水库蓄水通常被视为对一个旧的生态系统的扰动, 或者一个新的生态系统的形成^[1]。水库蓄水后, 水体流速变缓、透明度升高、营养盐聚集、沉积率升高, 从而导致生态系统各环境因子发生巨大变化^[1-3]。这些非生物因子的变化通过影响水库中生物的食物来源及生存环境进而对生物的密度、多样性等群落特征造成影响^[4-5], 从而影响生态系统的整体格局。由江河截流建成的水库在纵向形态上不同于天然的湖泊, 天然湖泊通常在中部区域最深, 而水库通常在坝前区域最深。因此, 水库在纵向上通常会形成各种环境因子的梯度。一个典型的水库通常被分为几个不同的区域：河流区、过渡区和湖泊区^[6-7]。各区域存在不同的理化特征, 而环境的梯度则导致了各区生物群落的差异^{[1, 8]}。各区域的大小在不同的水库中是不同的, 这主要取决于水库的形状、水体滞留时间、季节以及地理位置等因素^[6-7]。

水库从形状上分为树枝状水库和树叶状水库^[1], 三峡水库是典型的树枝状水库, 于2003年6月建成并开始一期蓄水运行。水库运行后, 水文节律的改变使得库区水生态环境在很大程度上受到了影响^[9-10], 大部分支流因水库回水演变为库湾, 形成水库生态系统。支流库湾虽是支流, 但在树枝状水库中却是水库的主体, 因此支流库湾的水生态系统状况可在较大程度上反映整个三峡水库的状态, 因而得到较为广泛的关注。以研究较多的典型库湾——香溪河库湾为例, 库湾形成后, 因水流变缓、水体滞留时间延长, 蓄水后第一年便暴发了严重的水华, 并且近年来暴发频率和程度都呈上升趋势^[11-13]。随着时间的增长, 大部分生物群落在经历了第一次蓄水引起的巨大的生境改变发生剧烈波动后, 逐渐趋于稳定状态^[14]。各种水体理化因子、浮游生物、底栖动物以及底质理化因子等都呈现出一定的纵向分区格局^{[2, 14-15]}。

底栖动物作为水生态系统的重要组成部分, 因其不同种类具有不同的敏感度, 常被用于指示生态系统的变化^[16-17]。并且, 相对于浮游生物对环境变化的快速响应, 底栖动物移动能力弱, 在环境改变的条件下, 很难快速地做出主动响应, 只能被动地耐受环境的变化, 因此可以更好的反映环境因子的影响, 尤其是相对较长时间尺度上生态系统对环境变化的响应, 使得其在生态系统评价中应用得越来越广泛^[18-20]。

三峡水库一期蓄水后期, 香溪河库湾底栖动物群落结构逐渐稳定, 库湾中部区域全年维持相同的群落类型, 无季节变化^[14]。但是彼时, 三峡水库水位在135—139 m之间波动, 最大水位落差仅4 m；而2006年10月二期蓄水后最大水位落差涨至11 m, 三期蓄水后涨至约30 m。较高的水位波动会引起水体混合程度的增加, 影响悬浮物质的沉积, 改变底泥的性质, 影响底栖动物的栖息环境, 从而可能对其群落结构造成影响^{[5, 21]}。并且, 自三峡水库蓄水成库以来, 对于任何水生生物类群的长期演变动态均未见有研究报道, 缺乏对三峡水库生态系统演替研究的支撑。因此, 本研究以底栖动物为研究对象, 基于自三峡成库以来(2003年8月—2010年7月)香溪河库湾底栖动物群落的调查, 分析底栖动物在蓄水初期的演替动态, 研究在不同蓄水阶段底栖动物群落结构的差异及库湾纵向分区格局的变化, 探讨蓄水过程的影响, 不仅可为研究新建的大型水库生态系统的演变提供重要的理论支撑, 也为水库生态系统的综合管理提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 研究区域概况与样品采集

三峡大坝坐落于湖北省宜昌市境内。水库的蓄水分3期完成。一期蓄水在2003年6月完成, 坝前水位135 m；二期蓄水在2006年10月完成, 坝前水位最高升至156 m；三期试验性蓄水于2008年10月完成, 最高水位达到173 m(设计最高水位175 m)。香溪河是三峡水库位于湖北省境内靠近大坝的最大支流, 位于大坝上游38 km处, 长约94 km, 流域面积3099 m^2[22]。自三峡水库一期蓄水后, 香溪河下游演变为库湾——香溪河库湾。在三期蓄水后, 随着三峡水库水位的增加, 库湾的长度也随之增长。

在香溪河库湾设置9个采样点(XX01—XX09), 其中, 一期蓄水期间为7个样点：XX01—XX07；二期与三期蓄水期间也是7个样点, 分别为：XX01, XX02, XX03, XX05, XX07, XX08与XX09, 如图 1所示。样点均位于河道的中心位置, XX01—XX09距香溪河口的距离依次为：2.33、5.33、10.7、15.1、20.0、21.5、25.0 km和26.9 km。2003年8月— 2004年12月每月进行样品采集(2003年12月和2004年11月样品丢失)用于分析初期的群落演替, 2005年1月—2010年7月进行季度采样：1月(冬季)、4月(春季)、7月(夏季)、10月(秋季)。其中, 2008年冬季的样品因暴风雪而延迟到2月份。

采样及分析方法参照中国生态系统研究网络(CERN)规范执行^[23]。底栖动物采集使用1/16m² Peterson采泥器。本研究属长期观测研究, 每样点采集1个样品。样品经200 μm纱网筛洗干净后, 在解剖盘中将底栖动物检出, 置入50 mL的塑料标本瓶中, 用10%福尔马林保存。大多数标本至少鉴定到属, 鉴定后计数, 并最终折算成每平方米的密度(个/m²)。

1.2 数据处理

采用Statistica 10.0软件进行样点聚类分析, 选取Ward法, 以欧氏距离衡量样点之间的相似性。采用SPSS 16.0软件进行单因素方差分析, 比较各区之间底栖动物的差异。

采用PC-ORD 4.0软件进行TWINSPAN分组(two-way indicator species analysis), 分析各样点群落结构类型及其指示种^[24]。群落类型的命名是基于确限度和恒有度的概念。确限度是指一个物种在某个组中出现的程度, 恒有度是指每个物种在特定组的样方中出现的次数。恒有度在30%—75%之间, 同时确限度在3—5之间的物种被称为该组的特征种^[25]。但是, 香溪河中由于物种的单一性, 优势度特别高, 因此计算出的恒有度通常都超过75%, 因此, 此处将其修改为确限度在3—5之间同时恒有度≥ 30%的物种被认为是该组的特征种并用来对群落命名。用于TWINSPAN分析的底栖动物数据采用物种相对丰度数据。

样点分布图采用ArcGIS 9.3软件绘制, 其它图形采用Origin 8.0软件完成。

2 结果 2.1 三峡成库后香溪河库湾底栖动物群落演变

2003年6月, 三峡水库进行一期蓄水。作为蓄水后从河流生态系统演变而来的水库生态系统, 香溪河库湾2003年8月采集到的第一批底栖动物是摇蚊科的多足摇蚊属(Polypedilum)、前突摇蚊属(Procladius)及菱跗摇蚊属(Clinotanypus)及颤蚓科的水丝蚓属(Limnodrilus), 有别于原先河流态以四节蜉科的四节蜉属(Baetis sp.)和摇蚊科的直突摇蚊属(Othrocladius sp.)为主的群落结构。随后, 新的颤蚓科类群尾鳃蚓属(Branchiura)、盘丝蚓属(Bothrioneurum)、管水蚓属(Aulodrilus)、摇蚊科的二叉摇蚊属(Dicrotendipes)及仙女虫科的仙女虫属(Nais)和泥盲虫属(Stephensoniana)等物种不断入侵, 且在2004年3、4月份采集到软体动物(Hippeutis和Limnoperna)。表 1展示了三峡水库蓄水后1年半的时间内香溪河库湾逐月采集的底栖动物演替状况及相对丰度。可以看出, 最先入侵的菱跗摇蚊属(Clinotanypus sp.)在蓄水后第4个月未再出现。霍甫水丝蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)、梯形多足摇蚊(Polypedilum scalaenum group)、前突摇蚊(Procladius sp.)3个最先入侵种是自蓄水以来一直存在的种类, 随后出现的苏氏尾腮蚓(Branchiura sowerbyi)出现频率也较高。从各物种相对丰度的变化上, 最初的密度优势种为前突摇蚊和梯形多足摇蚊, 随后, 霍甫水丝蚓所占比例逐渐升高。2004年4月、5月, 新出现的肥满仙女虫(Nais inflata)相对丰度高达58.29%和33.67%, 成为优势物种。对比2003年与2004年的8、9、10和12月份可以发现, 霍甫水丝蚓代替最先入侵的优势类群——前突摇蚊和梯形多足摇蚊成为香溪河库湾的优势类群, 并且在2004年底呈现出逐渐稳定的趋势。

2.2 香溪河库湾底栖动物群落结构时空动态 2.2.1 不同蓄水阶段库湾底栖动物密度变化

通过对比3个蓄水阶段香溪河库湾底栖动物密度可以发现, 底栖动物密度在一期蓄水初期极低, 自2004年10月起开始有显著的增加, 2006年4月份达到最高值(24146个/m²)。密度增加主要以中上游区域为主。自2006年10月二期蓄水之后, 底栖动物密度有所下降；三期蓄水后与二期蓄水期间库湾底栖动物平均密度无较大变化(图 2)。一期蓄水后期开始, 密度呈现出明显的“中间高、两头低”的空间格局。

从季节变化角度, 一期蓄水后期(2004年10月之后), 底栖动物密度呈现持续升高趋势, 一直到2006年呈现出季节性格局, 且在4月份出现密度最高值；二期蓄水后, 季节性格局未发生变化, 每年密度最高值仍出现在4月份。

2.2.2 不同蓄水阶段库湾底栖动物物种丰富度的变化

物种丰富度的空间分布状况见图 3。总体变化趋势与密度相似, 一期蓄水后期物种丰富度最高, 最高值出现在2006年4月；而二期蓄水后, 丰富度明显下降, 三期蓄水后相较于二期蓄水期间并无明显变化。空间上, 自一期蓄水期间后期开始, 与密度相似, 表现出“中间高、两头低”的格局。

在季节变化上, 物种丰富度年内的峰值不同于密度的波动。2004年, 最高的物种丰富度发生在4—6月份；2005—2010年(除2008年之外), 每年的最高物种丰富度都发生在4月份, 而2008年最高物种丰富度出现在2月份。

从各阶段总体而言, 第一期蓄水期间(2003年8月—2006月7月), 共出现58个分类单元, 有14个物种仅出现1次。其中, 第1年(2003-08—2004-7) 发现28个物种, 4个仅出现1次(图 4)；第2年(2004-08—2005-07) 发现25个物种, 3个物种出现1次；第3年(2005-10—2006-07) 发现39个物种, 7个物种出现1次。而二期蓄水期间(2006-10—2008-07) 所采集到的分类单元数有所降低, 35个物种, 9个仅出现1次。三期蓄水后的两年间(2008-10—2010-07) 共采集到31个物种, 其中1个物种仅出现1次。比较3个蓄水阶段仅出现一次的物种数量可知, 出现频率较低的物种数明显减少, 说明群落的物种组成格局已逐渐形成趋于稳定的状态。

2.3 基于底栖动物群落结构的香溪河库湾纵向分区格局 2.3.1 聚类分析

基于密度和物种丰富度这2个指标, 对各样点进行聚类分析, 结果表明(图 5), XX01与XX02为一组(组1, 下游), XX03与XX05为一组(组2, 中游), XX07、XX08、XX09为一组(组3, 上游)。其中, 组1和组3之间距离较近, 相对较为相似。单因素方差分析(one-way ANOVA)表明, 各组之间物种数无显著差异(P > 0.05), 而密度则组间差异显著(P < 0.05)。各组在不同蓄水阶段的密度及物种数的变动见图 6。由图可知, 二期蓄水后, 处于库湾下游和上游的组1和组3的底栖动物密度均显著升高, 处于库湾中部的组2则明显下降；物种数则在二期蓄水后库湾总体上均有所下降。三期蓄水后, 各指标波动并不剧烈, 但是位于库湾上游的组3的密度较二期蓄水期间明显升高。

2.3.2 基于TWINSPAN分组的分区格局的时间演变

邵美玲^[26]曾对一期蓄水期间的底栖动物进行TWINSPAN分组, 结果如表 2所示, 所有样点被分为5个组, 各组的群落类型见表 3。可见, 在一期蓄水期间, 自2004年10月起, 处于库湾中部区域的XX03—XX05群落类型稳定为group 3型(Limnodrilus hoffmeisteri-Nais inflata), 自2005年7月起, XX06区域的底栖动物群落类型也变为Group 3型并稳定。

本研究基于二期与三期蓄水期间各样点底栖动物物种相对丰度进行TWINSPAN排序将所有样品共计分为4组(表 4), 分组后分别分析了其群落类型及特征物种(表 5)。由于Group3仅有1个样品, 因此在接下来的群落类型及特征物种分析中被排除。L.hoffmeisteri由于具有较高的相对丰度以及出现频率因而在各个组中表现为特征种之一。秋季, XX03—XX08群落结构(Group 1, Limnodrilus-Branchiura群落类型)在二期蓄水期间相对稳定, 而XX01、XX02和XX09则表现出明显的年际间波动。在三期蓄水期间, XX03—XX08的范围内除XX05之外仍然保持同样的群落类型, XX05则表现为Limnodrilus-Procladius(Group 2) 群落类型。冬季, 整个库湾的群落类型均不稳定, 年际间波动较大, 但主要是Limnodrilus-Branchiura群落类型以及Limnodrilus-Nais-Stictochironomus(Group 4) 为主。春季, 在二期蓄水后的第1年, 群落结构并不稳定, 主要以Limnodrilus-Branchiura和Limnodrilus-Nais-Stictochironomus为主, 但自第2年开始, 除XX09外均以Group 4主导群落。夏季, 自二期蓄水后第2年开始, 在XX02—XX05区域内的群落结构相对稳定, 为Limnodrilus-Procladius类型。

3 讨论 3.1 底栖动物群落演变

寡毛类和摇蚊向来是新生水库的主要优势类群, 其可以通过穴居、快速繁殖等方式来降低水位剧烈波动对其造成的影响^[27], 从而在新生水库快速定殖。在香溪河库湾, 除三峡水库开始蓄水后1年间(2003年6月—2004年7月)摇蚊科相对丰度相对较高^[26]之外, 自2004年8月起, 寡毛类一直是库湾的绝对优势类群, 全年相对丰度都在90%以上, 且以库湾中部底栖动物的贡献最大。相对于一期蓄水期间, 二期蓄水后底栖动物密度急剧下降, 但是寡毛类的优势地位并未受到影响。通常而言, 在有机质丰富的底泥中, 寡毛类密度会逐渐增加, 从而取代耐受力较差的底栖动物成为优势类群^[28]。香溪河库湾中部区域霍甫水丝蚓的高密度表明该区域内相对较高的有机质含量。

二期蓄水后水位波动幅度的增大可能是导致库湾底栖动物密度下降的主要原因, 因为剧烈的水位波动通常会引起底栖动物密度的急剧下降^{[27, 29]}。但是, 三期蓄水最大水位落差进一步升高后, 底栖动物密度虽较二期蓄水期间有所变化但相对较小。主要原因是二期蓄水后的较大水位落差已经引起了底栖动物群落的巨大变化, 因此三期蓄水后水位变幅的进一步增大只能在一定程度上进一步对底栖动物造成影响, 因而其影响程度较二期蓄水弱。类似的情况在对大型水生植物的研究中也有出现, 有研究表明, 湖泊水位波动幅度的较大改变造成湖泊大型水生植物生物量的急剧降低, 并且在第1年下降最为剧烈^[30]。

随着三峡水库蓄水进入第3阶段, 香溪河库湾偶见种出现的频率逐渐降低, 表明随着时间的发展, 底栖动物群落的物种组成格局正逐渐趋于稳定。底栖动物以生长在水底或沉积到水底的水生植物或碎屑为食, 其群落结构与格局不仅受到这些食物的影响, 而且受到水动力条件等影响沉积过程的因素的影响^[7], 并且因其生存在底泥中, 直接受到底泥理化性质的影响^[31], 因而底栖动物是水生态系统中一个非常综合的指标, 是指示水生态系统特征的较好因子, 尤其可以反映较长时间尺度上水生态系统的变化趋势。因此, 香溪河库湾底栖动物群落格局趋于稳定也反映了整个水库生态系统的逐渐稳定。

3.2 香溪河库湾纵向分区格局

一期蓄水期间, Shao等^[14]的研究表明, 香溪河库湾分为3个区, XX01—XX02、XX03—XX05、XX07—XX09。二期蓄水后, 底栖动物密度、物种丰富度的空间格局并未受到明显影响。二、三期蓄水期间分区与一期蓄水期间相似：XX01—XX02为一区(干流区), XX03—XX05为一区(湖泊区), XX07—XX09为一区(过渡区)。这3个区中, 干流区底栖动物密度最低且群落最不稳定。有研究表明, 河口区域(干流区)由于流速的降低通常会引起悬浮颗粒的沉积增加。但是, 当水流速度因干流的顶托作用而加强时, 较强的水体干扰则会导致先前沉积的物质再悬浮^[32]。因此, 河口的栖息环境通常具有波动性和不稳定。而不稳定的栖息环境则通常拥有较低的物种密度^[33]。在湖泊区, 底栖动物密度是最高的。该区域内较高的沉积率^[27]表明环境的相对稳定并且不易受到外界因素的干扰, 因此, 稳定的生境是该区域内底栖动物高密度的主要原因之一。在过渡区, 二期蓄水期间底栖动物密度无规律性的变化, 而在三期蓄水后, 密度表现出逐渐上升的趋势。XX06, 作为一期蓄水期间调查的样点, 自2005年4月起逐渐演变为湖泊区的群落类型^[14]。因此, Shao预测, 二期蓄水后, 随着水位的上升, XX07也会很快演变为湖泊区^[14]。本研究的结果表明, 二期蓄水后XX07仍处于过渡区, 其密度仅仅是从三期蓄水后才逐渐表现为增加的趋势。这表明自三期蓄水后该样点才逐步开始向湖泊区过渡, 但至2010年7月仍未演变为湖泊区。该区域水深相对较浅, 因而推断年内较大的水位波动对浅水区域具有持续性的显著影响。

二期蓄水后, 尽管底栖动物密度及物种丰富度的纵向空间格局未发生改变, 然而, 底栖动物各样点群落类型却不再稳定, 呈现出一定的季节性特征, 与三峡水库水位的季节波动相吻合。秋季, 在三期蓄水之后, 随着水位落差的加大, Procladius sp.类型得以更多的出现。Procladius通常出现在环境压力较大的区域^[34], 在意大利一个长期受污染的湖泊中, Procladius被证明喜好有机质丰富的底泥^[35], 而在本研究中, 它似乎更能表征受蓄水影响的受干扰的生境。冬季是高水位季节, 水位波动较为平缓, 水环境相对稳定。理论上, 稳定的环境会带来稳定的群落^[33], 但是香溪河库湾冬季的底栖动物主要由两大群落类型组成：G1 (Limnodrilus-Branchiura)和G4 (Limnodrilus-Nais-Stictochironomus), 且无稳定的分区格局, 与秋季(G1) 和夏季(G4) 均存在相似性。因此推断, 冬季的底栖动物群落处于秋季和春季的过渡区, 群落类型受到水位波动的影响较小, 主要受季节性因素的影响, 如温度、食物来源等。春季由于N. inflata密度的增加, 群落类型演变为Limnodrilus-Nais-Stictochironomus。对于N. inflata, 目前相关的生态学信息相对较少。一些研究表明, 其在长江干流出现频率很高, 尤其是1月和4月^[36-37]。夏季洪水频发期则以L. hoffmeisteri和Procladius sp.为主导类群, 这两个类群代表了环境压力较大的条件下底栖动物群落状态^{[7, 34]}。夏季洪水会引起所有环境因子(水流、温度及溶氧条件、光透性、营养盐分布等)急剧的改变, 从而对水库生态系统中生物的栖息环境造成影响^[38]。因此, 洪水通过影响底栖动物食物来源、食物质量、栖息环境, 并可能对底栖动物造成最直接的机械损伤, 对底栖动物群落造成影响, 从而是夏季底栖动物呈现出此种类型及格局的主要原因。

水库生态系统的分区受到水库自身形态、水体滞留时间等一系列因子的影响, 尤其是后者, 因此, 分区格局容易产生季节性的波动。在三峡水库, 除香溪河库湾之外, 许多支流库湾都形成了分区状态, 如童庄河库湾、青干河库湾、袁水河库湾、九畹溪库湾^{[14, 39]}, 总结其规律可以发现其支流库湾只要达到一定的长度, 便会形成除干流区之外的其它区域^[39], 因此, 纵向分区是三峡水库支流库湾普遍存在的特征。受到三峡水库不同蓄水阶段较大幅度水位波动的影响, 各阶段分区格局也发生了变化。依据本研究的结果, 分区目前形成了稳定的季节性波动格局。作为三峡水库的主体, 支流库湾的分区格局逐渐稳定, 表明三峡水库水生态系统格局也正向趋于稳定的方向发展。