陆地生态系统对气候变化的响应是全球变化研究的焦点之一^[1]，植被是气候变化最直观的体现和重要标志^[2]。全球CO₂浓度在1975—2011年间升高了40%(280—391cm³/m³)，全球平均气温在1880—2012年间升高了0.85℃，北半球在过去1400年中1983—2012年是最暖的30a，北半球中纬度陆地平均降水量增加，强厄尔尼诺事件导致水热条件的变化^[3]。所有这些变化(气候变化、人为干扰、生态过程变化)均会对陆地植被净初级生产力(NPP)产生影响^[4-5]。全球或区域尺度陆地生态系统NPP的研究始于19世纪中期，气候因子对生态系统NPP的影响学术界存在不同认识^[6]。有研究表明在1980—2000年间，全球陆地植被NPP呈增加趋势，然而不同区域其增加原因不同^[5]。也有研究综合分析了1982—1999年全球陆地植被NPP与气候数据的耦合关系，发现气候变化使气候的胁迫作用得到缓解，导致全球陆地植被NPP总量增加了6%^[7]。在全球气候变化的大背景下，中国的气候也发生了相应变化^[8-11]，陆地植被NPP表现出一定的增长趋势^[12]，气候变化使水热条件对植被生长的胁迫作用减弱，并且中国植被NPP对气候变化的响应具有明显的区域差异性^[13]。

草地作为陆地生态系统的重要组成部分，覆盖了陆地表面20%的区域，因其巨大的覆盖面积和类型的多样性，使其在区域乃至全球碳循环研究中具有独特的地位和重要性^[14-15]。中国草地主要分布在北方干旱、半干旱气候区以及青藏高原高寒气候区，这些区域位于全球气候变化的敏感地带和生态环境脆弱区。NPP是草地生态系统固碳能力的重要表征，因此定量研究我国草地NPP的时空变化特征及其对气候变化的响应，可为正确评价草地生态系统生产能力提供科学依据，并有助于认识全球变化对陆地生态系统碳循环的影响机制。近年来，国内外学者针对中国草地NPP模拟及其对气候变化的响应开展了广泛研究^[16-20]，由于研究时段和空间尺度的差异，以及数据来源的不同，导致NPP的模拟结果间可比性较差，并且不同区域草地NPP对气候水热因子的响应具有差异性。

鉴于以上，为了更好地理解和综合分析长时间序列上中国草地NPP时空动态及其与气候变化的关系，本研究以1982—2010年中国草地生态系统为例：1) 基于CASA模型，利用NDVI数据、气象数据和土地覆盖数据，对中国草地NPP进行动态模拟，阐明近30年来中国草地NPP的时空变化特征，2) 通过中国草地NPP与气象数据的耦合分析，揭示不同时段和不同类型草地NPP的变化趋势及其对气候水热因子变化的响应特征。这对全球气候变化背景下草地生态系统碳循环和碳收支研究具有重要的理论和实践意义，同时可为草地资源保护和草地生态系统的可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 数据来源与预处理 1.1.1 GIMMS NDVI数据及处理

本研究采用美国国家航天航空局(NASA)全球监测与模型研究组(GIMMS)提供的NDVI半月最大合成数据作为数据源(http://ecocast.arc.nasa.gov/)。其时间序列为1982—2010年，空间分辨率为8km×8km。该数据集是目前最长时间序列的NDVI数据，与其他NDVI数据相比，其误差小、精度较高，已广泛应用于全球及区域大尺度植被变化的研究中。因最大值合成法(Max Value Composite，MVC)能消除一部分云、大气、太阳高度角的干扰，本文采用MVC获取每月的NDVI数据，采用WGS-1984地理坐标系统和Albers Equal-Area Conic投影。

1.1.2 气象数据及处理

本研究采用中国气象科学数据共享服务网(http://cdc.cma.gov.cn)提供的1982—2010年全国720个标准气象站点的月平均气温、月降水量，以及全国102个辐射站点的月太阳总辐射数据。根据各气象站点的经纬度和高程信息，利用Anuspline软件对气象数据进行空间插补，获取与NDVI数据分辨率和投影系统相同的气象数据栅格影像。

1.1.3 草地类型数据

本文采用的草地分类数据来源于20世纪80年代全国草地资源调查^[21]。该分类系统依据植被-生境(地形、土壤、气候)分类原则将中国草地划分为19大类，包括温性草甸草原、温性草原、温性荒漠草原、高寒草甸草原、高寒草原、高寒荒漠草原、温性草原化荒漠、温性荒漠、高寒荒漠、暖性草丛、暖性灌草丛、热性草丛、热性灌草丛、干热稀树灌草丛、低地草甸、山地草甸、高寒草甸、沼泽、改良草地。该分类系统中草地面积达352万km²，占中国陆地面积的37%。

1.2 净初级生产力NPP的模型模拟和精度验证 1.2.1 CASA模型

目前各国学者基于不同的理论基础、研究尺度和数据来源建立了多种植被NPP估算模型。模型可分为3类：1) 统计模型；2) 参数模型；3) 过程模型。CASA模型是基于光能利用率原理的过程模型，已被全球1900多个实测站点校准。CASA模型估算的植被NPP可以由植被吸收的光合有效辐射(APAR)和光能利用率(ε)两个变量来确定^[22]，其估算公式如下：

(1)

式中，APAR (x, t)表示像元x在t月份吸收的光合有效辐射(MJ/m²)，ε(x, t)表示像元x在t月份的实际光能利用率(g C/MJ)。

APAR的估算

光合有效辐射(PAR)是植被进行光合作用的动力，植被吸收的光合有效辐射(APAR)取决于太阳总辐射和植被对光合有效辐射的吸收比例，计算公式如下：

(2)

式中，SOL (x, t)表示像元x在t月份的太阳总辐射量(MJ/m²)；常数0.5表示植被所能利用的太阳有效辐射(400—700 nm)占太阳总辐射的比例；FPAR表示植被层对入射的光合有效辐射(PAR)的吸收比例，在一定范围内FPAR与NDVI、SR存在较好的线性关系。FPAR的具体计算过程参照文献^[22]。

最大光能利用率ε_max的估算

光能利用率(ε)是指植被把所吸收的光合有效辐射(PAR)转化为有机碳的效率，它主要受温度和水分的影响，计算公式如下：

(3)

式中，T_ε1 (x, t)和T_ε2 (x, t)表示温度对光能利用率的影响，W_ε (x, t)表示水分条件对光能利用率的影响，ε_max表示在理想状态下植被的最大光能利用率，其取值因植被类型不同有较大差别。传统CASA模型中所使用的全球植被最大光能利用率为0.389gC/MJ，在实际应用时常根据研究区具体植被类型对这一取值进行修正。Zhu等根据误差最小原则，利用中国的NPP实测数据，模拟各植被类型的最大光能利用率，该研究成果在估算中国植被NPP时得到广泛应用，本文ε_max的取值也参照这一成果，其中草地ε_max为0.542 gC/MJ; T_ε1 (x, t)和T_ε2 (x, t)的具体计算方法及改进参照文献^[23]。

1.2.2 CASA模型模拟精度验证

由于实测NPP难度比较大，通常采用生物量换算NPP的方法进行模型验证。为了验证模型精度，于2009年7、8月份草地植被生长旺盛的季节，在研究区进行草地生物量实地采样调查，共设置样地51个(图 1)，每个样地面积为10m×10m，在每个样地内选择地形平坦、草地分布均匀处设置1m×1m的样方共5个。在每个样方内，齐地收割植物地上部分，然后在70℃的恒温烘箱内烘干至恒重后称取干重。根据国内公开发表的关于不同类型草地地下和地上生物量的分配比例^[24]，根据根冠比和地上生物量计算地下生物量，然后取碳转化系数为0.475，得到NPP。51个站点的CASA模型模拟NPP值与实测NPP值的一致性比较如图 2，由图可见，NPP模拟值与实测值分布在1:1线附近，同时统计分析表明相对误差(REE=(模拟值-实测值)/实测值)在17%—30%之间，平均精度达到86%。由此可见CASA模型的模拟结果较为理想，并与实测NPP值间存在极高的一致性。以上表明基于CASA模型模拟得到的中国草地NPP具有很高的模拟精度，适用于中国草地NPP模拟。

1.3 草地NPP的年际变化趋势分析

本研究采用一元线性回归分析方法对1982—2010年中国草地NPP的动态进行变化趋势分析，单个象元多年回归方程中趋势线斜率即为年际变化率。计算公式为：

(4)

式中，θ_slope为趋势线斜率，n为监测时间段的年数，NPP_i为第i年的草地NPP，斜率为负表示下降，反之则表示上升。

变化趋势的显著性检验采用F检验，显著性仅代表趋势性变化可置信程度的高低，与变化快慢无关。统计量计算公式为：

(5)

式中, 称为回归平方和，称为剩余平方和，y_i是第i年NPP值，是第i年NPP的回归值，y是29a NPP的平均值，n=29为年数。

1.4 草地NPP与气候因子的相关系数计算

本研究采用基于像元的空间分析方法对草地NPP与气候因子间的相关性进行分析，年尺度的植被NPP与年均气温或降水量的相关系数计算公式如下：

(6)

式中，R_xy为x、y两个变量的相关系数，x_i为第i年的草地NPP，y_i为第i年的年平均气温或降水量，x为草地NPP的多年平均值，y为年均气温或降水量的多年平均值，i是样本数，为29a。

2 结果与分析 2.1 中国草地NPP的空间分布特征分析

1982—2010年中国草地年平均NPP为282.0 gC m^-2a^-1，空间分布上总体呈现东南部高西北部低的特征(图 3)。其中平均NPP低于50gC m^-2a^-1的区域位于阿拉善高原、新疆南部，青藏高原北部，占中国草地面积的10.8%；平均NPP介于100—200gC m^-2a^-1的草地分布范围最广面积最大，主要位于青藏高原西部、鄂尔多斯高原、蒙古高原的内蒙古中部，面积占中国草地总面积的21.5%；平均NPP介于200—300gC m^-2a^-1、300—400gC m^-2a^-1、400—500gC m^-2 a^-1的草地沿中国西南—东北走向依次分布，其面积分别占中国草地总面积的11.4%、10.2%、10.3%；平均NPP介于600—1150 gC m^-2a^-1的草地主要分布在南方草山草坡，面积占中国草地总面积的9.0%。

如表 1所示，中国19类草地的平均NPP有较大差异：干热稀树灌草丛的平均NPP最大，为710.2 gC/m²；热性草丛次之，为658.0 gC/m²；热性灌草丛为602.6 gC/m²；高寒荒漠平均NPP最低，为57.7 gC/m²，高寒荒漠草原平均NPP为63.0 gC/m²。中国草地年NPP总量的多年平均值为988.3 Tg C(1 Tg=10¹²g)，其中高寒草甸NPP总量最大为249.3 Tg C/a，占总量的25.2%；温性草原次之为117.2 Tg C，山地草甸为75.2 Tg C，改良草地的NPP总量最小为1 Tg C。

2.2 中国草地NPP的时间动态分析

1982—2010年间草地NPP总量的年际波动较大(图 4)，其中1994、1998和2002年较高，NPP总量分别为1112.7 Tg C、1102.7Tg C和1077.3 Tg C，以上3a的NPP总量分别高于多年平均值(988.3 Tg C)11.1%、10.3%和8.2%。1982年NPP总量仅为896.0 Tg C，为29年间最低值，比多年平均值低10.4%；1985、1987年NPP总量也较低，分别为915.7 Tg C和919.3 Tg C。

1982—2010年中国草地NPP年际变化趋势的空间分布格局显示：中国草地NPP呈增加趋势，增加速率为0.6 gC m^-2a^-1(图 5)。NPP显著增加的区域主要分布在青藏高原西部、阿拉善高原、新疆西部，而NPP显著降低的区域主要分布在蒙古高原的内蒙古部分(图 5)。

从草地NPP变化的显著性统计可看出(表 2)，草地NPP呈增加趋势的面积占中国草地总面积的67.3%；并且呈极显著增加(35.8%)、显著增加(8.0%)的比例大于呈极显著减少(5.8%)、显著减少(4.8%)的比例。19类草地NPP变化的显著性有明显差异，其中高寒荒漠草原NPP呈增加趋势的比例最大为99.5%，且极显著增加的比例达到89.8%；高寒荒漠、高寒草甸草原、高寒草原、温性荒漠，其NPP呈增加趋势的比例也较高，依次为98.7%、96.8%、95.4%、91.2%。而温性草甸草原NPP呈减少趋势的比例最大为85%，且极显著减少的比例为35.9%；暖性草丛、暖性灌草丛、热性灌草丛、干热稀树灌草丛，其NPP呈减少趋势的比例也较大，分别为75.9%、69.4%、68.4%、65.1%。总体上高寒地区草地平均NPP增加，南方草山草坡平均NPP减少，原因可能是青藏高原地区气候的暖湿化，有利于高寒地区草地植被生长；然而对于南方灌草丛，气温升高降水量减少不利于草地植被生长和生物量积累。

2.3 草地NPP年际变化与年均气温、降水量的相关性分析

1982—2010年中国气温、降水量的变化趋势如图 6所示，新疆、阿拉善高原、青藏高原的年均气温升高，且降水量增加，暖湿化趋势明显；南方草山草坡分布区暖干化趋势明显(图 6)。统计分析表明，近30年中国草地分布区气温呈增加趋势(0.39℃/10a)，且气温呈增加趋势的面积占中国草地总面积的84%；降水量呈减少趋势(-3.93mm/10a)，其面积比例达56%。

图 7是草地NPP与年均气温、降水量的相关系数分布图。总体上草地NPP与年均气温呈正相关(R=0.12)，并且青藏高原西南部、阿拉善高原，相关系数达到显著正相关(P＜0.05)；然而蒙古高原的内蒙古部分、青藏高原西部、新疆北部、南方草山草坡分布区，其NPP与年均气温呈负相关。草地NPP与年降水量的相关系数为0.22，空间分布上，大部分地区相关系数为正，尤其是蒙古高原的内蒙古部分、鄂尔多斯高原、青藏高原西部，相关系数达到显著正相关(P＜0.05)。然而阿尔泰山以及青藏高原东南部等地区，其草地NPP与降水量呈负相关，与温度呈正相关；分析原因可能是该区域属于高海拔的冷湿环境，低温是植被生长的限制因子；并且近30年降水量增加明显(图 6)，然而降水量的增加意味着气温的降低^[25]，从而抑制植被生长，因此草地NPP与降水量之间负相关关系的真正作用机制是受温度的影响。

3 讨论与结论 3.1 不同类型草地NPP的时间变化特征

1980s、1990s中国草地NPP的增加趋势逐渐减少，2001—2010年NPP呈减少趋势(图 8)。19类草地NPP变化趋势的年代际间差异明显，总体上表现为4种特征：① 高寒草甸草原、高寒荒漠草原、高寒荒漠、高寒草原、温性荒漠、温性草原化荒漠、温性荒漠草原的NPP在1982—2010年均呈增加趋势，分析原因：一方面由于以上地区气候的暖湿化，有利于草地植被生长；另一方面国家退牧还草工程的实施，如人工种草、围栏封育和划区轮牧措施一定程度上促进草地植被生长，导致生产力提高。② 山地草甸、高寒草甸、改良草地的NPP在1982—2000年呈增加趋势，在2001—2010年呈减少趋势。③ 温性草甸草原、温性草原、暖性草丛、暖性灌草丛、低地草甸、沼泽的NPP在1980s呈增加趋势，而在1991—2010年呈减少趋势。④ 热性草丛、热性灌草丛、干热稀树灌草丛的NPP在近30年均呈减少趋势，原因可能是近30年我国南方降水量减少，气温升高，暖干趋势明显(图 6)，不利于草地生长和生产力提高。

3.2 气候水热因子变化对草地NPP的影响分析

气候变化是陆地植被活动年际变化的主要影响因素^{[26, 27]}。本研究发现：① 1982—2010年我国84%的草地分布区年均气温呈增加趋势(0.39℃/10a)，稍低于全国0.42℃/10a^[28]；② 56%的草地分布区年降水量呈减少趋势(-3.9mm/10a)；③ 我国西北干旱区和青藏高原地区气温升高，降水量也增加，这与前人关于中国西北地区气候变化的研究结论一致，即我国西北地区气候自1980s以来暖湿趋势明显^[8]。因为降水量的增加使得水分对草地生长的胁迫作用降低，进而促进干旱地区草地生长；④ 我国67.2%的草地分布区的NPP呈增加趋势，增加速率达到0.6 gC m^-2a^-1。

水热因子对草地NPP的影响方面：NPP与降水量的相关系数大于与温度的相关系数(R=0.22，0.12)，表明草地植被的生长受降水量的影响更大，因为水分是草地生命活动和草地NPP变化最主要的限制性因子，尤其在干旱地区^[29]。由于温度的增加则意味着蒸散量的加强和可利用水分的减少，使环境更加干旱^[30]。但不同类型草地NPP对温度、降水量的依赖程度存在差异(表 3)，研究发现，温性荒漠草原NPP与降水量的相关系数最大(R=0.44)，达到极显著正相关；温性草原(R=0.4) 和温性草甸草原(R=0.4) 次之，达到显著正相关；这是由于以上3种草地主要分布在西部干旱半干旱地区，对于干旱地区降水的增加有利于草地植被的生长^[31]。殷贺等在对内蒙古荒漠化研究中也发现，降水因子和荒漠区植被恢复有着密切的联系，降水量较高的丰水年份，荒漠边缘的稀疏草地和灌丛生长状况较好，植被恢复较好^[32]。暖性草丛、暖性灌草丛、热性草丛、热性灌草丛、干热稀树灌草丛的NPP与温度呈负相关，由于南方草山草坡分布区气候炎热，温度升高将进一步导致蒸散发量增加，不利于草地植被生长。

3.3 结论

(1) 中国草地年平均NPP为282.0 gC m^-2a^-1，年总NPP为988.3 TgC。在1982—2010年间，草地NPP呈增加趋势(0.6 gC m^-2a^-1)，呈增加趋势的草地面积占中国草地总面积的67.2%。

(2) 空间分布上，中国草地NPP呈现东南部高西北部低的特征。NPP显著增加的区域位于青藏高原西部、阿拉善高原、新疆西部，显著降低的区域位于内蒙古地区。

(3) 中国草地NPP在不同年代际和不同草地类型的变化趋势不同。1980—2000年草地NPP呈增加趋势，2010年以来呈减少趋势；其中高寒地区草原和荒漠地区草原其NPP在近30年均呈增加趋势，而热带地区灌草丛其NPP在近30年均呈减少趋势。

(4) 降水量对中国草地NPP的影响比气温的影响更明显。不同草地类型NPP对年均气温、年总降水量的依赖程度不同，其中温性荒漠草原、温性草原、温性草甸草原其NPP与降水量间达到显著正相关(P＜0.05)，而暖性草丛、暖性灌草丛、热性草丛、热性灌草丛、干热稀树灌草丛的NPP与温度呈负相关。