2017, Vol. 37文章信息
- 张森霖, 卢少勇, 陈方鑫, 毕润成
- ZHANG Senlin, LU Shaoyong, CHEN Fangxin, BI Runcheng.
- 贡湖湾退圩还湖区水位高程下植被分布格局与土壤特征
- Plant diversity and soil property changes in the restored Land/Water Ecotones of Gonghu bay
- 生态学报. 2017, 37(13): 4400-4413
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(13): 4400-4413
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201603130446
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文章历史
- 收稿日期: 2016-03-13
- 网络出版日期: 2017-02-23
2. 中国环境科学研究院, 环境基准与风险评估国家重点实验室, 国家环境保护湖泊污染控制重点实验室, 湖泊环境研究中心, 国家环境保护洞庭湖科学观测研究站, 湖泊工程技术中心, 北京 100012;
3. 中国地质大学(北京)水资源与环境学院, 北京 100083;
4. 山西师范大学生命科学学院, 临汾 041000
2. Engineering and Technology Centre of Lake, State Environmental Protection Scientific Observation and Research Station for Lake Dongtinghu, Research Centre of Lake Environment, State Environmental Protection Key Laboratory for Lake Pollution Control, State Key Laboratory of Environmental Criteria and Risk Assessment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China;
3. China University of Geosciences(Beijing), Institute of Water Resources and the Environment, Beijing 100083, China;
4. School of Life Science, Shanxi Normal University, Linfen 041000, China
水陆交错带(land/water ecotones, LWEs), 是指内陆水生与陆地生态系统间的功能界面区, 是阻止污染物入湖的最后屏障, 水陆交错带植物群落和土壤作为其中两个重要组成部分。土壤是植物群落的主要环境因子之一, 土壤理化性质和种子库的特征影响植被发展和演替进程, 也受植被演变影响, 土壤性质与植物群落组成及生物多样性密切相关[1-2], 摸清二者间的关系尤为重要, 也是生态学研究热点之一。许多学者已开展大量野外调查和模拟研究, 不同放牧退化程度下植被群落和土壤养分盐之间相关性显著[3-5]；对森林、山地植被群落和土壤理化性质的研究表明, 不同植被森林植被类型和土壤理化性质相互依存、相互制约[6-8]；沙地、荒漠表明沙漠化过程中土壤-植被关系依赖于空间尺度, 不同土层深度及土壤类型对土壤理化性质都有较大的影响和关联[9-11]；过渡施肥对植物多样性和生态系统功能有负面影响, 植物群落的功能组成和养分输入土壤过程之间有着显著的相互作用[12-14]。目前, 多数研究集中在自然地貌中森林、山地、草原和荒漠等植被与土壤间的相互作用, 鲜见对湖泊退圩还湖区基底与生态重建后交错带植被和土壤的定量研究。
贡湖是无锡市和苏州市的重要水源地, 随着近年来太湖水质恶化, 水环境现状堪忧, 水华威胁太湖周边城市生产、生活和生存[15]。2011年对贡湖湾北部进行退圩还湖生态修复, 主要利用地表径流拦截、入湖河口污染负荷消减、岸堤改造和水动力改善、水陆交错带植被重建与基底改造、沉水植物群落恢复等技术共同搭建生态修复区[16-21]。本文以典型退圩还湖后人工生态修复的水陆交错带为例, 分析在水文过程下交错带植物群落多样性和土壤特征, 为同类型交错带重建提供参考。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于贡湖湾北部退圩还湖生态修复区(图 1a), 总占地2.32 km2, 西起许仙港东至小溪港, 北临通锡高速, 南与太湖相隔, 介于31°26′53.19″—31°27′56.89″N, 120°19′40.08″—120°20′48.31″ E, 区内交错带全长约10 km。年均气温16.2℃, 年均无霜期超过240 d, 积温5418℃, 降水量1121.7 mm, 年日照百分率46%。
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| 图 1 贡湖湾水陆交错带地理位置、采样点分布图 Fig. 1 Geographical position and sampling points in the land/inland water ecotone of Gonghu Lake |
研究区修复前为鱼塘, 生态修复措施包括圩湖成垸(太湖引水, 圩堤隔断, 闸门放水但目前不与太湖连通)；水陆交错带植被重建；基底重建、堤岸构建(淤泥干化构建基底、人工岛、岸堤)；地表径流拦截污染拦截与净化利用；沉水植物群落恢复等方法。根据近4年来监测的水位变化趋势, 1—5月基本保持在3.3 m (吴淞水位, 下同)以下, 6—10月保持高水位3.5—4.3 m, 11—12月逐步回落到3.3 m以下。
1.2 样品采集与处理 1.2.1 植物调查与样品采集据生态学植物群落调查规范[22]及常年检测水位变化, 将生态修复区内新、老大堤间的交错带按水位高程和植被类型分为3个梯度带(图 2)：常年水淹区G1(2.8—3.3 m)、季节性水淹区G2(3.3—4.3 m)、微水淹区G3(>4.3 m)；各带内设4块样地, 各样地内设3个10 m×10 m乔木样方；各乔木样方内设灌木/草本样方2个5 m×5 m/4个1 m×1 m, 采样点分布图见图 1b, 其中G1红色、G2蓝色、G3绿色, 黑色实心原点代表采样点位置。
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| 图 2 贡湖湾水陆交错带不同水位高程结构示意图 Fig. 2 Structure diagram of different water level in the land/inland water ecotone of Gonghu Lake G1：草带Grass zone, G2:灌草带Shrub and grass zone, G3:乔灌草带Tree shrub and grass zone |
2015年10月完成植被调查与土壤取样。统计各样方内的：乔木(种名、株高、胸径、冠幅)、灌木(种名、丛高、盖度、高度)和草本(种名、数量、平均高度、盖度)[23]。用彼得森抓泥斗和铁铲联合采土, 装袋标号, 带回实验室待测。用环刀和铝盒取土, 重复3个, 带回实验室测量土壤容重和机械组成及营养盐含量。
1.2.2 测定方法容重用环刀比重测定法、机械组成用比重计法、总氮(TN)用凯氏定氮法、总磷(TP)用酸溶-钼锑抗比色法、pH值用酸度计法、有机质(OM)用低温外加热重铬酸钾氧化-比色法、速效钾(EP)用中性乙酸铵提取火焰光度计法测定[24]。
1.3 数据处理 1.3.1 重要值乔木重要值=(相对频度+相对多度+相对优势度)/3
灌、草本重要值=(相对盖度+相对高度)/2
1.3.2 物种多样性计算用R语言中vegan包算生物多样性指数, 其中R为物种数、H为Shannon-wiener指数、D为Simpson指数、J为Pielou均匀度指数。多样性、相关分析、回归分析等数据用Excel软件处理, 用R软件计算生物多样性指数和相关性分析、回归分析。
1.3.3 群落多样性测度因各层植物群落对生态环境贡献不同, 按群落垂直结构特点对其不同生长型多样性指数加权[25], 其公式如下[26-27]:
A=W1A1+ W2A2+ W3A3[27]
式中, A为群落总体多样性指数；A1, A2, A3依次为乔、灌、草3层多样性指数；W1, W2, W3依次为乔、灌、草3层多样性指数加权参数。算得W1=0.4483, W2=0.1988, W3=0.3529。统一多样性测度后的加权得到植物群落生物多样性指数。
2 结果与分析 2.1 交错带内植物区系组成及其多样性指数 2.1.1 交错带内植物群落组成本调查中共出现165种植物, 隶属65科、142属(附表 1)。由图 3可见, 3个梯度带中多年生植物均多于1年生植物, 是因研究区大部分植物人工配置, 可快速提高植物多样性组成及满足造景功能, 但与自然演替结果有别[28], 也与国内外相关研究结论有别[29-31]。调查表明仅有11中自然演替出的新物种(附表 1中斜体)。1年生草本生长周期短, 繁殖力强, 在水陆交错带水文作用影响下也能较短时间完成其生命周期, 依靠土壤种子库或其他种子源重新开始新的生长循环。而多年生草本则需较长时间完成生命循环, 更依赖目前人为管理。可知本区域的植物群落组成还未稳定化, 加之研究区本身是开放式公园景区, 随着游人渐多, 影响植物群落的发展和演替[32-34], 若人为干预撤销, 生物多样性大幅降低。
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| 图 3 不同水位高程植物组成分布 Fig. 3 Species distribution at different water level G1, 草带Grass zone, G2, 灌草带Shrub and grass zone, G3, 乔灌草带Tree shrub and grass zone |
在研究区调查植物中, 乔木出现15科、19属、21种；灌木出现14科、23属、26种；草本出现44科、92属、114种。可见草本层对植物群落多样性贡献最大, 灌木层第二, 乔木层最少。除5科12属21种草本植物外, 其余均为人工种植。其中主要乔木有墨西哥落羽杉(Taxodium mucronatum)、池杉(Taxodium distichum var. imbricatum)、樟(Cinnamomum camphora)；主要灌木有石楠(Photinia serratifolia)、日本晚樱(Cerasus serrulata var. lannesiana)、杨梅(Myrica rubra)；主要草本有铜钱草(Hydrocotyle vulgaris)、芦竹(Arundo donax)、金鸡菊(Coreopsis drummondii)、大滨菊(Leucanthemum maximum)等。高程增至最高水位后, 植被类型从单一草本群落变为出现了乔、灌木群落。
生物多样性反映着一片群落的结构、复杂度、功能特性和物质能量循环途径, 是生态系统稳定的充要条件。由各梯度带多样性指数变化(图 4)可见, 随水位高程增加, 群落物种丰富度、多样性指数、优势度和均匀度都呈明显升势。H表现为G1(0.824)＜G2(1.008)＜G3(1.549)；物种丰富度也从少到多, 从简单单一草本到复杂乔灌草混合群落, R具体表现为G1(5.161)＜G2(5.856)＜G3(7.914)；优势度从0.299增至0.703、均匀度从0.309增至0.780。
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| 图 4 不同水位高程下的植物多样性指数 Fig. 4 Vegetation diversity indexes at various water levels R:物种数Species；H:Shannon-winner指数Shannon-winner index；>D: Simpson指数Simpson index；J:均匀度指数Pielou index |
R, H, D, J各指数间的相关矩阵图(图 5)中, 下半矩阵为各指数散点图, 主对角线分别指示4指数变化趋势。上半矩阵分别显示了各相关分析结果。最后一行是各指数盒须图, 最右一列为数据分布图。可见4指数间两两呈正相关(*P＜0.05)。多样性指数和优势度指数及优势度指数和均匀度指数间极显著。即其中一个指数升高, 其余3个指数升高。
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| 图 5 物种多样性指数相关性矩阵图(Pearson) Fig. 5 Correlative Matrix plot of diversity indexes (Pearson) 蓝色为正相关, 红色为负相关(本分析中未出现负相关)颜色越深相关度越大, 反之越小；箱须图两条须子分别表示最小值和最大值, Sam表示样方; *P＜0.05 |
结合盒须图和数据分布图可见, G1, G2, G3带的4个多样性指数区别较明显。其中, 各梯度的4个多样性指数中, G3分布最广, 为R (5.65—10.07), H (1.20—1.90), D (0.60—0.86), J (0.61—0.95)；G1, G2, G3的4个指数均呈正偏态分布；G3中位数(R:7.95, H:1.55, λ:0.70, J:0.79) 最大, 其次是G2, 最后是G1。各梯度落在各指数的50%值, R:G1(4.45—5.89), G2(5.25—6.48), G3(7.21—8.60)；H:G1(0.75—0.88), G2(0.39—0.44), G3(1.45—1.68)；λ:G1(0.28—0.32), G2(0.39—0.44), G3(0.66—0.74), J：G1(0.29—0.32), G2(0.46—0.49), G3(0.71—0.86)。
2.2 不同梯度带土壤理化性质 2.2.1 不同梯度带土壤物理性质差异土壤容重是反映土壤透水性、孔隙度、含水量及植物根系生长阻力等特性的综合指标[20]。表 1所示为研究区G1, G2, G3带土壤容重和植被盖度变化。土壤容重呈随水位高程增加而增大的趋势, 植被盖度也上升, 结合多样性指数, 可见植物群落组成趋于更复杂和高等。
| 梯度带 Gradient zone | 土壤容重 Soil bulk density/(g/cm3) | 植被类型 Vegetation type | 优势种 Dominant species | 盖度 Cover degree |
| G1 | 1.614±0.12 | 湿生草地 | 铜钱草 | 0.621±0.11 |
| G2 | 1.633±0.08 | 灌草地 | 石楠 | 0.695±0.06 |
| G3 | 1.668±0.10 | 疏林地 | 墨西哥落羽杉 | 0.768±0.09 |
| G1, 草带Grass zone, G2, 灌草带Shrub and grass zone, G3, 乔灌草带Tree shrub and grass zone | ||||
土壤机械组成对土壤物理、化学、生物特性具决定作用, 不同土壤机械组成有别, 矿物组成差异大, 其化学和其它性质均不同, 以氮、磷、钾对植物生长发育影响为最[35]。比较G1, G2, G3带土壤机械组成(图 6)可知, 土壤颗粒以粉粒为主, 质量分数分别为G1(41.72%), G2(42.00%), G3(44.82%)。粉、黏粒含量分别为沙粒的2.76, 2.93, 3.37倍。
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| 图 6 不同水位高程的土壤机械组成 Fig. 6 Soil particle composition at different water levels G1:草带Grass zone, G2:灌草带Shrub and grass zone, G3:乔灌草带Tree shrub and grass zone |
按我国标准[36]土壤机械组成中沙、粉、黏粒划分标准依次为：1—0.05 mm, 0.05—0.005 mm＜0.005 mm。总体上, 沙粒含量随高程增而降, 而黏、粉粒含量均升。是因随水位高程增加, 土壤受水流冲刷减弱。反之, 土壤黏、粉粒含量下降, 而含沙量增高。除水流侵蚀影响外, 植物对土壤机械组成的影响不可忽视, 土壤粉、黏粒颗粒易吸附OM和营养盐, 随水位高程增加, 粉、黏粒含量增加, 植物多样性增高, 植物群落趋于复杂, 开始出现大型乔、灌木, 继而改良土壤机械成分, 使土壤颗粒分布均匀, 改变土壤透气性和持水性, 与有关研究一致[37-38]。
2.2.2 不同梯度带土壤化学性质的差异土壤OM是湿地植物最主要营养源, 其含量直接影响生产力, 而研究区内土壤特征受来自湖水水位不同频率和波动的影响, 故使OM成为气候变化的敏感指示物, 能指示湿地对气候变化的响应[39-40]。由表 2可见OM随水位高程增加呈“V”型, G2带含量最低, 因土壤中OM含量动态变化, 其输入(有机残体腐化)和输出(生物和非生物因素)会影响其含量, G1带水位较低, 与湖水交换最频, 来自湖水中动、植物残体在岸边腐化因素明显高于G2和G3带, G3带中来自水文的因素大减, 但随大量乔木群落出现, 枯枝落叶层出现, 增加了其OM输入量, 且其生物多样性指数较高, 植物群落组成更复杂, 增强了其对OM的持留, 故OM含量较高。
| 梯度带 Gradient zone | 有机质 Organic matter/(mg/kg) | 全氮 Total nitrogen/(g/kg) | 速效钾 Exchangeable Potassium/(mg/kg) | 有效磷 Available phosphorus/(mg/kg) |
| G1 | 12.692±2.20 | 0.449±0.12 | 14.277±1.22 | 21.277±3.69 |
| G2 | 9.174±1.69 | 0.579±0.15 | 13.522±1.04 | 18.696±1.13 |
| G3 | 14.775±2.26 | 0.684±0.18 | 13.278±0.98 | 18.336±1.08 |
| G1：草带Grass zone, G2：灌草带Shrub and grass zone, G3:乔灌草带Tree shrub and grass zone | ||||
自然土壤氮主要来自动植物残体和生物固氮, 少量来自大气降水。土壤氮输出主要是OM分解, 大部分被植物吸收利用, 部分有机氮经矿化(氨化)、硝化和反硝化及氨挥发而重返大气[41]。土壤氮含量将直接影响植物群落多样性、植物生产力等。表 2中TN含量随水位高程增加呈增势, G3带TN含量约是G1的1.5倍, 综合其植物多样性指标可知, 更丰富多样物种组成可有效提高固氮微生物反应速率, 调节各形态氮转换效率。
植物所需钾主要来自土壤, 但除EP外绝大部分钾不能被植物直接吸收[42]。与氮不同, 土壤钾含量受母质影响较大, 本研究中G1, G2, G3带中EP含量无明显差异, 均约13mg/kg因交错带在生态修复改造时坡岸所用堆土来源一致, 成土母质性质相近。
植物生长除需氮、钾外, 磷也必不可少, AP是可被植物利用的形态之一。过高磷含量不仅不能被植物有效利用, 反而入湖促进富营养化。G1, G2, G3带AP含量分别为G1(21.277 mg/kg)>G2(18.696 g/kg)≈G3(18.336 mg/kg), 可见水位较高的G2、G3带AP含量较接近, 水位较低的G1带含量略高。因G1带在靠近水体边界的交错带, 陆源输入在此得到富集和积累, 并与水体交换最频, 一年中被淹时间最长, 且调查区岸边有大量湿生植物, 本次调查接近秋末, 已有植物残体浮于岸边, 此乃G1带OM、EP、AP含量较高的原因之一。
3.2.3 土壤特征指标相关性分析由图 7可见OM和TN在0.01水平上显著正相关, 对其回归分析得到方程：Y(TN, g/kg)=28730X2+250024(R2=0.884, 表 3), 说明该交错带中有机氮对OM含量贡献很大。而OM和EP及AP和EP的相关性较差, R2分别为-0.027和-0.023。
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| 图 7 土壤特征指标相关性矩阵图(Pearson) Fig. 7 Correlative Matrix plot of characteristic indexes of the soil (Pearson) TN:全氮、OM:有机质、P:有效磷、K：速效钾；下半矩阵为两两指标的散点图并添加拟合曲线及趋势线；上半矩阵为两两矩阵的相关关系及系数, 蓝色为正相关, 红色为负相关, 颜色越深相关性越大；主对角线为核密度估计曲线；**表示在P＜0.01(双尾)时显著相关 |
| 多样性指数 Diversity indexes | 总氮(X1) Total nitrogen | 有机质(X2) Organic matter | 有效钾(X3) Available potassium | 有效磷(X4) Available phosphorus | 容重(X5) Bulk density | pH (X6) |
| R | 0.293** | 0.053 | 0.045 | 0.136* | -0.198 | -0.597* |
| H | 0.401** | 0.029 | 0.099 | 0.096 | -0.466 | -0.515 |
| D | 0.426** | 0.008 | 0.133 | 0.131 | -0.424 | -0.495 |
| J | 0.461 | -0.018 | 0.141 | 0.158* | -0.288 | -0.518 |
| R:物种数Species；H: Shannon-winner指数Shannon-winner index；D: Simpson指数Simpson index；J:均匀度指数Pielou index | ||||||
研究结果表明, 植物多样性与土壤理化性质间明显相关。其中, TN与4个植物多样性指数均正相关, 其中丰富度、多样性、优势度与TN在0.01水平上(双尾)显著正相关, 均匀度显著性不高, 这与许多研究一致[43-45]；AP在0.05水平上(双尾)与丰富度、均匀度显著正相关；pH值与4个植物多样性指数均负相关, 仅与丰富度在0.05水平上显著负相关；AP与4个植物多样性指数均正相关, 其中与丰富度和均匀度显著相关；OM与各植物多样性指标相关性不明显, 此现象可能因G1, G2, G3带生境多样性(光照、土壤机械组成、人为干扰程度等)不同, 影响了群落结构组成和多样性。有效钾与植物多样性指数正相关, 但相关性不显著。
植物生长状况综合了多种生物和非生物因素因素, 各因素相互制约, 现通过对丰富度、多样性、优势度、均匀度与表中土壤各理化性质多元回归分析, 先用多元方差分析, 删除对Y无影响的变量, 再逐步回归(表 4)。可知TN和OM均出现在4个方程中, 说明TN和OM对提高植物群落多样性影响显著；植物群落多样性提高后可有效提高土壤养分含量。另土壤pH值出现了3次, 说明pH值对植物群落多样性有一定影响。
| 多样性指数 Diversity Index | 多元线性回归方程 Multivariate Linear Regression Equation | R2 |
| R | R=1.513X1+0.438X2+0.112X4-0.136X6+1.137 | 0.657 |
| H | H=1.837X1-0.011X2+0.036X3+0.129X4+0.016X6-1.162 | 0.625 |
| D | D=0.215X1+1.261X2-0.288X3-0.351 | 0.518 |
| J | J=0.913X1+0.621X2-0.311X4+0.015X6-1.429 | 0.634 |
| R:物种数Species；H:Shannon-winner指数Shannon-winner index；D: Simpson指数Simpson index；J:均匀度指数Pielou index | ||
贡湖湾湿地北部生态修复区自2011年开工建设, 本研究首次探讨其植物群落多样性和土壤分异特征, 经分析植物群落生物多样性和土壤特征, 及所获结果相关性, 主要结论如下：
(1) 贡湖湾湿地生态修复工程开工至今, 从改造前植物多样性极低(均为杂草, 无灌、乔木)到现在植物多样性大幅提高(R:7.914, H:1.549, D:0.703, J:0.780), 与所用植物配置和维护管理有关；本次植物群落调查中, 发现多年生草本数量是1年生草本的4.33倍, 且自然演替的物种不足10%, 且未发现明显指示种, 因研究区植物群落长期处于人为干扰状态, 日常植物管理严重干扰了植物群落自然状态下的生长和发育, 自我调节和修复能力不足, 一旦终止人为植物管理, 极可能多样性明显下降。
(2) 本研究按水位将研究区划分成3个梯度带：常年水淹区G1(2.8—3.3 m)、季节性水淹区G2(3.3—4.3 m)、微水淹区G3(4.3 m以上)；随水位高程水位升高：容重增加G1(1.614 g/cm3)＜G2(1.633 g/cm3)＜G3(1.668 g/cm3)；在G1, G2, G3带中粉粒含量超过沙粒和黏粒；OM先增后减, TN升高, AP降低；植物多样性指数和土壤TN显著正相关。
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