2017, Vol. 37文章信息
- 范高华, 崔桢, 张金伟, 黄迎新, 神祥金, 赵学勇
- FAN Gaohua, CUI Zhen, ZHANG Jinwei, HUANG Yingxin, SHEN Xiangjin, ZHAO Xueyong.
- 密度对尖头叶藜生物量分配格局及异速生长的影响
- Effects of population density on the biomass allocation and allometric growth of Chenopodium acuminatum
- 生态学报. 2017, 37(15): 5080-5090
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(15): 5080-5090
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201605030835
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文章历史
- 收稿日期: 2016-05-03
- 网络出版日期: 2017-03-22
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 东北师范大学 生命科学学院 草地科学研究所 植被生态科学教育部重点实验室, 长春 130024;
4. 中国科学院西北生态环境资源研究院, 兰州 730000
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. Key Laboratory of Vegetation Ecology, Ministry of Education, Institute of Grassland Science, School of Life Sciences, Northeast Normal University, Changchun, 130024, China;
4. Northwest Institute of Eco-Environment and Resources, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou, 730000, China
植物器官指示植物不同的功能, 而器官生物量分配比例的变化, 表征了植物获取资源能力的调整。在植物生长发育过程中, 各器官呈一种明显的异速生长规律, 而植物的异速生长是由物种遗传所决定的一种固有特性[1-2]。通过异速生长分析能够系统阐明密度、个体大小以及植物性状之间的内在关系[3-4], 并能排除个体大小的影响, 揭示植物响应生物因子及非生物因子发生的策略性调整。作为植物生态学研究领域的一项重要内容, 异速生长分析是研究植物适应策略的重要方法。有研究表明, 植物的异速生长显著受生育期影响, 尤其是对繁殖器官与个体大小的关系具有显著影响。因此, 在探讨繁殖器官与个体大小的关系时, 需要关注植物生育期的变化, 只有生育期相同时, 才能比较不同研究间的差异；此外, 通过一次取样进行异速生长分析的结果是不严谨的, 应进行多次取样, 对植物整个生育期进行系统研究, 以揭示植物不同器官的异速生长规律[4]。目前, 关于植物异速生长领域的研究, 多侧重关于密度响应的研究, 且只限于有机体地上部分, 很少有研究关注植物根、茎、叶和繁殖等功能器官生物量分配的变化, 同时缺乏地上部分与地下部分以及各器官间异速生长过程的比较研究[3, 5-6]。
尖头叶藜(Chenopodium acuminatum)为一年生草本, 高20—40cm, 茎直立, 多分枝, 枝斜升, 较细瘦, 叶片宽卵形至卵形, 茎上部的叶片有时呈卵状披针形, 团伞花序与枝上部排列成紧密的或有间断的穗状或穗状圆锥花序[7]。在科尔沁地区, 尖头叶藜主要分布在丘间低地和撂荒地中, 是沙漠化土地恢复后期的一种常见植物[8-9]。以往关于尖头叶藜的研究主要集中在生理生态学特征等方面[8], 而有关密度变化对尖头叶藜生长特性影响研究较少。在沙漠化土地恢复过程中, 尖头叶藜的密度发生了剧烈变化, 其形态特征也发生了显著变化, 这在沙漠化逆转过程中起到了关键作用, 因此深入系统地研究尖头叶藜生长特性与密度的关系有助于了解退化土地恢复机理, 对沙漠化防治具有重要意义[11]。本文探究了密度变化对尖头叶藜营养生长和繁殖生长的影响, 以及对营养生长与繁殖生长之间异速生长关系的影响, 并确定尖头叶藜在不同密度下的适应策略, 一方面探讨植物性状变化的生态学机理, 另一方面由于藜科植物适应恶劣环境的能力较强, 在沙漠化生境中的优势度更为明显, 通过研究藜科植物对环境变化的响应, 对于阐明植物在退化土地恢复过程中的适应策略具有一定的借鉴作用[11], 以期能为退化土地的恢复和荒漠化防治提供一定的理论基础。
1 研究地区与研究方法 1.1 研究区概况试验地位于奈曼旗中国科学院奈曼沙漠化研究站内, 地处科尔沁沙地中南部(42°54′N, 120°41′E), 平均海拔360m, 具有多种不同的沙地类型和植被类型, 土壤和植被梯度变化十分明显。该区植被为温带半干旱草原植被, 由于土地沙漠化严重, 大部分地区半干旱草原植被为沙生植被所代替, 植物种主要以沙米(Agriophyllum squarrosum)、狗尾草(Setarria viridis)、大果虫实(Corispermum elongate)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、尖头叶藜(Chenopodium acuminatum)和委陵菜(Potentilla bifurca)等为主。该区属温带半干旱大陆性季风气候, 年均气温6.5℃, ≥10℃积温3000℃以上, 无霜期约150d, 年均降水量366mm, 其中70%主要集中在6—9月, 年蒸发量1935mm。土壤类型为沙质栗钙土, 沙土基质分布广泛, 风沙活动强烈, 年均风速3.5m/s[12]。
1.2 研究物种本研究选择了沙漠化恢复后期固有的优势种尖头叶藜：一年生草本, 叶宽卵形或卵形, 长2—4cm, 宽1—3cm, 先端尖或短渐尖, 具短尖头, 基部宽楔形、圆或近平截, 上面无粉粒, 淡绿色, 下面稍被粉粒, 呈灰白色, 全缘, 具半透明环边；叶柄长1.5—2.5cm。穗状或穗状圆锥花序, 花序轴具圆柱状粉粒。花两性；花被扁球形, 5深裂, 裂片宽卵形, 具膜质边缘并有紫红或黄色粉粒, 果时背面常增厚连成五角形：雄蕊5, 花药约0.5唔凇。胞果顶堆扁, 圆形或卵形。种子横生, 径约1mm, 黑色, 有光泽, 稍具点纹饰。花期6—7月, 果期8—9月[7-10]。
1.3 试验设计2007年5月初, 在中国科学院奈曼沙漠化研究站内, 选择质地均匀的沙质草地, 通过人工播种, 种植尖头叶藜, 根据沙地尖头叶藜自然种群随退化沙地恢复过程中的密度变化范围, 设置4个密度水平, 每个处理水平4个重复, 共16个小区：1) 16株/m2 (D1)；2) 44.4株/m2(D2)；3) 100株/m2 (D3)；4) 400株/m2 (D4), 小区面积(3m×3m)。在2叶期(大约2周左右)进行间苗, 按照D1—D4密度处理定苗。整个生长季, 每3—4周进行一次人工剔除其他物种外, 无其它人为干扰。
于2007年6月22日、7月15日、8月9日、8月27日和9月12日分别进行破坏性取样, 每次每个小区随机取样10株(为了避免取样的影响, 每次取样避免之前取样区域), 每种处理共计40株。将每株植物分成根、茎(包括主茎(连接植物根到顶端的茎秆部分)和侧枝茎)、叶和繁殖器官(包括花和果)。用清水将每株尖头叶藜的根冲洗干净, 在80℃烘干称重, 然后测量或计算得到根、茎、叶、主茎、地上部分和繁殖器官等的生物量(繁殖器官与其它器官的数据分析只取7—9月份数据, 繁殖器官与叶生物量的数据分析只取7—8月份), 叶/地上部分、叶/根、叶/茎、叶/主茎、根冠比、根/茎、根/主茎、茎/地上部分、主茎/地上部分、繁殖器官/地上部分、繁殖器官/根、繁殖器官/茎及繁殖器官/主茎等的生物量比及根、叶、茎、主茎和繁殖等器官的生物量分配, 器官生物量分配=器官生物量/总生物量, 即器官相对生物量。
1.4 数据分析通过SPSS17.0软件进行数据分析, 采用单因素[密度(D)]方差分析比较器官生物量特性以及生物量分配的可塑性。处理间平均数比较采用最小显著性差异检验(LSD检验), 处理间差异显著性检验采用F-检验。通过异速方程:Y=βXα进行异速生长分析[12]；采用减小主轴回归(reduced major axis regression, RMA)拟合经对数转换后的数据, 确定异速指数：αRMA=αOLS×r-1 (αOLS是最小二乘法得到的回归系数；r是相关系数), 以去除变量偏差对回归系数的影响[13]。用R软件的SMATR包, 将数据log10转换后, 进行标准主轴回归, 分析密度对异速生长的影响, 主要包括异速指数(斜率)、异速常数(截距)以及个体大小(X值变化), 并比较异速指数与3/4或1的差异[14]。
2 结果与分析 2.1 密度对尖头叶藜器官生物量及平均生物量分配的影响生物量分配状况受植物器官绝对生物量变化的直接影响[15]。尖头叶藜器官生物量明显受密度变化的影响, 各器官平均生物量随密度增大而显著减小, 各器官平均生物量与密度间呈极显著负相关(P＜0.001) (表 1)。尖头叶藜各器官生物量大小顺序为D1＞D2＞D3＞D4密度, 且D1—D4密度间差异显著(表 1)。在生长季末, 处于D1-密度植株的叶片平均生物量是D4-密度植株的11.8倍, 根平均生物量是12.4倍, 茎平均生物量是21.6倍, 主茎平均生物量是6.5倍, 繁殖器官平均生物量是16.7倍, 地上部分平均生物量是16.9倍, 尖头叶藜叶、根、茎、主茎、繁殖器官和地上部分生物量的变异系数分别为0.073、0.067、0.088、0.014、0.100和0.082, 可见繁殖器官的生长变化最大, 茎其次, 主茎最小, 这表明尖头叶藜为完成生活史, 各器官随密度变化发生了不同程度的可塑性变化, 其中对繁殖器官和茎生物量的影响最大, 主茎最小。各种环境条件下植物生长的综合表现是植物生物学特性的综合反映[16-17]。密度处理下的尖头叶藜平均单株叶、根、茎、主茎、繁殖器官及地上部分生物量分别为0.469、0.279、0.709、0.195、1.369、2.266 g, 分别占总生物量(2.544 g)的18.4%、10.9%、27.9%、7.7%、53.8%和89.1%, 地上部分与根生物量之比为8.135, 可见尖头叶藜总体上向地上部分分配的生物量较高。
| 处理 Treatment |
地上生物量 Biomass of aboveground/g |
繁殖生物量 Biomass of reproductive/g |
叶生物量Biomass of leaves/g | 茎生物量 Biomass of stem/g |
主茎生物量 Biomass of main stem/g |
根生物量 Biomass of root/g |
| 16株/m2 | 5.072±0.438a | 3.055±0.315a | 0.999±0.070a | 1.640±0.152a | 0.358±0.023a | 0.583±0.041a |
| 44.4株/m2 | 2.390±0.195b | 1.432±0.150b | 0.504±0.037b | 0.747±0.064b | 0.209±0.015b | 0.321±0.020b |
| 100株/m2 | 1.299±0.090c | 0.806±0.067c | 0.287±0.022c | 0.374±0.029c | 0.158±0.011c | 0.163±0.011c |
| 400株/m2 | 0.301±0.020d | 0.183±0.016d | 0.085±0.007d | 0.076±0.006d | 0.055±0.003d | 0.047±0.003d |
| F | 69.827*** | 46.407*** | 89.535*** | 64.698*** | 72.344*** | 94.825*** |
| 不同小写字母表示密度间平均数的差异显著；处理间差异显著性检验采用F-检验；ns P＞0.05；** P ＜0.01；***P ＜0.001 | ||||||
密度对尖头叶藜叶片及繁殖器官生物量分配影响不显著(F=0.331, P=0.803, F=1.152, P=0.328), D1—D4密度间差异也不显著(表 2)。密度对根、茎、主茎及地上部分生物量分配产生了极显著影响(P＜0.001)。随密度增加, 根和主茎生物量分配增加(P＜0.001), 茎和地上部分生物量分配减小(P＜0.001)：根生物量分配D1—D2、D3—D4密度间差异不显著, 但D1、D2-密度与D3、D4-密度间差异显著。茎、主茎生物量分配D3—D4密度间差异不显著, 其它密度间差异显著。地上部分生物量分配D1-密度与D2—D4密度差异显著, D2—D4密度间差异不显著。上述结果表明, 当密度增大到一定程度时(D2), 生物量分配向根和主茎倾斜, 促进尖头叶藜纵向生长和地下生长来获取更多光、水及营养物质资源。
| 处理 Treatment |
地上相对生物量 Relative biomass of aboveground/g |
繁殖相对生物量 Relative biomass of reproductive/g |
叶相对生物量 Relative biomass of leaves/g |
茎相对生物量 Relative biomass of stem/g |
主茎相对生物量 Relative biomass of main stem/g |
根相对生物量 Relative biomass of root/g |
| 16株/m2 | 0.875±0.004a | 0.389±0.019a | 0.343±0.021a | 0.266±0.007a | 0.086±0.004a | 0.125±0.004a |
| 44.4株/m2 | 0.863±0.004b | 0.408±0.017a | 0.322±0.020a | 0.249±0.007b | 0.090±0.003b | 0.137±0.004b |
| 100株/m2 | 0.870±0.004b | 0.432±0.017a | 0.321±0.018a | 0.232±0.005c | 0.123±0.004c | 0.130±0.004b |
| 400株/m2 | 0.850±0.005b | 0.424±0.018a | 0.321±0.015a | 0.210±0.006c | 0.169±0.006c | 0.150±0.005b |
| F | 6.405*** | 1.152ns | 0.331ns | 14.023*** | 85.656*** | 6.405*** |
植物器官生物量比率可用来分析植物生物量分配格局的变化规律。随尖头叶藜密度的增大, 叶/地上部分、叶/茎、繁殖器官/根生物量在整个生活史周期中任何阶段均不受密度变化影响(P＞0.05)；而叶/根、叶/主茎、根/主茎、茎/地上部分、繁殖器官/地上部分、繁殖器官/主茎生物量显著减小(P＜0.01)；根/地上部分、根/茎、主茎/地上部分、繁殖器官/茎生物量显著增大(P＜0.01) (表 3)；叶/根生物量D1-密度与D4-密度差异显著, 其它密度间差异不显著；根/地上部分、繁殖器官/地上部分生物量D1-密度与D2—D4密度间差异显著, D2—D4密度间差异不显著；繁殖器官/茎生物量D1-密度与D3、D4密度差异显著, 其它密度间差异不显著(表 3)；叶/主茎、根/主茎、茎/地上部分生物量D1—D2、D3—D4密度间差异不显著, 但D1、D2-密度与D3、D4-密度间差异显著；根/茎生物量D1-密度与D2—D4密度间差异显著, 且D3—D4密度间差异显著, 其它密度间差异不显著；主茎/地上部分生物量D3—D4密度间差异不显著, 其它密度间差异显著；繁殖器官/主茎生物量比D1—D4密度间差异显著(表 3)。在生长季末, 各密度下植株地下部分和地上部分生物量比在0.147— 0.182, 地下部分/地上部分生物量随密度增加而呈增加趋势。
| 性状 Traits |
密度处理 Density treatment | F | P1 | P2 | P3 | |||
| 16株/m2 | 44.4株/m2 | 100株/m2 | 400株/m2 | |||||
| 叶/地上 Leaves/ aboveground |
0.400±0.025a | 0.380±0.024a | 0.379±0.022a | 0.386±0.018a | 0.193ns | 0.015 | 0.001 | ＜0.001 |
| 叶/根 Leaves/root |
2.669±0.158a | 2.333±0.140ab | 2.439±0.131ab | 2.117±0.102b | 2.826** | 0.015 | 0.037 | ＜0.001 |
| 叶/茎 Leaves/stem |
1.748±0.160a | 1.891±0.186a | 1.703±0.137a | 1.797±0.109a | 0.288ns | 0.004 | ＜0.001 | ＜0.001 |
| 叶/主茎 Leaves/main stem |
4.030±0.248a | 3.396±0.282a | 2.617±0.151b | 2.056±0.116b | 21665*** | 0.380 | ＜0.001 | ＜0.001 |
| 根冠比 Root/shoot ratio |
0.147±0.006a | 0.162±0.006b | 0.155±0.007b | 0.182±0.007b | 5.722*** | 0.474 | ＜0.001 | ＜0.001 |
| 根/茎 Root/stem |
0.549±0.031a | 0.653±0.035bc | 0.646±0.036b | 0.809±0.041c | 8.602*** | 0.280 | ＜0.001 | ＜0.001 |
| 根/主茎 Root/ main stem |
1.716±0.071a | 1.761±0.076a | 1.155±0.043b | 0.993±0.043b | 41.104*** | 0.069 | ＜0.001 | ＜0.001 |
| 茎/地上 Stem/aboveground |
0.305±0.008a | 0.289±0.008a | 0.266±0.005b | 0.247±0.007b | 11.874*** | 0.001 | ＜0.001 | ＜0.001 |
| 主茎/地上 Main stem/aboveground |
0.100±0.005a | 0.105±0.004b | 0.144±0.005c | 0.200±0.007c | 84.622*** | 0.004 | ＜0.001 | ＜0.001 |
| 繁殖/地上 Reproductive/aboveground |
0.705±0.120a | 0.466±0.018b | 0.488±0.019b | 0.490±0.019b | 3.229** | 0.084 | ＜0.001 | ＜0.001 |
| 繁殖/根 Reproductive/root |
4.016±0.286a | 3.798±0.243a | 4.404±0.258a | 3.707±0.275a | 1.390ns | 0.161 | ＜0.001 | ＜0.001 |
| 繁殖/茎 Reproductive/stem |
1.739±0.211a | 1.630±0.080ab | 1.887±0.091b | 2.186±0.110b | 3.095** | 0.005 | ＜0.001 | ＜0.001 |
| 繁殖/主茎 Reproductive/main stem |
7.096±0.603a | 5.872±0.420b | 4.635±0.329c | 3.226±0.239d | 14.778*** | ＜0.001 | ＜0.001 | ＜0.001 |
| P1表示异速指数；P2表示异速常数；P3表示个体大小. P1 is the allometric index; P2 is the allometric constant; P3 is individual size. | ||||||||
通过比较尖头叶藜器官生物量间的异速生长关系, 发现不同密度尖头叶藜器官生物量间呈幂函数的增长模式。其中, 尖头叶藜叶：主茎、根：地上部分、根：茎、根：主茎、繁殖器官：地上部分及繁殖器官：根生物量间的异速生长不随密度变化而变化(P＞0.05) (表 3, 图 1, 图 2, 图 3), 而密度对叶：地上部分、叶：根、叶：茎、茎：地上部分、主茎：地上部分、繁殖器官：茎及繁殖器官：主茎生物量间的异速生长具有极显著影响(P＜0.01) (表 3, 图 1, 图 3, 图 4)。密度对尖头叶藜叶：地上部分、叶：根生物量间的异速指数产生了显著影响(P＜0.05), 并对个体大小产生了极显著影响(P＜0.001) (表 3, 图 1)。密度对其它器官生物量间的异速指数和个体大小均产生了极显著影响(P＜0.001) (表 3, 图 1—图 4)。
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| 图 1 叶生物量与其它器官生物量间的异速关系 Fig. 1 The allometric relationships between leaf biomass and other organ biomass |
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| 图 2 根生物量与其它器官生物量间的异速关系 Fig. 2 The allometric relationships between root biomass and other organ biomass |
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| 图 3 繁殖器官生物量与其它器官生物量间的异速关系 Fig. 3 The allometric relationships between reproductive biomass and other organ biomass |
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| 图 4 茎/主茎生物量与其它器官生物量间的异速关系 Fig. 4 The allometric relationships between stem/main stem biomass and aboveground biomass |
尖头叶藜叶：主茎生物量间的异速指数D1—D3密度时与1无显著差异(P＞0.05), 符合最终产量恒值法则, D4-密度时与1差异极显著(P＜0.01), 与3/4差异不显著(P＞0.05) (图 1), 符合生态代谢理论。根：地上部分生物量间的异速指数D1—D4密度时与3/4差异极显著(P＜0.001), 不符合生态代谢理论(图 2)。根：茎生物量间的异速指数D1—D4密度时与1差异极显著(P＜0.001), 不符合最终产量恒值法则, 但在D1、D2及D4-密度时其异速指数与3/4无显著差异(P＞0.05), 符合生态代谢理论。根：主茎生物量间的异速指数D1—D4密度时与3/4差异极显著(P＜0.001), 但与1差异不显著, 符合最终产量恒值法则(图 2)。
尖头叶藜叶：地上部分生物量间的异速指数D2、D3密度时与3/4无显著差异(P＞0.05), 符合生态代谢理论, 但在D1、D4密度时与3/4差异显著(P＜0.05) (图 1), 不符合生态代谢理论。叶：根生物量间的异速指数D1—D3密度时与1无显著差异(P＞0.05), 符合最终产量恒值法则；D4-密度时与3/4差异不显著(P＞0.05), 符合生态代谢理论。叶：茎生物量间的异速指数D1、D2密度时与3/4差异不显著(P＞0.05), 符合生态代谢理论；但在D3、D4密度时与3/4差异极显著(P＜0.01), 不符合生态代谢理论(图 1)。茎：地上部分生物量间的异速指数D1—D4密度时与1差异极显著(P＜0.001), 不符合最终产量恒值法则(图 3)。主茎：地上部分生物量间的异速指数D4-密度时与3/4差异不显著(P＞0.05), 符合生态代谢理论, D1-密度时与1差异不显著(P＞0.05), 符合最终产量恒值法则。繁殖器官：地上部分、繁殖器官：根、繁殖器官：茎及繁殖器官：主茎生物量间的异速指数D1—D4密度时与1差异极显著(图 4), 这表明繁殖器官生物量和地上部分、根、茎及主茎生物量与密度的关系均不遵循最终产量恒值法则。
3 讨论 3.1 尖头叶藜器官生物量及其分配特性分析植物体内的资源分配到各器官的模式是研究植物生长格局变化的主要内容, 而环境变化则会不同程度的影响各器官生物量分配[18]；其中, 密度变化会导致植物种内对空间与资源发生竞争, 进而导致各器官的生物量分配比例发生变化[19]。这些影响都会通过植物的异速生长呈现出来, 随密度改变, 植物的生长特性具有可塑性, 而不同密度对植物可塑性的影响不同[12, 20]。生物量分配格局是决定植物资源获取、竞争以及繁殖能力的重要因素, 也是反映植物竞争能力的主要指标[21-23], 植物分配格局随密度变化在一定程度上影响有机体的适合度[24]。植物对地上光资源以及地下矿质营养和水分竞争能力的高低是通过权衡地上和地下器官生物量分配来实现的[25]。本研究表明, 随密度的增加, 尖头叶藜将分配更多的光合产物给主茎, 而抑制侧枝的生长, 这导致地上部分生物量分配降低, 说明对于基因型相同的植物个体, 其生物量分配响应不同密度具有可塑性。
密度主要是通过影响邻体植物间器官对资源的竞争强度来调节资源配置。植物通过调节根、茎、叶和繁殖等器官生物量分配对资源竞争作出反应[26], 以保证植物能最大化吸收受限资源[27-28]。最优化理论表明, 当光资源受限时, 植物将增大茎和叶的分配, 根冠比减小；而营养受限时, 植物将增大根的分配, 根冠比增加。本研究中, 随密度的增加, 尖头叶藜地上和地下器官都存在不同程度的竞争：尖头叶藜根生物量分配增加, 同时地上生物量分配增加, 茎和地上生物量分配减少, 而叶和繁殖生物量分配不随密度变化而变化。这说明随密度增加, 尖头叶藜的生存空间受到限制, 导致种内竞争加剧, 而且密度越大, 对光资源的竞争越激烈, 尖头叶藜侧枝减少, 这可能是导致地上生物量减少的主要原因, 同时, 尖头叶藜通过增加主茎的高度来提高自身对资源的竞争能力, 获取更多地光资源[5], 并促进根的生长来获取更多的水分和矿质营养, 这可能是尖头叶藜应对密度增加的一种适应策略。
植物器官生物量的高低反映光合产物在各功能部分上积累的多少, 直接影响最优化分配格局。随密度的增加, 植物通过器官生物量分配的可塑性调节来适应环境, 从而达到生物量分配格局的改变[29-30]。本研究发现, 尖头叶藜叶/地上部分、叶/茎、繁殖器官/根生物量不随密度变化而变化, 叶/根、叶/主茎、根/主茎、茎/地上部分、繁殖器官/地上部分、繁殖器官/主茎生物量随密度增加而显著减小, 而根/地上部分、根/茎、主茎/地上部分、繁殖器官/茎生物量显著增大。这说明随密度的增加, 尖头叶藜地下和地上生物量分配增加, 但地下部分增加的比例高于地上部分, 这可能与地下器官所需资源受限的程度有关[15-17]。植物对资源竞争能力的高低是通过平衡器官生物量间的分配比例来实现的, 而植物器官生物量比率是植物适合度的重要体现, 能充分反映植物应对密度变化所采取的环境资源获取策略和器官生物量间分配比例的权衡[25]。
3.2 尖头叶藜各器官间生长特性的异速生长关系分析研究发现, 随密度增大, 尖头叶藜的生长特性具有可塑性。尖头叶藜间的竞争不仅引起种群内密度依赖的死亡及自疏, 而且导致个体对竞争的可塑生长及异速生长关系的改变[31]。Weiner等[4]提出了植物在无竞争或弱竞争条件下为简单异速生长关系, 而在强竞争条件下为非线性的异速生长关系。本研究发现, 尖头叶藜器官生物量间呈简单异速生长关系, 并未发现复杂异速生长关系, 这与Weiner和Thomas[32]的研究结果相悖, 这可能与尖头叶藜器官生物量分配受不同生长阶段密度的影响有关。植物性状反映了植物对生长环境的响应和适应, 因此, 将不同生活史阶段的植物性状尤其是器官间的性状的研究结合起来并做进一步深化, 可能是今后全面理解异速生长关系变化响应机制的突破口。
植物体生物学特征间的异速生长关系已通过代谢理论和WBE模型等多种方法得到了有力证明, 并有大量数据结果支撑[33-36]。异速生长关系理论认为, 自然条件下种内和种间成熟个体生物量具有相同的分配速率[35, 37], 但也有研究表明这种关系呈幂指数模式[38]。本研究发现, 尖头叶藜叶：主茎、根：地上部分、根：茎、根：主茎、繁殖器官：地上部分及繁殖器官：根生物量间的异速生长不随密度变化而变化, 这表明上述器官间的变化是受个体大小制约的, 而不是真正响应密度所发生的变化, 属于表观可塑性[3]；而叶：地上部分、叶：根、叶：茎、茎：地上部分、主茎：地上部分、繁殖器官：茎、繁殖器官：主茎生物量间具有极显著的异速生长关系, 异速指数和个体大小显著受密度变化影响, 属于真正可塑性, 这表明密度变化的确影响了尖头叶藜器官生物量的生长变化。
各器官生物量间异速指数和个体大小的差异可能是由于光合产物、水分和矿质营养等在地上部分与根之间的分配不同引起的[39]。亦有研究表明, 3/4指数仅仅是植物地上或地下部分异速生长关系对特定物种或在特定环境下的特例[15]。本研究中, 尖头叶藜叶：主茎、叶：根及主茎：地上部分生物量间的异速指数D4-密度时与3/4差异不显著(P＞0.05) (图 1), 符合生态代谢理论；而D1—D3密度时与3/4差异显著(P＜0.05), 这表明, 充分竞争的植株更符合代谢理论, 而竞争不激烈的植株对资源的投入具有物种特异性。因此, 在未来的研究中, 需要考虑环境的异质性对不同器官间生物量的影响。尖头叶藜繁殖器官：地上、繁殖器官：根、繁殖器官：茎及繁殖器官：主茎生物量间的异速指数D1—D4密度时与1差异极显著(图 4), 并显著大于1(P＜0.01), 不符合最终产量恒值法则, 异速指数在1.207—2.296范围内变化, 显著区别于前人的结论。这可能与本文的研究方法有关, 本研究从繁殖器官出现一直到成熟期, 植物的繁殖器官从无到有, 变化十分显著, 而其它器官生物量的变化不像繁殖器官变化这样明显, 而且, 在生长后期, 植物生物量接近了稳定期, 所以导致了繁殖器官与地上部分生物量间的异速指数显著大于1。
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