2017, Vol. 37文章信息
- 向元彬, 周世兴, 肖永翔, 胡庭兴, 涂利华, 黄从德
- XIANG Yuanbin, ZHOU Shixing, XIAO Yongxiang, HU Tingxing, TU Lihua, HUANG Congde.
- 降雨量改变对常绿阔叶林干旱和湿润季节土壤呼吸的影响
- Effects of precipitation variations on soil respiration in an evergreen broad-leaved forest during dry and wet seasons
- 生态学报. 2017, 37(14): 4734-4742
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(14): 4734-4742
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201604160701
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文章历史
- 收稿日期: 2016-04-16
- 修订日期: 2016-04-16
森林生态系统拥有着巨大的碳库, 同时还维持着巨大的土壤碳库[1]。土壤呼吸每年释放的CO2可达到68—100PgC[2], 是仅次于光合作用的第二大陆地碳通量, 占生态系统呼吸60%—90%[3], 对大气CO2浓度、陆地生态系统具有重要的作用[4-5]。土壤呼吸非常轻微的变化也会明显的改变大气中CO2浓度[1], 在调控区域和全球尺度的碳氮循环上起着关键的作用[6]。因此, 研究全球碳循环关键生态过程的土壤呼吸具有十分重要的科学意义。
全球气候变化已成为毋庸置疑的事实[7-8], 在全球气候变化的背景下, 全球和区域尺度的降水格局产生了深刻的变化[9], 引起降雨量增加或减少的不平衡, 季节变化较大[10-11], 导致北半球中纬度地区降雨量增大, 亚热带地区降水量下降, 南半球的降水量均增大[12]。降雨是土壤水分最主要的来源, 它能改变土壤通气条件, 增加土壤湿度, 对地表凋落物和土壤有机质分解、土壤酶活性、植物根系、微生物和植被群落结构和功能产生影响, 对地下物理生物化学过程具有重要的调控作用[13-15]。降雨量的改变势必会对森林生态系统过程造成重大的影响。所以, 推测降雨量的改变可能会影响或改变森林生态系统过程中的土壤碳动态。但目前这一方面的研究还很缺乏。目前, 国内外学者展开了一系列模拟降雨对土壤呼吸影响的研究。已有的研究主要集中在干旱和半干旱地区[16-17]、实验室模拟培养[18]以及降雨事件或短期模拟降雨[19-21]等方面, 并取得了丰硕的成果, 但忽视了不同降水程度对森林生态系统在干旱和湿润季节土壤呼吸速率的影响或改变。另外, 由于小尺度区域上降水的不确定性以及干旱和湿润季节森林生态系统的差异性, 非常有必要同时进行模拟降雨增加和降雨减少两种情景在干旱和湿润季节研究未来降雨变化对森林生态系统碳循环的影响。
本研究以该区常绿阔叶林为研究对象, 设置6个不同处理水平的降雨量梯度, 通过野外原位试验, 研究降雨量改变对华西雨屏区常绿阔叶林干旱和湿润季节土壤呼吸的影响, 探讨降雨对土壤呼吸过程的影响和内在机制, 其结果可为预测未来该区域森林生态系统土壤碳动态对降雨量改变的响应提供基础数据。
1 材料与方法 1.1 试验地概况研究区位于四川省雅安市雨城区碧峰峡(102°90′E, 29°40′N)内, 海拔高度为977.62 m, ≥10℃年积温5231 ℃, 年均气温为16.2 ℃, 最冷月为1月, 平均气温6.1 ℃, 最热月为7月, 平均气温25.4 ℃, 全年地面均温18.1 ℃。年日照时数为1039.6 h, 全年太阳辐射总量为3640.13 MJ/cm2。无霜期为304 d, 年平均降水量1706 mm, 干旱季节(12月、1月和2月)平均降雨量占年平均降雨量的4.22%；湿润季节(7月、8月和9月)平均降雨量占年平均降雨量的59.55%。实验区为地带性的偏湿性亚热带常绿阔叶林, 属亚热带湿润季风型山地气候。实验区内植物种类丰富, 群落结构复杂。主要有木荷(Schima superba)、硬斗石栎(Lithocarpus hancei)、海桐(Pittosporum tobira)、润楠(Machilus pingii)、总状山矾(Symplocos botryantha)、柃木(Eurya japonica)、青榨槭(Acer davidii)、大叶石栎(Lithocarpus megalophyllus)、野漆(Rhus succedanea)、深裂中华槭(Acer sinense)、利川润楠(Machilus lichuanensis)、肉桂(Cinnamomum cassia)和山茶(Camellia japonica)等。土壤类型以黄壤为主, 土壤厚度大于60 cm, 林地条件基本一致。
1.2 试验地设置2013年10月在实验地内选取未被破坏的、代表性的林地建立18个3 m×3 m的样方进行编号, 每个样方间设＞3 m的缓冲带。试验设置6个降雨处理, 即对照(CK)、增雨10%(LA)、增雨5%(TA)、减雨10%(LR)、减雨20%(MR)、减雨50%(HR), 每种处理重复3次, 共18个处理。按试验区近年来平均降雨量为1706mm计算, 增加10%、5%的降雨量为每年增加170.6 mm和85.3 mm的降雨量；减雨使用自制的减雨架进行模拟减雨, 减雨架遮挡面积为减雨样方面积的10%、20%、50%。各处理样方四周用PVC板材围起, 将PVC板插入地面15 cm, 用于阻止地表径流的流入, 但不影响深层土壤的水分交流。减雨架上端离地120—140 cm处, 用5cm宽的瓦面状透明PVC板凹槽搭建相应面积的挡雨面, 并均匀分布在减雨架上面, 形成减雨处理。增雨用喷雾器在林地样方50 cm高度来回均匀喷洒相应的清水量, 从2013年11月10日起到2014年9月10日, 每15 d进行1次处理, 用手提式喷雾器在林地样方50 cm高度来回均匀喷洒, 形成增雨处理。
1.3 土壤呼吸速率、温度、湿度及微生物碳氮的测定(1) 土壤呼吸速率测定2013年10月在每个样方内随机安置3个PVC连接环, 用于土壤呼吸速率的定期测定。试验期为干旱季节(2013年12月、2014年1月、2月)和湿润季节(2014年7月、8月、9月)。在这期间每月下旬选择测定前3d无降雨, 并且天气晴朗的1 d测定土壤呼吸速率。土壤呼吸速率的测定采用开路式CO2通量测量系统LI-8100(LI-COR, Lincoln, NE, USA), 测定时间为9:00—18:00, 每间隔3h测定1次, 共测定4次, 以平均值作为该月土壤呼吸速率平均值[22-23]。
(2) 土壤温度和湿度测定在测定土壤呼吸的同时测定0—10 cm土壤温度和体积含水量。土壤温度采用Li-8100自带温度探头测定；土壤体积含水量使用时域反射仪测定。
(3) 土壤微生物碳氮测定2014年2月和2015年8月在样方内取土样, 取样时在样方内随机设5个土壤采集样点, 用100 cm3环刀在0—20 cm土层取样, 每个样方内所采集的土样混合均匀组成一个混合土样, 并采用氯仿熏蒸提取法测定微生物生物量碳、氮含量[22, 24]。
1.4 数据处理土壤呼吸速率与土壤温度的单因素指数模型为RS=aebt, 式中RS为土壤呼吸速率(μmol m-2s-1), t为土壤温度(℃), a为t=0℃时的土壤呼吸速率, b为温度反应系数。
土壤呼吸速率与土壤湿度的单因素模型为一元二次项方程Rs=aW2+bW+c, 式中W为土壤体积含水量, a、b、c为常数。
Q10值计算方法为Q10=e10b, 式中b是土壤呼吸与土壤温度指数模型中温度反应常数。
利用Microsoft Excel 2003完成数据统计分析及图表生成, 然后用LSD进行多重比较不同处理间土壤呼吸速率、土壤微生物生物量碳氮的差异显著性。
2 结果与分析 2.1 降雨量改变对干旱和湿润季节土壤呼吸速率的影响由图 1可知, 土壤呼吸速率在旱季和湿润季节差异较大。干旱季节土壤呼吸速率较低, LA、TA、CK、LR、MR和HR土壤呼吸平均速率分别为：0.57、0.80、0.76、0.90、0.68 μmol m-2s-1和0.56 μmol m-2s-1, HR对土壤呼吸的抑制作用最强, LR对土壤呼吸的促进作用最强；湿润季节土壤呼吸速率较高, 土壤呼吸平均速率分别为：1.81、2.40、2.19、2.60、2.17 μmol m-2s-1和2.02 μmol m-2s-1, LA对土壤呼吸速率的抑制作用最强, LR对土壤呼吸速率的促进作用最强。试验期间, MR、HR与LR、LA与CK土壤呼吸速率差异显著(P＜0.05), LA、MR和HR处理降低了土壤呼吸速率, TA和LR处理促进了土壤呼吸速率。
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| 图 1 干旱和湿润季节各处理的土壤呼吸速率月动态 Fig. 1 Monthly dynamic of soil respiration rate in different treatments during the dry and wet season CK代表对照处理，N代表氮沉降处理，R代表减雨处理，A代表增雨处理，NR代表氮沉降+减雨处理，NA代表氮沉降+增雨处理; 不同字母表示差异显著(P＜0.05) |
由图 2可以看出, 干旱季节和湿润季节TA和LR处理土壤呼吸速率表现为正增长, 而LA、MR和HR均表现为负增长。干旱季节, LA、TA、LR、MR和HR对土壤呼吸速率的增长率分别为-24.89%、4.80%、18.34%、-10.48%和-27.07%。湿润季节, LA、TA、LR、MR和HR对土壤呼吸速率的增长率分别为-17.48%、9.57%、18.31%、-1.06%和-8.13%。这表明, HR处理对干旱季节土壤呼吸速率影响较大, LA处理对湿润季节土壤呼吸速率的影响较大。
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| 图 2 各处理土壤呼吸速率的增长率 Fig. 2 Growth rate of soil respiration rate in each treatment during the dry and wet season |
采用指数模型Rs=aebt拟合土壤呼吸与土壤温度的关系(图 3—图 4), 得出土壤呼吸与温度存在显著指数正相关关系(P＜0.01)。方程拟合结果表明, 旱季可解释土壤呼吸速率月动态变化的58.32%—87.86%, LA、TA、CK、LR、MR和HR处理土壤呼吸速率的Q10值分别为2.41、2.94、2.81、3.16、2.65和2.17。湿润季节可解释土壤呼吸速率月动态变化的61.15%—78.64%, LA、TA、CK、LR、MR和HR处理土壤呼吸速率的Q10值分别为1.93、2.84、2.43、3.01、2.31和2.12。表明TA和LR增加了土壤呼吸的温度敏感性, 而HR、LA和MR降低了土壤呼吸的呼吸的温度敏感性；同一处理干旱季节Q10值高于湿润季节。
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| 图 3 干旱季节各处理土壤呼吸速率与10 cm深土壤温度的关系 Fig. 3 Relationship of soil respiration rate and soil temperature at 10 cm depth in different treatments during the dry season |
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| 图 4 湿润季节各处理土壤呼吸速率与10 cm深土壤温度的关系 Fig. 4 Relationship of soil respiration rate and soil temperature at 10 cm depth in different treatments during the wet season |
由图 5可知, 各处理随着降水量的减少, 土壤体积含水量减少, 干旱季节常绿阔叶林土壤体积含水量平均值为25.66%, 而湿润季节平均值为31.09%。由于土壤呼吸速率和土壤含水量的一元二次函数模型优于其他函数模型, 能更好的说明土壤含水量对土壤呼吸速率实时变化[25]。故本研究采用一元二次函数模型进行回归分析(表 1), 一元二次项方程可解释湿润季节各处理土壤呼吸速率月动态变化的34.75%—55.78%；解释干旱季节各处理土壤呼吸速率月动态变化的46.94%—63.12%。这表明, 与湿润季节相比, 干旱季节土壤水分对土壤呼吸速率的影响较大；而与土壤温度相比, 土壤水分对土壤呼吸速率的影响较小。
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| 图 5 干旱和湿润季节土壤含水量的月变化 Fig. 5 Monthly variation of soil moisture during the dry and wet season |
| 处理 Treatment |
干旱季节The dry seasonRs=aW2+bW+c | 湿润季节The wet season Rs=aW2+bW+c | ||||||
| a | b | c | R2 | a | b | c | R2 | |
| LA | 0.0212 | -1.0295 | 13.4300 | 0.6730 | 0.1589 | -2.9970 | -2.9700 | 0.6007 |
| TA | 0.0115 | -0.5221 | 6.6969 | 0.6135 | 0.1307 | -2.4111 | -2.4111 | 0.5287 |
| CK | -0.0026 | 0.2825 | -3.7623 | 0.8476 | 0.1465 | -2.0179 | -2.0179 | 0.7854 |
| LR | 0.0122 | -0.5957 | 8.0633 | 0.5748 | 0.1185 | -2.274 | -2.2740 | 0.5279 |
| MR | 0.0083 | -0.3272 | 4.1935 | 0.4523 | 0.1050 | -1.3356 | -1.3356 | 0.4367 |
| HR | -0.0047 | 0.4003 | -6.5443 | 0.4384 | 0.1310 | -2.7533 | -2.7533 | 0.4365 |
| CK代表对照处理，N代表氮沉降处理，R代表减雨处理，A代表增雨处理，NR代表氮沉降+减雨处理，NA代表氮沉降+增雨处理 | ||||||||
湿润季节, 各处理土壤微生物生物量C、N含量范围分别为567.06—683.45 mg/kg和45.66—62.25 mg/kg。干旱季节, 各处理土壤微生物生物量C、N含量范围分别为465.24—613.74 mg/kg和38.46—54.13 mg/kg。各处理湿润季节土壤微生物量碳氮含量显著高于干旱季节(P＜0.05)。试验期间, HR、MR和LA处理减少了土壤微生物生物量碳、氮的含量, TA和LR增加了土壤微生物生物量碳、氮的含量。干旱季节与湿润季节各处理土壤微生物生物量C、N差异达到显著水平(P＜0.05)。回归分析发现, 土壤呼吸速率与微生物碳氮均呈现显著线性正相关关系(P＜0.05)。
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| 图 6 干旱和湿润季节各处理微生物生物量C、N Fig. 6 Microbial biomass carbon and nitrogen in different treatments during the dry and wet season 不同字母表示差异显著(P＜0.05) |
降雨不仅是土壤水分的主要来源, 而且直接和间接地影响着土壤中植物根系、微生物以及土壤动物的生命代谢活动, 从而对土壤呼吸产生影响[13, 25]。土壤呼吸的高低与自身的水分状况密切相关[26]。有研究表明, 土壤呼吸速率在干燥条件下较低, 在中等含水量下时较大, 而在含水量较高或较低时土壤呼吸速率又会下降[6, 27]。李寅龙等[28]研究表明, 短花针茅草原的整个生长季, 降雨增加30%处理显著增加土壤呼吸速率(P＜0.05)。Hanson等[29]在美国田纳西州的研究表明, 雨量增加没有显著影响土壤总呼吸。而李会杰等[30]对华北土石山区侧柏土壤呼吸研究表明, 5、10mm和20mm降雨增加处理对侧柏林土壤呼吸都有促进作用, 而50mm降雨增加处理表现出一定的抑制作用。本研究表明, 试验期间LA处理降低了土壤呼吸速率, TA处理促进了土壤呼吸速率。LA和TA同为模拟降雨增加处理, 但对土壤呼吸的影响却不同。原因可能是降雨会导致土壤水分增加对土壤呼吸产生激发作用, 使土壤呼吸增加, 但随着降雨量的增加, 土壤含水量继续升高会造成土壤孔隙堵塞, 影响微生物和植物根系与氧气接触, 导致土壤呼吸受到抑制[6, 31-32]。本研究还表明, HR和MR处理降低了土壤呼吸速率, 而LR处理促进了土壤呼吸速率。在美国堪萨斯州Konza草原人工控制降雨量试验表明, 降雨减少30%使土壤呼吸降低了13%[33], 而任艳林等[6]对樟子松人工林用减雨30%、增雨30%和对照3种穿透雨处理来模拟长期的降雨变化情景的研究发现, 土壤呼吸速率平均值大小为对照＜减雨30%＜增雨30%。原因可能是降雨量减少会使土壤水分含量减小, 土壤孔隙度增高, 有利于土壤呼吸, 但随着降雨量的减少, 土壤含水量继续降低会使根呼吸和土壤异养呼吸降低, 凋落物和地下有机质分解减慢, 导致土壤呼吸表现为下降[30, 34]。
通常降雨能促进干燥土壤的呼吸作用, 而抑制潮湿土壤的呼吸作用[26]。在干旱条件下, 土壤水分是土壤呼吸季节和年际变化的主要驱动因子[6]。本研究发现, 在干旱季节, LA、TA、LR、MR和HR对土壤呼吸速率的增长率分别为-24.89%、4.80%、18.34%、-10.48%和-27.07%；湿润季节, LA、TA、LR、MR和HR对土壤呼吸速率的增长率分别为-17.48%、9.57%、18.31%、-1.06%和-8.13%。HR处理对干旱季节土壤呼吸速率影响较大, LA处理对湿润季节土壤呼吸速率的影响较大。与美国怀俄明州草原、澳大利亚昆士兰州热带森林和内蒙古多伦草原等地区开展的模拟和野外试验结果类似[17, 35-36]。而且土壤温度与水分对土壤呼吸的影响存在交互作用, 同样的热量进入不同含水量的土壤时, 减雨处理的含水量低温度较高, 增雨处理的含水量高温度较低, 使表观土壤呼吸速率高于或低于对照[6]。可见, 降雨对土壤呼吸的影响是一个极其复杂的过程。
微生物呼吸是土壤呼吸的重要组成部分, 不同生态系统其在土壤总呼吸中所占比例相差较大, 约为30%—90%[18]。Treseder等[37]对微生物对施氮响应的研究中表明, 土壤呼吸速率与土壤微生物生物量存在显著正相关关系, 土壤微生物生物量C、N在一定程度上反映土壤中微生物数量和活性。本研究表明, 各处理湿润季节土壤微生物量碳氮含量显著高于干旱季节, HR、MR和LA处理减少土壤微生物生物量碳、氮的含量, TA和LR增加了土壤微生物生物量碳、氮的含量。这可能是模拟降雨会改变了植物根系生物量、微生物的繁殖速度以及活性、土壤水势和微生物对底物的利用, 从而改变了土壤微生物生物量C、N含量, 进而影响有机质的分解速率和微生物呼吸, 导致处理间的土壤呼吸速率不同[23-24, 38]。
3.2 干旱和湿润季节土壤呼吸速率及其温度敏感性对降雨格局改变的响应温度是调节和控制生物化学过程的关键因素[39-40]。土壤呼吸的温度敏感性很大程度上影响土壤CO2的释放量[41], 而且土壤水分与土壤温度相互作用会直接或间接影响土壤呼吸的温度敏感性。本研究采用指数模型Rs=aebt拟合土壤呼吸与土壤温度的关系, 得出土壤呼吸与温度存在显著指数正相关关系(P＜0.01), 计算得出的Q10值表明LA和LR增加了土壤呼吸的温度敏感性, 而HR、MA和MR降低了土壤呼吸的温度敏感性。原因可能是华西雨屏区常绿阔叶林地下微生物、植物根系、土壤动物的代谢作用受到了降雨和温度的刺激而影响了土壤呼吸速率, 改变了Q10值。研究还表明, 常绿阔叶林各处理在干旱季节的Q10值范围为2.17—3.16, 而湿润季节Q10值范围为1.86—3.01, 同一处理干旱季节Q10值高于湿润季节。与Dörr等[42]研究的在湿润年份Q10值较低, 而在干旱年较高的结果一致。
土壤水分是影响土壤呼吸速率的一个重要因素[4, 43-44]。有研究表明, 土壤呼吸与温度呈极显著相关性, 但与土壤湿度的相关性较差[23, 45-46]。本研究发现, 一元二次项方程可解释干旱季节各处理土壤呼吸速率月动态变化的46.94%—63.12%, 解释湿润季节各处理土壤呼吸速率月动态变化的34.75%—55.78%, 解释程度低于土壤温度对土壤呼吸的解释。这表明, 与湿润季节相比, 干旱季节土壤水分对土壤呼吸速率的影响较大；而与土壤温度相比, 土壤水分对土壤呼吸速率的影响较小。
由此可见, 模拟降雨对华西雨屏区常绿阔叶林干旱和湿润季节土壤呼吸速率产生了显著的影响。土壤呼吸受到很多生物和非生物因子的影响, 如森林类型、土壤微生物、养分、根系、土壤温度和土壤水分等等, 而这些因子是相互作用的, 共同作用于土壤呼吸。其影响机制非常复杂, 而本研究只针对了模拟降雨对干旱和湿润季节土壤呼吸的影响, 而且试验时间较短, 要全面评价降雨对森林土壤呼吸速率的影响还需进一步长期深入地研究。
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