自然保护区是宝贵的物种基因库^[1]。宁夏沙坡头国家级自然保护区位于宁夏自治区西北侧的中卫市境内, 拥有丰富的动植物物种资源, 其中鸟类资源丰富, 生物多样性价值突出^[2]。自20世纪80年代以来, 相关学者就开始了保护区鸟类资源的研究调查。张迎梅和王香亭^[3-4]于1986—1987年, 对保护区内鸟类群落的居留型、食性和区系进行了细致的调查；刘迺发等^[5]依据1998—1999年的调查, 分析了1986年以来保护区鸟类种数、数量的消长变化趋势及其中的原因；张迎梅等^[2]分析了2000年10月至2001年9月试验研究站周围的鸟类群落结构和季节性消长规律；黄族豪等^[6]报道了保护区13年间鸟类群落的变化。现有的研究主要从鸟类群落的物种组成、物种多样性、物种优势度及种群变化等方面对保护区鸟类资源进行了调查梳理。近年来, 全球气候变化加剧保护区荒漠化进程、景区旅游活动干扰以及经济林面积增加等问题已影响到现有鸟类的生境, 鸟类保护有效性、全局性的需求日益增加。其中, 探讨如何划定鸟类保护关键区域, 识别鸟类活动潜在通道, 协调现有鸟类保护资源具有十分重要的实践意义。因此, 构建景观生态安全格局将为实现这一途径提供了重要的理论依据。

相关生物学的研究发现, 提高景观连通度可以有效促进各类生态过程, 如种子扩散^[7]和动物迁移^[8]等。景观生态安全格局的构建方法综合考虑这类生物的生境与相关生态流过程的空间关系^[9], 通过识别相关关键性的功能连接, 提高景观连通度, 最终实现物种保护的目的。对于如何识别不同类型的生态流, 现阶段的研究方法主要有：1) 直接追踪保护对象的空间移动, 结合相关动力与扩散模型, 计算各类空间移动概率, 进而构建网络体系^[10]。2) 基于最小阻力模型(MCR), 通过计算景观单元上的生态流到最近源地距离中所累积克服的阻力或所耗费的费用, 模拟出其中的最小成本路径, 进而构建完整的景观安全格局^[11-17]。其中基于最小阻力模型的构建方法在国外已较多的运用于野生动物群落的保护中, 在国内由俞孔坚先生提出后, 后续其他学者对该方法展开了多方面的研究, 但现有研究中对该模型如何运行的阐述较少, 且研究对象集中于用地规划与评价等经济领域。

本研究尝试将景观安全格局构建的方法运用到沙坡头保护区鸟类生物多样性保护工作中, 根据近年来实地调查数据分析影响鸟类活动的地形、植被、水源、道路等自然社会因素, 构建影响鸟类活动因子的指标体系, 并运用最小阻力模型(MCR)识别针对保护区鸟类保护的生态安全格局, 为保护区合理划定鸟类保护范围, 促进鸟类保护的有效性和全局性提供科学指导。

1 研究区概况

宁夏沙坡头自然保护区地处腾格里沙漠东南缘, 属内蒙古高原、黄土高原和腾格里沙漠的交汇处, 地理坐标：104°49′25″—105°09′24″E, 37°25′58″—37°37′24″N, 总面积14043.09 hm²。属温带荒漠区, 处于荒漠向草原过度地带, 是我国北方干旱地区典型的人工与自然结合的荒漠生态系统。

保护区北侧为大面积的腾格里沙漠区, 西南侧与南侧为地势较高的丘陵区, 东南侧为中卫市建成区。保护区空间上虽呈长条状但自身生态环境较为独立(图 1), 故其中特定物种生态流的过程受保护区外围环境干扰较小。

保护区总体面积有限, 但内部空间异质性较高, 分布着荒漠、湿地、农田村庄及人工固沙林等景观类型。涵盖多种类型的鸟类栖息地, 鸟类资源丰富多样, 根据最新一期的鸟类实地调查报告：现共有鸟类15目、43科、176种, 包含多类国家级珍稀保护种。如表 1所示, 可将鸟类群落类型划分为：民居旱田鸟类群落、湿地鸟类群落、人工林鸟类群落及荒漠半荒漠鸟类群落。

结合近年来多期科考报告与多次实地调研, 将保护区内不同类型的鸟类群落结构特征概括为以下4点^[18-19]：

1) 各鸟类群落的群落结构与季相差异明显, 其中湿地鸟类群落与人工林鸟类群落的个体数量与种类多样性最为突出, 民居旱田鸟类群落最少。

2) 保护区内东侧湿地面积较大, 可划分为：深水湖泊、潜水湖泊、人工鱼塘及农田湿地等6种类型, 不同类型湿地所表现出的自然资源优势不同。湿地鸟类群落间的相似性体现出明显的季节性差异, 近年来湿地周边人为活动的增加对湿地鸟类产生了显著的影响, 由于湿地资源优势的不一致性及人为活动的影响, 加之湿地鸟类群落本身的不稳定性使得鸟类在不同类型湿地间的活动日益频繁。

3) 保护区中部与北部建设人工林的历史较长, 现有的人工林可分为幼林、中年林及成年林, 人工林虽然各林地之间的空间距离较小, 但相互之间有着明显的生态环境差异, 其中成年林中的鸟类种群稳定性较高, 但由于不同类型人工林的生态环境差异及经济林面积增加的影响, 各林地之间的鸟类交流日益增加。

4) 荒漠半荒漠鸟类群落分布于保护区北侧与西北侧, 均匀度不高, 总体筑巢数量低(0.33个/km), 该群落类型的鸟类活动区域多样, 包括：流动沙丘、固定沙丘、人工草方格、荒漠草原、灌木荒漠等, 该群落是各类型鸟类群落中活动频率最高, 活动范围最大的一类。

结合保护区自身环境较为独立的特点与其中不同群落鸟类分布与活动分布的特点, 本次研究将保护区整体划定为研究范围, 选取其中数量突出、活动频繁及在研究区内活动范围广的湿地鸟类群落、人工林鸟类群落及荒漠半荒漠鸟类群落作为本次模型运用的研究对象。

2 研究数据资料

空间数据源主要包括Spot(采集时间为2013年10月26日)、Quickbird(采集时间为2013年3月2日及2013年7月23日)高分辨率遥感影像、Landsat(采集时间为2014年9月5日)遥感影像。其中, 土地利用类型数据主要基于2013年的Quickbird高分辨遥感影像, 解译精度为88.16%。此外, 专题数据包括保护区土壤类型分布数据、植被类型分布数据及DEM高程数据。鸟类调查数据主要来源2005年和2013年两期科考报告。所有空间数据均通过ArcGIS投影转换、格式修正等预处理, 统一采用了Transverse_Mercator空间投影和WGS_1984地理坐标系统。

3 景观生态安全格局构建方法

本研究采用基于最小阻力模型(MCR)的景观生态安全格局构建方法。其中, 研究对象活动产生影响的要素为模型中的阻力因素, 阻力值为研究对象穿越异质性表面时所克服的阻力大小；阻力值的大小反映了不同景观单元对于生态流运动扩张不同程度的影响^[20]。

基于保护区生态基础设施的现状, 本研究所建立的生态安全格局组份包括：源、阻力面、廊道、辐射道、战略点及保护关键区。景观安全格局构建的技术路线见图 2。

3.1 “源”地的确定

模型应用的第一步也是影响全局的一步为确定“源”地, 即生态过程的源头, 它不仅可以是被保护物种的自然栖息地构成, 也可以是生物生态活动高频率的景观单元^[21]。

3.2 阻力面的建立

阻力面反应了生态流空间扩张的趋势。根据Knaapen^[22]在分析景观斑块的隔离程度时提出的模型, 最小耗费距离模型的构建公式为：

式中, MCR表示最小累积阻力面值；f为未知负函数, 表示最小累积阻力与生态适宜性的负相关关系；min表示某景观单元对源取累积阻力的最小值；D_ij表示从源j到景观单元i的空间距离；R_i表示景观单元i对运动过程的阻力系数。

3.3 廊道的识别

廊道即为生态流运动的潜在路线, 即两源地之间最易产生连接的路线。基于空间上连通两源地之间阻力值累加总和最小一条被称为最小累积耗费距离路径^[23-25]。

3.4 辐射道的识别

辐射道为源地向外辐射的低阻力值谷地, 空间上形似于放射状水系, 是生态流从源地向外围地区运动和扩散的重要路径, 借鉴水文模型的计算原理可识别出辐射道的空间分布。

3.5 战略点的确定

战略点是指景观格局中对生态流活动具有关键作用的空间区位。相邻两个源地之间等阻力线的切点是生态流活动最为薄弱的地点, 对整体空间格局有突出的意义, 即将这些点选定为本次研究中的战略点。

3.6 保护关键区的划定

源地外围一定范围的缓冲区对受保护生态流有十分重要的生态意义。在本次研究中, 这一区域的划分结合了等阻力线值的变化特征与受保护生态流的实际活动情况。根据最小阈值法^[21]：做两条曲线, 一条为图上较远一点到临近源地的阻力值剖面曲线; 另一条是最小阻力值同面积关系曲线。在正常情况下, 这两条曲线有某一个相同的阈值。也就是在物质扩散过程中所克服的阻力虽然愈来愈大, 但这种增加的过程不是相同的, 而会产生一些数值突变点。但本研究认为, 该数值的确立还应着重考虑受保护对象的实际活动情况进行必要的修正。

4 结果与分析 4.1 鸟类活动景观安全格局构建

基于最小阻力模型(MCR)的研究方法, 其研究对象必须体现出充分的流动特征, 且选取的阻力因素必须要要对研究对象的活动产生明确影响。根据鸟类活动的相关研究发现：地表的景观组成要素与景观组合情况对鸟类的筑巢与繁殖等日常活动影响较为显著^[26]。故可将该方法运用到鸟类活动的分析中。

4.1.1 鸟类活动的“源”地的确定

结合实地调研信息利用遥感数据提取出植被覆盖度大于30%的林地^[27], 用以确定并修正科考报告中鸟类栖息地的空间分布数据, 最终得到本次模型运算中的“源”地。

4.1.2 鸟类活动阻力面的构建

研究区虽为国家级自然保护区, 但区域内的空间异质性高, 其中自然要素多样。根据鸟类活动的相关研究：地面不同的自然要素组份或景观的组合形式都会影响到鸟类筑巢与繁殖等日常活动。根据鸟类活动特征及周边环境的实地调研, 先将影响鸟类活动的阻力因子划分为环境因素与干扰因素两大类。再根据鸟类活动影响的相关研究筛选出具体影响鸟类活动的阻力因子^[20]。根据已有研究发现：获取特定物种穿越不同景观要素的绝对阻力数值是很难的^[26]。本研究主要基于鸟类活动实地调研和相关文献, 并结合专家咨询划分各个因子的相对阻力值, 阈值范围为0.01—0.05, 值越高代表对鸟类活动的阻力越大。具体选取因子如表 2所示：

将各类阻力要素分布转为栅格数据重分类, 并进行空间叠合分析, 再将“源地”的空间数据输入, 使用ArcGIS中的“成本距离加权”模块运算, 得出最小累积阻力面分布图(图 3)。该图反映了图上的点到最近“源”所要的克服累积阻力值大小, 该空间分布是识别其他生态安全格局组份的重要依据。

4.1.3 鸟类活动廊道的识别

识别源与源之间的最小耗费路径一直是该模型运用的难点, 在本次研究尝试先将各个“源”的边界转为连续的栅格点, 再调用cost path分析模块, 批量计算相邻源边界上连续点之间的费用路径, 选取其中累积阻力值最小的路径作为两“源地”之间的最小耗费路径, 即景观安全格局中的廊道。

4.1.4 辐射道的识别

运用GIS中的水文分析模型, 识别出各个源地对应向外的辐射道。并参考保护区不同栖息地鸟类种群数量与周边环境特征, 截取并修正各个栖息地向外的辐射道数量与空间分布。

4.1.5 鸟类活动战略点的识别

通过ArcGIS的空间分析模块识别出相邻鸟类栖息地之间等阻力线切点, 并考虑这些地点在保护区中的实际用地情况进行筛选与调整。

4.1.6 鸟类保护关键区的划定

运用剖面分析工具在阻力值分布图中作一条空间上距源地相对较远的点到源地的阻力值剖面曲线, 并利用统计工具绘制最小阻力值与面积关系的分布曲线图。如图 4与图 5所示, 阻力水平数值在110处为一明显突变点, 结合考察报告与前期多次调查, 发现：在湿地鸟类群落与人工林鸟类群落的栖息地外约1000 m的范围内是鸟类活动频率较高的区域, 故本次研究设定累积阻力105作为鸟类保护的关键区阈值。

4.1.7 景观安全格局构建结果

如图 6所示, 其中：源地面积为1690.67 hm², 占保护区总体面积的12.09%, 主体分为5部分, 分别位于北部防护林区、中部湖泊湿地及防护林区、南部灌草绿地区；廊道共含有13条, 主要位于各湖泊湿地及荒漠灌草之间, 其中经过荒漠的廊道空间跨度大距离长为荒漠鸟类群落所对应的潜在廊道, 而分布于湖泊湿地之间的廊道距离短且分布密度高为湿地鸟类群落所对应的潜在活动廊道；辐射道共有85条, 位于湖泊湿地区域源地周边的辐射道数量多于荒漠草甸源地周边；战略点共8个, 其中3个位于荒漠区, 3个位于林地与湖泊之间, 1个位于北部防护林, 1个位于南部灌草区, 各战略点分布的区位不同, 建议采取的针对性措施也不同；保护关键区面积为2634.48 hm²占保护区总体面积的18.76%, 因各源地周边的力值不是均匀增加的, 故各保护关键区的面积大小差异较大。

4.2 基于保护区鸟类现状的景观格局优化方案

在鸟类景观安全格局构建的基础上, 结合保护区鸟类保护现状, 本文从景观安全格局的不同方面提出鸟类活动保护的优化方案。

4.2.1 构建鸟类活动生态廊道

基于景观安全格局中廊道与辐射道的分布, 将生态廊道的建设分为3类：1) 道路型廊道, 选取了距鸟类栖息地较近的包兰铁路与沙坡头景区周边车流量较大的道路为该类型廊道的建设对象。在关键铁路周边, 可通过优化“五带一体”工程的树种结构, 特别是拓宽“灌溉造林带”, 增强生态屏障功能, 减少大型铁路对鸟类活动的影响。在关键公路周边, 可引进不同类型的绿化树种、控制车辆鸣笛, 减少过多车流量对鸟类活动的生态阻力, 提高道路边水渠的利用率满足排水与鸟类取水的需求。2) 绿带型廊道, 选取分布于北部防护林、中部防护林洼地湖泊周边的辐射道廊道为建设对象, 因为在这些区域鸟类活动十分频繁, 但实地考察发现存在各别湿地种群鸟类由于人为干扰无法捕食且疲于飞翔于湿地防护林之间而死亡、周边的芦苇灌丛人为开挖破坏明显等现象。参考研究结果规划这些通道的植物配置、设定鸟类栖息木桩、划定廊道周边的水鸟摄食空间及减少人类活动的影响。3) 荒漠型廊道, 保护区西北侧为大面积的腾格里沙漠区, 其中诸如固定沙丘、人工草方格沙障, 荒漠草原与灌木荒漠是沟通荒漠鸟类群落活动的重要通道, 为了维护荒漠鸟类群落的生存空间促进保护区南北两侧间的鸟类活动, 选取了经过保护区中部荒漠的廊道为荒漠型廊道的建设对象, 未来尽量避免荒漠旅游景点对这些通道的影响, 保护其中固定沙丘灌木荒漠等鸟类生境, 树立一定数量的鸟类栖息架。

4.2.2 建立鸟类活动保护热点

战略点分布地周围环境不同, 所要树立热点保护的内容也不同：处于林地湖泊间及北部防护林的战略点距离鸟类栖息地较近处, 可悬挂人工巢箱, 设置喂食台, 保障周边栖息地的鸟类种群数量；处于荒漠与灌草区的战略点可构建小台地、小沟壑等微型鸟类生境, 发挥鸟类活动中的“跳板”作用。

4.2.3 设立鸟类活动重点保护地块

本研究中重点保护地块可分为以下两大类：

(1) 栖息地保护地块 鸟类栖息地决定着鸟类种群的数量与结构, 作为模型的“源”, 在整个生态安全格局中起至关重要的作用。但实地调查发现这些区域仍然存在诸多问题：(1) 北部防护林, 其中经济林的占比范围越来越大, 一些树龄较大的成林在受到病虫害后, 树种结构趋于单一, 鸟类种群类型也随之单一。(2) 中部的湖泊湿地是保护区内湿地鸟类群落的主要栖息地, 日渐发展的旅游业对这些水鸟的生存繁殖产生明显影响。在未来发展中, 这些鸟类栖息地可通过保护芦苇、香蒲等原生湿地植被、在湖面上增加湖心岛及沿岸设计半岛等手段减少人为干扰确保鸟类栖息所需的生存空间。

(2) 保护关键区地块 这些区域鸟类活动阻力较小, 同样面临着原生植被破坏与人为开发利用所带来的影响, 其中：在北部防护林与中部湖泊湿地, 通过优化防护林树种与其中的植物景观, 同时种植一些作物类植被, 既满足鸟类取食, 又可以体现当地特色；分布于南部灌草区域的保护关键区, 主要问题是灌草植被的枯死退化, 可通过增加日常维护, 适当引入地被类植物来丰富群种结构, 还可以提高地形地貌的多样性增加水平方向与垂直方向的景观异质性, 起到沟通鸟类栖息地与外围环境的纽带作用。

5 结论与讨论 5.1 结论

(1) 在外围环境独立且内部环境复杂的人工荒漠生态系统内, 鸟类种类多样, 活动空间结构分散, 基于最小阻力模型(MCR)构建鸟类景观生态安全格局, 从技术路线上可实现保护区内鸟类保护的整体性与全局性。

(2) 根据宁夏沙坡头自然保护区不同鸟类的活动特征构建影响鸟类活动的阻力要素体系, 并结合鸟类活动的实际程度赋予不同的阻力值大小, 通过MCR模型叠合运算得出累积阻力值分布图, 识别出沙坡头自然保护区鸟类景观安全格局。针对景观安全格局中重要保护地块、生态廊道以及保护热点3类重要的空间组分, 分别提出了针对性的空间优化策略。

5.2 讨论

(1) 景观安全格局构建与模型方法的探讨

在俞孔坚先生提出基于MCR模型构建景观安全格局的方法后, 许多学者结合不同的研究目的对该方法进行了创新与拓展^{[7-11, 20, 23]}。但已有的研究缺乏对方法本身运用过程的梳理, 针对重点应用步骤的探讨也较少。随着该方法在用地评价、城市增长边界预测及旅游线路规划等领域的应用拓展, 研究对象越来越难体现生态过程的流动特征, 针对物种保护的探讨也越来越少^[36-40]。

本次研究选取了生态流边界易判定、频率高的荒漠鸟类为研究对象, 根据鸟类活动的特征调整了模型运用的过程, 并对部分模型运用难点进行了探讨：通过批量计算点与点之间的最小费用距离识别源间廊道；结合鸟类生态流的特征探讨了保护关键区的划定方法。

(2) 模型应用的生态学依据与研究结果的生态学意义

相关研究发现：地表景观斑块的组成、布局与相互之间的连通关系都会影响到鸟类及其它生物的分布与活动^[41-42]。本研究旨在梳理筛选影响保护区鸟类活动的相关要素, 识别关键景观组分, 优化整体景观格局从而达到维护和促进鸟类活动的目的。

相关研究采用了图论等空间分析的方法识别出生态流的最小耗费路径或关键空间节点来表征生态流的空间活动趋势, 进而提出维护整体生态流的优化建议^[43-44]。本研究的理论同样基于空间耗费路径分析, 通过综合关键位置、区域及相互间的空间关系构建整体的景观格局, 用以表征鸟类活动在克服不同阻力时反映不出的空间活动趋势, 各格局组份与景观生态学的景观分析理论相互对应, 如斑块、廊道与基质模型等^[21], 研究结果覆盖面广、科学性强。通过构建合理性异质性表面, 减少了保护区未来景观变化对鸟类活动的影响, 进而保护鸟类生态流的过程。

(3) 模型运用过程及成果应用拓展的探讨

本研究的阻力指标体系主要考虑保护区现有鸟类种群的分布活动特征, 但经后期考察发现各个阻力因子之间并不是简单的叠加关系, 因子与因子之间存在着相互作用, 例如：各个不同类型的土壤受周边水体的影响会表现出不同的理化特征；相同类型的交通网分布在不同的生态系统中对鸟类活动的影响程度不同；土壤类型相同但周边的生态系统类型不同, 对鸟类活动的影响也会有所不同。后期应进一步加强因子间相互作用在模型构建中的影响研究。

总体而言, 基于最小阻力模型(MCR)构建鸟类景观生态安全格局能较好的融入生态流的自身特征, 并能将不同的环境因素反应到模型运用中, 对于我国自然保护区开展景观尺度上生物多样性保护, 优化保护区景观空间格局, 具有一定的科学指导和实践应用价值。