2017, Vol. 37文章信息
- 刘贵峰, 刘玉平, 达福白乙拉, 程伟燕, 高学磊, 姜丽丽
- LIU Guifeng, LIU Yuping, BAIYILA Dafu, CHENG Weiyan, GAO Xuelei, JIANG Lili.
- 大青沟自然保护区主要森林群落优势种的叶性状
- Leaf traits of dominant plants of main forest communities in Daqinggou Nature Reserve
- 生态学报. 2017, 37(14): 4646-4655
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(14): 4646-4655
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201603290575
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文章历史
- 收稿日期: 2016-03-29
- 网络出版日期: 2017-03-02
2. 内蒙古大青沟国家级自然保护区管理局, 甘旗卡 028000;
3. 中国科学院青藏高原研究所, 高寒生态与生物多样性重点实验室, 北京 100101
2. The Management Bureau of Daqinggou National Protection Region, Ganqika 028000, China;
3. Key Laboratory of Alpine Ecology and Biodiversity, Institute of Tibetan Plateau Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
植物功能性状是在形态、生理、物候等方面表征植物的生态策略, 决定植物如何应对环境因素, 并且进一步影响其他营养级和生态系统特性的植物性状[1], 如生长型、最大高度、木材密度、比叶面积、叶干物质含量、光合能力、固氮能力、叶片氮磷含量、果实类型、种子大小和散布方式等植物形态、生理和物候等特征[2]。它反映了植物在表征生态系统功能方面的生态指示作用, 强调其与生态系统过程和功能的关系[3]。植物的光合作用是陆地生态系统初级生产力的主要来源, 是大多数生态系统中食物链的基础。同时, 植物利用光合作用中获得的能量从环境中吸收营养物质, 并支撑整个植株的新陈代谢。而叶片是植物光合作用的主要场所, 植物叶的功能性状直接影响光合作用的速率和持久性, 因而对植物个体的生存与繁殖极为重要[4-6]。植物的叶性状能够反映植物适应环境的策略, 同时深刻影响着生态系统的生产力水平、能量流动和物质循环。对植物叶性状、叶性状之间的关系的研究一直是植物生态学的一个重要领域[7-9]。叶功能性状分为结构型性状和功能型性状。结构型性状指叶片的生物化学结构特征, 包括叶面积、比叶面积、叶厚度、叶干物质含量等, 此性状相对较稳定并可以很好地反映植物为获得最大化碳收获而采取的生存适应策略。功能型性状主要包括净光合速率、呼吸速率和气孔导度等, 此性状体现叶片的生长代谢指标, 并随时间和空间的变异相对较大, 因此难以深入解释植物在长期进化过程中的适应机理[10-12]。
大青沟自然保护区是国家级自然保护区, 是我国乃至世界罕见的沙地沟壑植物生态系统, 是科尔沁沙地中仅存的一块原始森林植物群落。这条小小沙沟里存在的一片茂密森林与周围浩瀚无垠的沙坨景观形成鲜明对照, 沟内溪水常年不冻, 生境条件非常特殊。大青沟森林植物群落是经过长期的环境变迁残留下来的森林生态系统类型, 对于正确认识该地区的环境、植被及气候的演变过程有重要意义[13]。在大青沟自然保护区, 从沟底到沟顶, 虽然海拔高度仅相差六、七十米, 但由于距离沟底水源不同, 土壤条件差异大, 形成了不同的群落类型。在大青沟自然保护区的沟顶、沟中和沟底, 分别分布着大果榆(Ulmus macrocarpa Hance.)群落、蒙古栎(Quercus mongolica Fisch.)群落和水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)群落。目前关于叶功能性状的研究很多, 研究目标通常是在宏观尺度上揭示植物对环境的适应机制[14-16]。但在某些特殊的生境中, 较小的空间尺度下也存在较大的环境梯度差异, 例如沙地沟壑生境。然而目前这种特殊生境的生态学研究较少, 小尺度范围内的群落结构变化及其内在机制还缺乏系统研究。为了对大青沟自然保护区, 不同环境梯度下的森林植物群落叶片功能性状进行研究, 本文选取大青沟这3种具有代表性的森林群落作为研究对象, 通过测定优势种叶厚度、比叶面积、叶干物质含量、叶大小和叶干重5项叶功能性状, 探讨大青沟自然保护区不同森林群落优势种叶功能性状之间的关系；不同生长型叶性状间的差异；比较不同群落叶功能性状的差异。本文在相对较小的尺度, 从群落水平开展研究, 为大青沟自然保护区的资源保护利用、生态工程建设及生态环境的保护提供依据。
1 研究区概况大青沟自然保护区位于内蒙古自治区东部通辽市科尔沁左翼后旗甘旗卡西南24 km处, 地理位置为122°13′—122°15′E, 42°45′—42°48′N, 总面积达8183 hm2。在保护区内分布有大、小青沟两大沟壑, 大青沟长20 km, 沟深40—50 m, 沟宽平均250 m, 沟坡平均36°。小青沟长10 km, 沟深50—70 m, 沟宽平均200—300 m, 坡度平均28°。两沟内水流汇合后流入柳河, 沟内水面宽2—4 m, 水深不超过1 m。海拔高度沟上225—253 m, 沟下173—200 m, 为该区海拔最低的地方。沟外为一望无际, 此起彼伏的沙丘, 沙丘一般高度在10 m以下[17-18]。
2 研究方法 2.1 野外调查和固定样地设置2013年6—9月进行野外群落学调查, 在对大青沟自然保护区进行全面踏查的基础上, 每种群落类型设置5个20 m×20 m固定样地, 共设置15个20 m×20 m样地。将每个20 m×20 m固定样地划分为16个5 m×5 m的小样方, 在其中进行木本植物的调查, 分别测量乔木坐标、胸径、树高、冠幅、枝下高, 测量灌木高度、基径、冠幅、盖度, 草本植物的株数、高度和盖度。在上述调查完成后还测定各样地的坡向、坡度、坡位、海拔高度等环境因子。温湿度数据使用HOBOProTemp/RH dataloggers U23-001采集, 每个400m2样地内各放置1个记录仪, 每隔1h自动测定并记录空气温度和相对湿度。生长季指的是5—9月。研究地点概况见表 1。
| 样地 Plot | 经度 Longitude (E) | 纬度 Latitude (N) | 海拔 Altitude/m | 坡度Slope degree/(°) | 坡向 Slope aspect | 坡位 Slope position | 郁闭度 Canopy density | 土壤水分 Soil water/% | 生长季平均温度 Mean temperature of growth season (F) | 生长季平均相对湿度 Mean relative humidity of growth season/% |
| 大果榆群落Ulmus macrocarpa community | ||||||||||
| 1 | 122.18848 | 42.77215 | 250 | 5 | 北坡 | 上坡位 | 0.75 | 5.408 | 66.872 | 66.186 |
| 2 | 122.18786 | 42.77558 | 255 | 0 | 平地 | 上坡位 | 0.80 | 7.011 | 67.305 | 70.398 |
| 3 | 122.18917 | 42.77486 | 253 | 0 | 平地 | 上坡位 | 0.60 | 7.288 | 67.016 | 70.696 |
| 4 | 122.20650 | 42.77145 | 247 | 5 | 西坡 | 上坡位 | 0.80 | 4.551 | 67.498 | 70.376 |
| 5 | 122.22873 | 42.78646 | 258 | 0 | 平地 | 上坡位 | 0.50 | 5.039 | 68.571 | 70.035 |
| 蒙古栎群落Quercus mongolica community | ||||||||||
| 1 | 122.17829 | 42.78511 | 258 | 5 | 北坡 | 中坡位 | 0.80 | 7.937 | 67.112 | 71.185 |
| 2 | 122.17748 | 42.78624 | 250 | 20 | 西南坡 | 中坡位 | 0.70 | 5.802 | 71.256 | 71.849 |
| 3 | 122.20428 | 42.77095 | 255 | 5 | 西南坡 | 中坡位 | 0.80 | 5.974 | 67.150 | 69.978 |
| 4 | 122.22822 | 42.78776 | 249 | 5 | 西南坡 | 中坡位 | 0.60 | 5.192 | 67.239 | 69.977 |
| 5 | 122.19872 | 42.77180 | 259 | 5 | 南坡 | 中坡位 | 0.80 | 6.956 | 67.247 | 69.985 |
| 水曲柳群落Fraxinus mandshurica community | ||||||||||
| 1 | 122.18138 | 42.77220 | 208 | 5 | 东坡 | 下坡位 | 0.80 | 25.421 | 63.166 | 82.941 |
| 2 | 122.18305 | 42.77059 | 185 | 5 | 东北坡 | 下坡位 | 0.60 | 42.251 | 62.750 | 82.950 |
| 3 | 122.18256 | 42.77102 | 197 | 5 | 东坡 | 下坡位 | 0.80 | 36.142 | 63.416 | 83.220 |
| 4 | 122.18655 | 42.76899 | 199 | 5 | 东南坡 | 下坡位 | 0.70 | 20.028 | 62.931 | 83.262 |
| 5 | 122.18536 | 42.76947 | 200 | 7 | 东坡 | 下坡位 | 0.80 | 22.679 | 62.597 | 84.646 |
计算每个样地乔木层、灌木层、草本层各物种的重要值, 选取重要值占优势(大于0.1的)的物种进行叶片采集。确定优势种后, 每个样地中, 每一优势种选择5株或10株(乔木、灌木为5株, 草本为10株)生长成熟、长势良好的个体, 采集完全展开、没有病虫害且未被遮光(一些阴生植物除外)的叶片。使用5米杆可伸缩高枝剪并请当地擅长爬树的人员协助, 从每个个体冠层阳面采集至少3个带全部现存叶片的末端小枝, 包括至少20片健康的成熟叶片或复叶的小叶, 将采集的枝叶装入自封袋带回驻地, 当天扫描叶片。
2.3 叶性状的测定测定叶厚度(cm)、比叶面积(m2/kg)、叶干物质含量(mg/g)、叶大小(cm2)和叶干重(g)等5项指标。
2.3.1 叶厚度的测定方法将一株树上的5片叶子叠放在一起, 沿着主脉的方向均匀选3个点, 选用精度为0.02 mm的游标卡尺, 测量叶片主脉一侧约0.25 cm处的厚度, 测得的3个厚度值做平均再除以5即该组叶片的平均厚度, 每株树测5组, 其平均值即该株树叶片的平均厚度, 每种树测5株, 其平均值即该种树的叶片平均厚度[11, 19]。
2.3.2 叶大小、叶干重和比叶面积的测定方法用HP G3110扫描仪扫描采集的优势树种的叶面积, 每株树扫描5组, 用Note叶面积计算软件计算出每组的叶面积, 除以相应的叶片个数, 得到的平均值就是叶大小(cm2)；将扫描后的叶片放入信封中, 带回实验室, 将叶片放入80℃烘箱内烘干24 h后取出称重, 测定干重, 叶干重=干重/叶片个数；SLA=叶片面积(m2)/叶片干重(kg)[19-20]。
2.3.3 叶干物质含量的测定方法将叶片放在清水中置于黑暗处浸泡12 h后, 取出后迅速用滤纸吸干叶片表面的水分, 在1/10000的电子天平上称重(饱和鲜重)。将叶片放入80℃烘箱内烘干24 h后取出称重(干重)。LDMC=叶片干重(mg)/叶片饱和鲜重(g)[21]。
2.4 数据处理方法 2.4.1 重要值的计算选取重要值大于0.1的物种进行叶片采集和测定。乔木重要值=(相对密度+相对显著度+相对频度)/300；灌木重要值=(相对密度+相对盖度+相对频度)/300；草本重要值=(相对高度+相对盖度+相对频度)/300[19-20]。各样地优势种见附录1。
| 样地Plot | 乔木Trees | 灌木Shrubs | 草本Herbs |
| 大果榆群落U. macrocarpa commnity | |||
| 1 | 大果榆、小叶朴、鸡桑 | 山杏 | 羊草、黄精、大麻、大籽蒿、抱茎苦荬菜、益母草 |
| 2 | 大果榆、山杏、叶底珠 | 小叶朴、小叶鼠李 | 黄精、羊草、抱茎苦荬菜、大麻、细叶益母草 |
| 3 | 大果榆、榆树、元宝枫、鸡桑 | 山杏 | 芦苇、野艾蒿 |
| 4 | 大果榆、元宝枫、山杏 | 小叶朴、小叶鼠李 | 野古草、抱茎苦荬菜、萝藦、益母草、箭头唐松草 |
| 5 | 大果榆、蒙古栎 | 大果榆幼苗、山里红 | 黄精、野艾蒿、大籽蒿、萝藦 |
| 蒙古栎群落Q. mongolica community | |||
| 1 | 蒙古栎、大果榆、鸡桑 | 山杏、鼠李 | 万年蒿、黄精、大麻、玉竹 |
| 2 | 蒙古栎、大果榆、元宝枫 | 山里红、小叶朴 | 羊草、万年蒿、抱茎苦荬菜、萝藦 |
| 3 | 蒙古栎、大果榆、元宝枫 | 小叶朴、小叶鼠李、鼠李 | 黄精、玉竹、野稗 |
| 4 | 蒙古栎、大果榆、元宝枫 | 山杏、鼠李、小叶朴 | 野古草、芦苇、紫苞鸢尾 |
| 5 | 蒙古栎、元宝枫、大果榆 | 小叶朴、鼠李 | 虎尾草、黄精、玉竹 |
| 水曲柳群落F. mandshurica community | |||
| 1 | 水曲柳、稠李、春榆、茶条槭、山荆子 | 卫矛、金银木 | 野古草、龙牙草、鸡腿堇菜、大花杓兰、东北天南星 |
| 2 | 水曲柳、春榆、山荆子、茶条槭、黄檗 | 金银木、卫矛 | 东北天南星、鼠掌老鸛草、牛蒡子、牛尾菜、落新妇 |
| 3 | 水曲柳、春榆、稠李 | 卫矛、金银木 | 翼果苔草、落新妇、鸡腿堇菜、水芹 |
| 4 | 水曲柳、春榆、元宝枫、山荆子、茶条槭 | 金银木、卫矛 | 禾秆蹄盖蕨、水芹、羊乳、鼠掌老鸛草、鸡腿堇菜 |
| 5 | 水曲柳、元宝枫、春榆、稠李、黄檗 | 金银木 | 万年蒿、透骨草、落新妇、龙牙草、东北天南星 |
| 小叶朴Celtis bungeana Bl.; 鸡桑Morus australis Poir.; 山杏Armeniaca sibirica (Linn.) Lam.; 叶底珠Securinega suffruticosa (Pall.) Rehd.; 榆树Ulmus pumila L.; 元宝枫Acer truncatum Bunge稠李Padus racemosa (Lam.) Gilib.; 春榆Ulmus davidiana Planch var.; japonica (Rehd.) Nakai.; 茶条槭Acer ginnala Maxim.山荆子Malus baccata (Linn.) Borkh.; 黄檗Phellodendron amurense Rupr.小叶鼠李Rhamnus parvifolia Bunge.; 山里红Crataegus pinnatifida Bge.; 鼠李Rhamnus davurica Pall.; 卫矛Euonymus alatus(Thunb.) Sieb.; 金银木Lonicera maackii (Rupr.) Maxim.; 羊草Aneurolepidium chinensis Kitag.; 黄精Polygonatum sibiricum Redoute.; 大麻Cannabis sataiva L.; 大籽蒿Artemisia sieversiana Ehrhart ex Willd.; 抱茎苦荬菜Ixeris sonchifolia Bunge Hance.; 益母草Leonurus japonicus houttuyn.; 细叶益母草Leonurus sibiricus L.; 芦苇Phragmites communis Trin.; 野艾蒿Artemisia lavandulaefolia DC.; 野古草Arundinella hirta (Thunb.) Tanaka.; 萝藦Metaplexis japonica Makino.; 箭头唐松草Thalictrum simplex L.; 万年蒿Artemisia sacrorum Ledeb.; 玉竹Polygonatum odoratum (Mill.) Druce var.; pluriflorum(Mig) Ohwi; 野稗Echinochloa crusgalli (L.) Beauv.; 紫苞鸢尾Iris ruthenica Ker-Gawler.; 虎尾草Chloris virgata Sw.; 龙牙草Agrimonia pilosa Ledeb.; 鸡腿堇菜Viola acuminata Ledeb.; 大花杓兰Cypripedium macranthum Sw.; 东北天南星Arisaema amurense Maxim.; 鼠掌老鸛草Geranium sibiricum L.; 牛蒡子Arctium lappa L.; 牛尾菜Smilax nipponica Miq.; 落新妇Astilbe chinensis Maxim.; 翼果苔草Carex neurocarpa Maxim.; 水芹Oenanthe javanica (Blume.) DC; 禾秆蹄盖蕨Athyrium yokoscense(Franch.et.Sav.); 羊乳Codonopsis lanceolata (Sieb.; et Zucc.) Trautv.; 透骨草Phryma leptostachya L.; subsp.; asiatica (Hara) Kitamura | |||
首先对各样地优势树种的叶性状进行测定, 测定的叶性状值经过汇总处理用SPPS 19.0进行叶功能性状间的Pearson相关检验。
2.4.3 不同生长型叶性状的比较将所有优势种分为乔木、灌木、草本3种生长型, 进行叶性状的比较。采用One-way ANOVA分析, 并用Duncan法对各参数平均数进行显著性检验, 用Excel 2010完成作图。
2.4.4 群落间叶功能性状的比较将每个群落, 测定的叶功能性状值, 分为不同生长型, 结合相应的重要值进行加权平均, 然后把同一群落、不同生长型叶功能性状加权值进行平均, 从而对不同群落、不同生长型叶性状值进行比较[19-20]。采用One-way ANOVA分析, 并用Duncan法对各参数平均数进行显著性检验, 用Excel 2010完成作图。
3 结果与分析 3.1 叶功能性状间的相关分析从表 2可以看出, 大青沟自然保护区所有优势种叶性状之间的关系：叶厚度与比叶面积呈极显著负相关, 与叶大小和叶干重呈极显著正相关；比叶面积与叶干物质含量、叶干重呈极显著负相关, 与叶大小呈显著正相关；叶干物质含量与叶大小呈极显著负相关, 与叶干重呈极显著正相关；叶大小与叶干重呈极显著正相关。也就是说, 叶子越厚, 叶大小、叶干重也越大；比叶面积越大, 叶干物质含量和叶干重越小；叶大小越大, 叶干重也越大。
| 功能性状 Functional traits | 叶厚度 Leaf thickness | 比叶面积 Specific leaf area | 叶干物质含量 Leaf dry matter content | 叶大小 Leaf size | 叶干重 Leaf dry weight |
| 叶厚度Leaf thickness | 1 | -0.145** | 0.033 | 0.498** | 0.589** |
| 比叶面积Specific leaf area | 1 | -0.658** | 0.091* | -0.393** | |
| 叶干物质含量Leaf dry matter content | 1 | -0.186** | 0.334** | ||
| 叶大小Leaf size | 1 | 0.680** | |||
| 叶干重Leaf dry weight | 1 | ||||
| **P＜0.01; *P＜0.05; N=745 | |||||
从图 1可以看出, 叶厚度灌木和草本之间没有显著差异, 二者与乔木之间具有显著差异, 乔木叶厚度最大；比叶面积和叶干物质含量变化趋势正好相反, 乔木和灌木的比叶面积、叶干物质含量均无显著差异, 二者均与草本的比叶面积和干物质含量具有显著差异, 草本的比叶面积最大, 叶干物质含量最小；乔木和草本的叶大小无显著差异, 二者与灌木叶大小具有显著差异, 灌木叶大小最小；乔木、灌木、草本叶干重均具有显著差异, 呈现出乔木＞灌木＞草本的趋势。
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| 图 1 不同生长型叶功能性状 Fig. 1 Leaf functional traits in different growth forms 不同小写字母代表不同生长型叶性状之间具有显著差异(P＜0.05);图中数据为平均值±标准误差 |
从图 2可以看出, 各群落乔木, 叶厚度大果榆群落和蒙古栎群落无显著差异(P＞0.05), 二者均与水曲柳群落具有显著差异, 水曲柳群落叶厚度最小；比叶面积大果榆群落和蒙古栎群落无显著差异(P＞0.05), 二者均与水曲柳群落具有显著差异, 水曲柳群落比叶面积最大；叶干物质含量蒙古栎群落和大果榆群落没有显著差异(P＞0.05), 二者均与水曲柳群落具有显著差异, 水曲柳群落叶干物质含量最小；叶大小大果榆群落和水曲柳群落无显著差异, 二者均与蒙古栎群落具有显著差异, 且蒙古栎群落叶大小最大；叶干重蒙古栎群落和大果榆群落无显著差异(P＞0.05), 二者均与水曲柳群落具有显著差异, 且水曲柳群落叶干重最小。各群落之间的灌木, 叶大小无显著差异(P＞0.05), 叶厚度、比叶面积和干物质含量变化趋势均与乔木一样；叶干重只有大果榆群落和水曲柳群落有显著差异(P＜0.05), 其他均无显著差异, 水曲柳群落叶干重最小。各群落的草本, 叶厚度和叶干重均无显著差异(P＞0.05), 比叶面积变化趋势与乔木和灌木一样；叶干物质含量只有蒙古栎群落和水曲柳群落有显著差异, 其他均无显著差异(P＞0.05)；叶大小水曲柳群落最大, 且与蒙古栎和大果榆群落具有显著差异。
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| 图 2 不同群落叶功能性状 Fig. 2 Leaf functional traits in different communities 不同小写字母代表不同群落不同生长型叶性状之间具有显著差异(P＜0.05); ns表示不同群落不同生长型叶性状之间无显著差异; 图中数据为平均值±标准误差 |
许多研究表明, 叶干物质含量与比叶面积之间呈负相关关系[22-24], 本研究结果与其一致。叶干物质含量的增加, 即比叶面积的减小, 使叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力增大, 降低植物内部水分散失[22]。叶片厚度通常被作为一个非常有价值的特性, 它在植物生长方面扮演着重要角色, 其与植物获取资源、利用资源的策略都极其相关[25-27]。Reich等以及Witkowski等研究发现养分贫瘠环境中, 植物叶片较厚[28-29]。Reich等认为比叶面积较低的植物叶常形成厚度较大而面积较小的叶片[28]。李宏伟等[20]对黄土高原子午岭不同森林群落叶功能性状研究表明, LT与SLA呈极显著负相关。杨建军等[30]对云南地区高山栲(Castanopsis delavayi Franch)叶性状研究表明, 叶厚度与比叶面积呈极显著负相关。宋光等[31]对陕北黄土高原刺槐植物功能性状研究表明, 刺槐植物功能性状相互之间都有一定的相关关系, 比叶面积(SLA)与叶厚度(LT)呈极显著负相关关系。Riva等[23]研究表明, 比叶面积与叶厚度呈极显著负相关。这些研究与本文叶厚度与比叶面积之间呈负相关的关系一致。
4.2 不同生长型植物叶片性状的分析本研究表明, 草本植物的叶干物质含量比乔木和灌木低, 而其比叶面积高于乔木和灌木(图 1, 图 2)。宝乐等[19]对东灵山地区不同森林群落叶功能性状研究表明, 草本植物的叶干物质含量普遍比乔木和灌木低, 而其比叶面积普遍高于乔木和灌木。施宇等[32]对黄土丘陵区延河流域植物功能性状研究表明, 不同生长型功能性状在环境梯度下存在差异, 表现为草本植物相对木本植物有更大的比叶面积。吕金枝等[33]对山西霍山30种不同功能型植物叶性特征的研究表明, 草本植物的比叶面积最大, 灌木次之, 乔木最小。Chen[34]等对大青沟保护区147物种的SLA、N、P、C/N、C/P、N/P进行研究表明, 草本植物比叶面积高于灌木和乔木。Wright等[35]的研究表明, 平均来说, 与草本相比, 乔木和灌木有更低的比叶面积。本文研究结果与以上研究结果一致。也就是说, 不同生长型植物, 对环境的适应能力明显不同, 这是由于不同生长型物种对叶片氮的分配策略不同。乔木和灌木往往分配较多的生物量和氮于细胞壁, 以增强叶片韧性, 同时积累较多的光合产物为越冬和第2年的生长做准备, 因而其比叶面积, 分配到光合器中的氮较少, 以致其光合能力较低。而草本植物分配较多的有机氮于类囊体和RuBP羧化酶中使其具有较高的光合能力, 植物生长加快, 尤其是地上部分生长迅速, 叶片较薄, 叶面积增大, SLA较高[19, 36]。
4.3 不同群落间叶功能性状的比较叶片干物质含量和比叶面积是植物功能生态学研究中最常用的性状, 它们在植物叶片功能中发挥着重要作用, 能反映植物对资源获取和利用情况[2], 研究指出叶片干物质含量高, 比叶面积小的植物资源获取能力强, 更能在逆境中占优势[22, 37]。Hodgson等[38]认为比叶面积是最适合研究的植物功能性状, 它能代表土壤的肥力, 比叶面积是叶干物质含量与叶厚度综合作用的结果。
大果榆群落和蒙古栎群落分别分布在沟顶、沟中, 距离水源相对较远, 具有叶厚度较大、比叶面积较小、叶干物质含量较大的叶片功能性状。水曲柳群落分布在沟底, 距离水源较近, 具有叶厚度较小、比叶面积较大、叶干物质含量较小的叶片功能性状。以水曲柳为主的群落在长期的自然演替过程中已达到与生境条件相互适应的动态平衡过程, 它仅仅是一种小生境条件作用下的隐域性稳定植被系统。以蒙古栎为主的群落在当地处于稳定状态, 并与当地的大气候条件相适应, 以大果榆为主的群落则处于相对不稳定的状态中[39]。蒙古栎群落和大果榆群落从叶功能性状的角度, 它们具有较高的叶干物质含量和较低的比叶面积, 体现出适应干旱生境叶片的特征。水曲柳群落呈现出低叶干物质含量、高比叶面积的特征, 体现出适应湿润、土壤水分较好生境的特征。大青沟自然保护区, 3种主要森林植物群落, 通过调节自身的物种组成, 形成不同的功能性状组合来适应环境。Riva等[23]的研究表明, 群落水平的植物功能性状之间的关系要强于物种水平的, 支持了主要物种更适合当地环境条件, 形成植被功能群的假设。
| [1] | Pérez-Harguindeguy N, Díaz S, Garnier E, Lavorel S, Poorter H, Jaureguiberry P, Bret-Harte M S, Cornwell W K, Craine J M, Gurvich D E, Urcelay C, Veneklaas E J, Reich P B, Poorter L, Wright I J, Ray P, Enrico L, Pausas J G, de Vos A C, Buchmann N, Funes G, Quétier F, Hodgson J G, Thompson K, Morgan H D, ter Steege H, van der Heijden M G A, Sack L, Blonder B, Poschlod P, Vaieretti M V, Conti G, Staver A C, Aquino S, Cornelissen J H C. New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of Botany, 2013, 61(3): 167–234. DOI:10.1071/BT12225 |
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