.907、-0.639, 与C含量之间无显著相关关系。白桦凋落叶N和P含量之间呈显著正相关关系, 相关性系数为0.635(P<0.01), 与白桦相反, 辽东栎凋落叶N、P之间无显著相关关系, 辽东栎凋落叶C:P和N:P之间呈极显著相关关系(P<0.01), 相关性系数为0.726, 白桦凋落叶C:P和N:P之间无显著相关关系。辽东栎植物叶片, 凋落叶, 土壤C:P和N:P与P含量之间均呈现显著负相关关系(P<0.05), 白桦植物叶片, 凋落叶, 土壤C:N、C:P和N:P与N含量之间均呈现显著相关关系(P<0.05)。
植被类型 Vegetation type |
辽东栎Quercus wutaishanica | 白桦Betula platyphylla | |||||||||||
N | P | C | C:N | C:P | N:P | N | P | C | C:N | C:P | N:P | ||
N | 1 | 0.204 | 0.883** | 0.259 | 0.703** | 0.822** | 1 | 0.107 | 0.875** | -0.498** | 0.839** | 0.944** | |
P | 1 | -0.009 | -0.324 | -0.427** | -0.387* | 1 | 0.154 | 0.022 | -0.192 | -0.224 | |||
土壤Soil | C | 1 | 0.681** | 0.906** | 0.841** | 1 | -0.026 | 0.939** | 0.799** | ||||
C:N | 1 | 0.765** | 0.441** | 1 | -0.052 | -0.509** | |||||||
C:P | 1 | 0.915** | 1 | 0.880** | |||||||||
N:P | 1 | 1 | |||||||||||
N | 1 | 0.121 | -0.074 | -0.917** | -0.153 | 0.600** | 1 | 0.367 | -0.299 | -0.945** | -0.531* | 0.471* | |
P | 1 | 0.046 | -0.112 | -0.931** | -0.718** | 1 | 0.004 | -0.363 | -0.907** | -0.639** | |||
绿叶Leaf | C | 1 | 0.454 | 0.311 | -0.112 | 1 | 0.576* | 0.388 | -0.288 | ||||
C:N | 1 | 0.279 | -0.560* | 1 | 0.627** | -0.441 | |||||||
C:P | 1 | 0.636** | 1 | 0.416 | |||||||||
N:P | 1 | 1 | |||||||||||
N | 1 | 0.290 | 0.265 | -0.951** | -0.223 | 0.480* | 1 | 0.635** | -0.465 | -0.973** | -0.640** | 0.632** | |
P | 1 | 0.004 | -0.281 | -0.966** | -0.694** | 1 | -0.436 | -0.543* | -0.981** | -0.189 | |||
凋落叶Litter | C | 1 | 0.040 | 0.209 | 0.190 | 1 | 0.589* | 0.570* | -0.097 | ||||
C:N | 1 | 0.279 | -0.453 | 1 | 0.551* | -0.491 | |||||||
C:P | 1 | 0.726** | 1 | 0.162 | |||||||||
N:P | 1 | 1 | |||||||||||
**在0.01水平上显著相关, *在0.05水平上显著相关 |
如表 3所示, 叶片和凋落叶N、P含量的Ⅱ类线性回归分析表明:白桦叶片N、P含量之间Ⅱ类线性回归斜率大于1(P=0.07), 辽东栎叶片N、P含量之间Ⅱ类线性回归斜率大于1, 但未达到显著性水平。白桦凋落叶N、P含量之间的Ⅱ类线性回归斜率显著小于1(P<0.05), 两种天然次生林凋落叶整体N、P含量之间的Ⅱ类线性回归斜率也显著小于1(P<0.05)。
X | Y | 两个树种Two species of tree | 辽东栎Quercus wutaishanica | 白桦Betula platyphylla | ||||||
斜率b | R2 | n | 斜率b | R2 | n | 〛斜率b | R2 | n | ||
叶片含量Leaf content | ||||||||||
N | P | 0.8579 | 0.008 | 36 | 1.196 | 0.02 | 18 | 1.187 | 0.19 | 18 |
凋落叶Litter content | ||||||||||
N | P | 0.5391* | 0.63 | 36 | 1.233 | 0.09 | 18 | 0.738* | 0.41 | 18 |
b表示Ⅱ类线性回归的斜率, *指显著小于1(P<0.05);n为样本数量; 在Ⅱ类线性回归中, y表示P含量, x表示N含量, 在运算中, 所有N和P含量均进行了log转化 |
在本研究中, 子午岭两种天然次生林地植物叶片C含量平均值为468.67 g/kg, 高于曾昭霞等[29]所研究的桂西北喀斯特地区6种植物C含量均值427.5 g/kg, 同时也高于杨佳佳等[8]研究的黄土高原13个地区刺槐林地刺槐叶片C含量均值454.25 g/kg, 表明黄土高原这两种天然次生林植物叶片相较于刺槐林具有较强的C储存能力。研究区两个树种植物叶片N含量均值为17.12 g/kg, 低于全国753种陆地植物的平均值18.6 g/kg[30], 同样也低于杨佳佳等[8]基于黄土高原13个地区刺槐林研究得出的平均值21.36 g/kg。研究区两种植物叶片P含量为2.17g/kg, 高于全国753种陆地植物的平均值1.21 g/kg[30], 高于任书杰等[31]所研究的中国东部南北样带654种植物叶片的P含量均值1.28 g/kg, 高于全球平均值[32-33]。根据蒋柏藩等[34]绘制的《中国土壤磷素养分潜力概图》, 中国土壤磷素含量由南到北呈增加趋势, 黄土高原地区土壤全磷含量介于0.52—0.70 g/kg之间, 南方地区多低于0.3 g/kg, 较高的土壤P含量使植物体内也拥有较高的P含量。黄土高原两种天然次生林植物叶片C、N、P相比较于其他地区, 均具有高的C[8, 29]、P含量和低的N含量[31, 33, 35-36]。
凋落叶在森林生态系统中扮演了重要的角色, 是森林生态系统养分循环的内在组成部分和土壤有机质的主要来源[4]。研究区两种植物的凋落叶C、N、P含量分别为457.3、12.51、1.62 g/kg, 相较于Yuan等[37]对温带森林凋落叶养分含量的研究结果, 其C含量低于后者, 而N、P含量高于后者(表 4)。与杨佳佳等[8]关于黄土高原刺槐林研究相比, 其具有高的C、P含量和低的N含量,N、P元素含量高于全球水平[4]。黄土高原子午岭这两种天然次生林植物凋落叶与植物叶片一样, 相较于其他地区, 也表现出高C、P和低N的特征, 说明植物凋落叶完全秉承了植物的特性[9, 29]。
研究区两种天然次生林下0—20cm土层土壤C、N、P含量均值为17.63、1.48、0.56 g/kg, 土壤C, N含量高于杨佳佳等[8]关于黄土高原刺槐林下土壤(0—20cm)的C、N含量均值8.125、0.745 g/kg, 其土壤全磷低于刺槐林土壤1.12 g/kg的均值, 表明次生林对土壤有机碳和全氮有贡献作用, 通过凋落叶向土壤归还, 有机碳和全氮呈积累作用。两种天然次生林下土壤C、N、P含量明显低于曾昭霞等[29]关于广西喀斯特地区森林的研究, 其0—10cm土层土壤C、N、P含量均值为92、6.4、1.5 g/kg, 也明显低于赵维俊等[38]关于青海云杉林下土壤(0—10cm)的研究(表 4)。与广西喀斯特森林和青海云杉林相比, 虽然子午岭林区两种天然次生林下土壤具有较低的C、N、P含量, 但是其上生长的植被叶片和凋落叶体内却含有较高的C、P含量, 表明在低的土壤养分条件下, 植物体内仍可以具有较高的养分含量。这与阎恩荣等[26]关于浙江天童森林的研究一致, 即受N素限制的植被不一定具有高的N重吸收率, 受P限制的植被也不一定具有高的P重吸收率, 不能简单地认为叶片某种养分含量高则意味着生境中的相关养分供应充足, 低的土壤养分条件下植物体内仍具有高的养分含量, 这可能是植物在贫瘠养分环境下的生长策略。凋落叶N含量与土壤N含量具有高的相关性(P<0.01), 表明凋落叶分解对土壤N库有增加作用;相比于凋落叶, 植物叶片P含量与土壤P含量具有较紧密的关系, 表现为高的土壤P含量则植物叶片也具有较高的P含量(图 4)。
对象 Item |
研究区域 Study area |
C/ (mg/g) |
N/ (mg/g) |
P/ (mg/g) |
N:P Ratio | C:N Ratio | C:P Ratio | 文献来源 References |
叶片Leaf | 子午岭 | 483 | 17.12 | 2.17 | 7.97 | 28.78 | 225 | 本研究 |
广西喀斯特地区森林 | 428 | 21.2 | 1.2 | 18 | 19.8 | 356 | [29] | |
黄土高原刺槐林 | 454 | 21.36 | 2.08 | 23.4 | 25.2 | 585 | [8] | |
中国 | — | 20.2 | 1.46 | 16.3 | — | — | [30] | |
中国东部(654种植物) | — | 19.09 | 1.56 | 15.39 | — | — | [31] | |
全球尺度 | — | 20.1 | 1.77 | 13.8 | — | — | [32] | |
全球尺度 | — | 20.6 | 1.99 | 12.7 | — | — | [33] | |
云南普洱季风常绿阔叶林 | 469 | 23.3 | 1.3 | 17.8 | 24 | 419 | [35] | |
中国东部(102个优势种) | 480 | 18.3 | 2 | 11.5 | 29.1 | 314 | [36] | |
热带和温带森林 (纬度:23.58 S —23.58 N) |
— | — | — | 27.8 | 43.6 | 1334 | [27] | |
青海云杉林 | 432 | 14.83 | 0.67 | 22.48 | 29.79 | 655.7 | [38] | |
凋落叶Litter | 子午岭 | 457 | 12.51 | 1.62 | 7.6 | 40 | 297 | 本研究 |
温带森林 | 500 | 9.8 | 0.7 | 17.6 | 55.9 | 1052 | [37] | |
黄土高原刺槐林 | 370 | 19.07 | 1.43 | 31 | 23.44 | 711 | [8] | |
广西喀斯特地区森林 | 396 | 12.7 | 0.9 | 14 | 31.4 | 440 | [29] | |
全球木本植物 | — | 10.9 | 0.85 | 18.3 | — | — | [4] | |
热带和温带森林 (纬度:23.58 S —23.58 N) |
— | — | — | 45.5 | 66.2 | 3144 | [27] | |
青海云杉林 | 380 | 12.12 | 0.81 | 13.3 | 33.25 | 484.1 | [38] | |
土壤Soil | 子午岭(0—20cm) | 17.6 | 1.48 | 0.56 | 2.68 | 11.9 | 31.9 | 本研究 |
黄土高原刺槐林(0—20cm) | 8.13 | 0.745 | 1.12 | 1.67 | 12.32 | 18.54 | [8] | |
广西喀斯特地区森林(0—10cm) | 92 | 6.4 | 1.5 | 4 | 15.3 | 61 | [29] | |
青海云杉林(0—10cm) | 110 | 7.39 | 0.57 | 12.26 | 15.03 | 194 | [38] | |
注:以上数据均为算数平均数 |
3.2 植物叶片-凋落叶-土壤C-N-P生态化学计量特征
植物体的C:N和C:P通常能反映植物N和P的利用效率, 一定程度上也反映了土壤中N和P的供应状况[29]。本研究中, 植物叶片的C:N和C:P分别为28.78和225, 刘万德等[35]所研究的云南普洱季风常绿阔叶林植物叶片的C:N和C:P分别为24和419, 曾昭霞等[29]研究的关于喀斯特森林的森林植物叶片的C:N和C:P分别为19.8和356, 本研究的两种天然次生林植物叶片C:N高于中国东部森林和云南普洱季风常绿阔叶林。其C:P均低于中国东部森林和云南普洱季风常绿阔叶林, 由于光合作用中C的同化与植物营养元素的吸收属不同途径, 通常C不是植物生长的限制元素, C在大多数植物体内含量很高且变异较小[29], 因此黄土高原子午岭林区两种天然次生林植物叶片相对于上述两个地区主要是较低的氮含量和高的磷含量导致C:N和C:P的变化, 低纬度的热带土壤通常N充足而P缺乏(主要是由于普遍的共生固氮体系和高度风化的土壤), 然而温带森林N缺乏而P充足(主要是由于缺乏共生固氮体系和低风化的土壤)[39], 两种天然次生林植物凋落叶C:N和C:P表现出与叶片一致的变化趋势。黄土高原子午岭林区两种天然次生林下土壤C:N值为11.9, 低于杨佳佳等[8]所研究的关于黄土高原刺槐林的土壤C:N值12.32, 同样也分别低于广西喀斯特森林和青海云杉林C:N值15.3和15.03, 土壤有机层的C:N比较低表明有机质具有较快的矿化作用[3], 可以看出, 黄土高原子午岭林区两种天然次生林下土壤有机质具有较快的矿化作用。磷的有效性是由土壤有机质的分解速率确定的, 较低的C:P比是磷有效性高的一个指标[3], 这也从侧面说明植物体内具有相比于其他地区具有高的P含量。
本研究中, 辽东栎绿叶N含量略低于凋落叶, 白桦由于高的N在吸收效率, 其凋落叶N含量低于绿叶。辽东栎绿叶C含量高于凋落叶, 而白桦绿叶与凋落叶C含量相近。相比于白桦, 辽东栎凋落叶低的C含量和高的N含量使其拥有低的C:N, 利于微生物的分解。这可能是其下土壤N含量较高的的主要原因[3]。与辽东栎不同, 白桦绿叶和凋落叶C含量基本一致, 白桦凋落叶C:N相对于绿叶较高, 从而增加了微生物对其分解难度, 降低了微生物对其分解效率, 因此, 白桦树种通过提高N的再吸收效率(53.49%)和体内高的N含量(表现为白桦绿叶高于辽东栎)减少树体对土壤无机N的吸收, 减少与微生物的争N, 从而有利于微生物利用土壤矿化分解过程中产生的N进行凋落叶分解[3, 40], 表现在白桦土壤N含量低于辽东栎土壤(P<0.05), 使其土壤C:N维持在一个稳定的水平, 从而维持白桦林下养分循环的稳定。尽管辽东栎和白桦绿叶和凋落叶C、N含量变化表现出不同的规律, 但两种林下土壤C:N基本保持一致, 这可能是天然次生林维持系统稳定的一种机制。辽东栎和白桦绿叶P含量均大于凋落叶, 辽东栎整体大于白桦, 表现为P的再吸收, 白桦作为正在演替树种比演替到顶级群落的辽东栎具有更高的P再吸收效率。富P的土壤母质使两种林下土壤磷含量无基本无差异[34], 相对稳定的土壤P含量使两种土壤的N:P表现出明显差异。
N和P通常被认为是陆地植物两种最主要的限制元素, 叶片N和P含量通常反映土壤N、P有效性[33, 41]。植物叶片的N:P临界比值被认为可以作为判断环境对植物生长的养分供应状况的指标[42], 在大多数陆地生态系统中N、P的有效性限制植物生长[24]。在本研究中, 黄土高原子午岭两种天然次生林植物叶片N:P均值为7.97, 低于全国753种陆地植物的N:P平均值16.3[30], 远低于黄土高原刺槐林植物叶片N:P值23.4, 低于云南普洱季风常绿阔叶林植物叶片N:P值17.8, 也低于广西喀斯特森林植物叶片N:P值18, 同样也低于中国东部102种优势植物叶片N:P值11.5。子午岭林区两种天然次生林植物叶片N:P低于黄土高原刺槐林植物叶片主要是因为刺槐属于豆科植物, 可以固氮;低于中国南方地区和东部地区这主要是由于土壤年龄的生物地理梯度变化导致植物叶片N:P随着温度的增加而增加(基于土壤基质年龄N:P假设), 因为P相比于N是温热地区老年土和淋溶土的主要限制元素, 然而N是中纬度和高纬度地区幼龄土主要限制元素[32]。Koerselman and Meuleman[41]在欧洲40个地点进行的湿地生态系统的施肥实验得出, N:P大于16表示生态系统是受P限制的, N:P小于14表示生态系统是受N限制的, N:P介于14—16之间时, 生态系统同时受N和P的限制或者养分充足不受限制。Güsewell[24]认为N:P<10, 增施N肥可提高植被生物产量;N:P>20, 施P肥可提高植被生物产量;N:P介于10到20之间时, 施肥效应和N:P之间没有明确的关系。根据以上两种观点, 且黄土高原子午岭林区两种天然次生林其各自N:P和均值均低于14和10, 表明其主要受氮限制。
3.3 两个树种的养分再吸收效率和植物叶片与凋落叶N与P含量的Ⅱ类线性回归分析特征叶片和凋落叶N、P含量的Ⅱ类线性回归分析表明:白桦叶片N、P含量之间Ⅱ类线性回归斜率大于1(P=0.07), 未达到统计学显著性水平(可能为样本较少的缘故), 表明白桦叶片建成过程中存在N、P元素按比例投入的依赖。白桦凋落叶N、P含量之间的Ⅱ类线性回归斜率显著小于1(P<0.05), 两种天然次生林凋落叶整体N、P含量之间的Ⅱ类线性回归斜率也显著小于1(P<0.05)(表 3), 表明凋落叶分解过程中不存在N、P按比例消耗的依赖, 这与阎恩荣等[26]对浙江天童落叶阔叶林凋落物N、P之间回归斜率大于1(P<0.05) 和McGroddy等[27]关于温带阔叶林凋落物N、P之间回归斜率约等于1不同。这可能与黄土高原贫瘠的环境, 不利的凋落物分解环境有关, 植物这种机制有利于促进该养分贫瘠地区养分循环进行。
养分从衰老叶片的再吸收是植物养分保护策略的一个重要组成部分, 对养分在植物和土壤之间循环具有意义深远的影响[25], 当树体内具有较低的N、P含量时, 在叶片脱落之前通过转移一小部分叶片N、P养分进入树体从而使树体养分保持在一个有利的水平[43]。白桦绿叶N含量高于凋落叶, 而辽东栎表现出相反的现象, 凋落叶N含量高于绿叶。本研究中, 辽东栎N的养分再吸收效率为-5.48%, 白桦N的养分再吸收效率为53.49%, 两种树种在N的再吸收利用效率上表现出截然相反的趋势, 白桦表现出高的N的养分再吸收效率。两个树种均存在P的养分再吸收过程。辽东栎P的养分再吸收效率达17.69%, 相比于辽东栎, 白桦拥有更高的养分再吸收效率, 其值为33.89%(图 5)。白桦N、P的养分再吸收效率远高于辽东栎树种, 辽东栎和白桦都属于天然次生林, 辽东栎作为植被演替到顶极群落的优势物种, 这可能是一种适应养分贫瘠的机制, 由于微生物在分解过程中也会受到凋落物中N含量的影响, 为了自身的繁殖和生长, 微生物会保留大部分从分解基质中获得的N, 并且也直接从土壤中吸收无机N加以补充, N从有机物转化到生物可利用状态的过程落后于植物凋落物的分解过程, 因此, 植物往往容易受到N不足的限制[40]。因此, 在叶片凋落时期, 植物凋落叶中的氮可能未发生转移进入植物体, 以此方式来降低凋落叶的C:N[3]。通过这种方式有利于微生物的分解, 从而促进林下土壤养分再循环的进行, 促进群落的生长。也有可能收集的植物叶片和凋落叶相近, 两者之间N含量相近, 具体有待于通过进一步试验研究。白桦属于正在演替阶段, 正在演替阶段的白桦树种比顶极群落辽东栎林具有高的N、P再吸收效率。虽然辽东栎受N限制, 却没有高的N再吸收效率, McGroddy等[27]研究表明N的再吸收和土壤中的氮素有效性之间并没有对应关系。较高的N、P养分转移率可能不是植物对N、P养分胁迫的一种重要适应机制, 是物种固有的特征[26]。
4 结论(1) 黄土高原子午岭两种天然次生林凋落叶氮含量与土壤氮含量具有显著相关性(P<0.01), 表明凋落叶分解对土壤氮库有增加作用;相比于凋落叶, 植物叶片磷含量与土壤磷含量具有较紧密的关系, 表现为高的土壤P含量则植物叶片也具有较高的P含量;且黄土高原子午岭林区两种天然次生林下土壤有机质具有较快的矿化作用。
(2) 白桦叶片N、P含量之间Ⅱ类线性回归斜率大于1(P=0.07), 表明白桦叶片建成过程中存在N、P元素按比例投入的依赖。白桦凋落叶N、P含量之间的Ⅱ类线性回归斜率显著小于1(P<0.05), 两种天然次生林凋落叶整体N、P含量之间的Ⅱ类线性回归斜率也显著小于1(P<0.05), 反映了凋落叶中单位P含量与单位N含量间不存在等速损耗关系;
(3) 辽东栎作为植被演替到顶极群落优势物种, 其养分再吸收效率较低, 其凋落叶C:N为26远低于白桦凋落叶C:N, 这可能是辽东栎树种的一种机制, 在植物叶片凋落时期, 植物衰老叶片中的氮基本不发生移动, 植物通过降低凋落叶的C:N, 从而促进微生物对凋落叶分解, 促进养分循环进行。
(4) 黄土高原子午岭这两种天然次生林植物叶片和凋落叶一样, 相较于其他地区, 表现出高碳、磷和低氮的特征, 具有较低的N:P和C:P, 两种植物叶片N:P之间差异不显著, 其值低于14, 表明其主要受N限制;相比于白桦, 辽东栎虽然受N限制, 却并没有高的养分再吸收效率, 这可能是物种的固有特征。
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