生态学报  2017, Vol. 37 Issue (12): 4247-4257

文章信息

李成, 李娟, 梁春平, 赵联军, 王大军, 江建平
LI Cheng, LI Juan, LIANG Chunping, ZHAO Lianjun, WANG Dajun, JIANG Jianping.
王朗自然保护区地栖脊椎动物群落结构和生境类型的关系
The relationship between community structure of ground-dwelling vertebrates and habitat types in the Wanglang Natural Reserve
生态学报. 2017, 37(12): 4247-4257
Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(12): 4247-4257
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201606071094

文章历史

收稿日期: 2016-06-07
修订日期: 2017-01-16
王朗自然保护区地栖脊椎动物群落结构和生境类型的关系
李成 1, 李娟 2, 梁春平 3, 赵联军 3, 王大军 2, 江建平 1     
1. 中国科学院成都生物研究所, 成都 610041;
2. 北京大学, 北京 100871;
3. 王朗国家级自然保护区, 平武 622550
摘要: 2006年8-11月,采用围栏陷阱法对四川省王朗自然保护区地栖脊椎动物的群落结构进行了研究,结合森林砍伐、旅游和植被恢复方式等干扰因子所推动的动物栖息生境变化,探讨了动物群落结构和生境类型的关系。监测历时75 d,8个样地共捕获3纲6目17科21种778只地栖脊椎动物,物种组成包括3种两栖类、1种鸟类和17种哺乳类。每百陷阱日的捕获率为32.4%;以普通鼩鼱、高山姬鼠、纹背鼩鼱、高原林蛙等4种为优势种,占全部捕获数的76.9%;其余17种的个体数均较少,物种多度和其分布区域呈显著线性相关(P < 0.001)。动物群落多样性指数,以干扰相对弱的原生针叶林物种多样性指数和均匀度指数为最高,而优势度指数最低;其次为旅游干扰的原生林灌丛和自然更新的次生林灌丛;人工种植的次生针叶林多样性指数和均匀度指数最低,而优势度指数最高。以动物群落相似性指数进行系统聚类,8个样地的动物群落聚为3类:即干扰相对弱的原生针叶林动物群落、严重干扰的人工针叶林动物群落、部分干扰的原生林灌丛和次生林灌丛动物群落。
关键词: 地栖脊椎动物     围栏陷阱法     王朗自然保护区    
The relationship between community structure of ground-dwelling vertebrates and habitat types in the Wanglang Natural Reserve
LI Cheng 1, LI Juan 2, LIANG Chunping 3, ZHAO Lianjun 3, WANG Dajun 2, JIANG Jianping 1     
1. Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China;
2. Peking University, Beijing 100871, China;
3. Wanglang Natural Reserve, Pingwu 622550, China
Abstract: The community structure of grand-dwelling vertebrates in the Wanglang Natural Reserve, Sichuan Province, was examined in relation to a wide range of habitat changes associated with logging, tourism, and restoration measures. Eight sampling sites from a range of habitats were monitored using drift-fences and pitfall traps from August to November 2006. A total of 778 individuals representing 21 species of vertebrates were captured in 75 d, including three species of amphibians, one species of bird, and 17 species of mammals. The capture rate of vertebrates was 32.4%. The vertebrate community was dominated by four species with high abundance. The relative abundance of the species was correlated with their distribution ranges (P < 0.001). Each species was trapped on different dates. Fifteen species were captured within 14 d, no new species were captured from day 15 to 30, and rest of the six species were captured after 30 sampling days. For long-term investigations, 15-30 days interval is enough to encounter vertebrate species from this method. The cumulative number of species at the sampling site exhibited a logarithmic growth curve. After 40-60 specimens were trapped, 70% of the overall species richness in one sampling site was monitored. In general, changes in the quality of habitat resulted in considerable differences in species composition, abundance, and distribution pattern of community structure, with a marked decline in diversity and evenness indices, and a substantial increase in the proportion of dominant species. The diversity of vertebrates in different habitats indicated that species diversity index (2.099) and evenness index (0.875) was highest, but the species dominance index (0.149) was lowest in weakly disturbed primary forest. Both primary shrubland with tourism and secondary shrubland experiencing spontaneous recovery from logging had moderate indices. In contrast, the secondary forest with artificial recovery had the lowest species diversity index (1.337) and evenness index (0.520), but the highest species dominance index (0.454). Based on the similarity index of community structure, a phenogram was reflected in three assemblages representing weakly disturbed, partially disturbed, and heavily disturbed habitats. Among three disturbance factors, timber harvest accounted the high level of disturbance and 42.9% difference in species composition between logged and un-logged forest communities after 50 years of clear cutting. Species most affected by tourism were associated with primary forest under an intermediate level of disturbance, whereas after 50 years of regeneration, the spontaneous recovery produced a mixed community structure that had recovered and exhibited higher species diversity.
Key words: ground-dwelling vertebrates     drift-fence pitfall traps     Wanglang Natural Reserve    

动物的群落结构受到多种因素的影响, 建国以来至20世纪90年代, 影响我国森林生态系统中的动物群落的主要原因为大规模的林业开发[1-4]。随着1998年国家天然林保护工程的实施, 许多林区加快了采迹地的人工恢复, 各地也纷纷新建一定数量的保护区以保育自然生态和生物多样性。进入21世纪以来, 许多保护区开展了生态旅游, 由此引发的保护区景区化的趋势已十分明显。当前, 林业开发的后果未消, 旅游开发的压力又接踵而至, 对生物多样性保护带来了新的威胁[5]

四川王朗国家级自然保护区是全国建立最早的四个以保护大熊猫等珍稀野生动物及其栖息地为主的自然保护区之一, 生物多样性丰富, 人类活动较多。区内各种地栖脊椎动物[6-9]种类多、数量大、分布广, 对环境的变化敏感, 地栖脊椎动物种群动态和群落结构的变化可以较好地反映生境变化的质量和人类活动干扰的程度[10-14], 因此, 研究不同生境条件下的地栖脊椎动物多样性的变化, 不仅可以探讨生态环境变化对物种多样性和群落结构的影响, 而且可以依据干扰因子及影响程度制定相应的生态修复措施, 对于生物多样性保育具有重要的意义。

1 研究区域和方法 1.1 研究区域

四川王朗国家级自然保护区建于1965年, 保护区位于四川省绵阳市平武县境内, 地理位置为103°55′—104°10′E, 32°49′—33°02′N, 总面积322.97 km2, 海拔2300—4980 m, 相对高差2500 m左右, 平均海拔3200 m。年均温2.5—2.9℃, 7月平均温度12.7℃, 1月均温-6.1℃, ≥10℃的积温1056.5 ℃, 年降雨量859.9 mm。

20世纪50年代, 保护区内海拔2700 m以下的针叶林已砍伐, 采伐迹地部分采用了人工种植的方式进行植被恢复, 部分迹地为自然更新的方式, 植被型以次生阔叶林为主。2700 m以上为原生林, 植被型以针叶林为主[15]。1965年保护区建立后, 管理站在豹子沟, 豹子沟以上区域人类活动少;1983年, 管理站迁至牧羊场;1999年, 保护区开展了生态旅游[16]

1.2 研究方法

根据植被类型和影响因子, 共选择了8个监测样地(图 1), 样地的小地名、经纬度、植被类型和主要影响因子见表 1。样地1—5位于海拔2700 m以下, 以次生林为主;样地1位于人工种植的次生针叶林内, 样地2—5位于自然更新的次生林灌丛内;两者都受到了森林砍伐和旅游的影响, 不同之处在于样地1采用了人工种植的植被恢复方式, 样地2—5是自然更新的植被恢复方式。样地6—8位于海拔2700 m以上, 以原生林为主;样地6—7位于受到旅游干扰的原生林灌丛内, 样地8位于干扰相对弱的原生针叶林内。

图 1 监测样地分布 Fig. 1 Distribution of sampling sites within Wanglang national nature reserve

表 1 监测样地的基本信息 Table1 Data of sampling sites
样地编号
Number of sampling sites
地名
Name of sampling sites
经纬度和海拔
Latitude, longitude, and altitude
植被类型
Vegetation type
主要树种
Species of vegetation
影响因子Influence factors
砍伐期Logging
period
旅游开发时间
Tourism development
恢复措施
Restoration measures
1 豹子沟 104.15594°E, 32.90927°N; 2450m 人工针叶林 粗枝云杉
(Picea asperata)
1950s 1965- 人工种植
2 七坪沟 104.12584°E, 32.95388°N; 2520m 次生林灌丛 高山柳(Salix sp.)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、青杄(Picea wilsonii) 1950s 1983- 自然更新
3 楚家磨 104.11598°E, 32.96649°N; 2540m 次生林灌丛 沙棘、高山柳 1950s 1983- 自然更新
4 牧羊场 104.10242°E, 32.96942°N; 2560m 次生林灌丛 皂柳
(Salix wallichiana)
1950s 1983- 自然更新
5 熊猫馆 104.09565°E, 32.97022°N; 2540m 次生林灌丛 高山柳 1950s 1983- 自然更新
6 大草坪 104.05385°E, 32.9056°N; 2970m 原生林灌丛 皂柳 1999-
7 金草坡 104.02963°E, 33.00392°N; 2880m 原生林灌丛 皂柳、紫果云杉
(Picea purpurea)
1999-
8 一道坪 104.00577°E, 32.984°N; 2940m 原生针叶林 岷江冷杉
(Abies faxoniana)

为了保持取样的独立性, 各个样地的间距均大于1 km, 仅样地4、5间距约500 m, 但其间建有保护区管理站, 管理站的房屋等建筑, 以及干燥裸露的地面等障碍物, 有效隔断了地栖脊椎动物的运动。地栖脊椎动物本身运动能力弱, 如两栖动物的陆地核心生境半径在205—368 m之间[17];其次, 干燥裸露的地面倍增了动物的运动阻力, 限制了地栖脊椎动物的迁移距离[18]。综合动物的运动能力和建筑障碍等因素, 样地4、5仍保持了取样的独立性。

围栏陷阱法是在地上挖洞, 埋下一个容器以捕捉经过时不慎掉入的动物, 通常是体型较小的动物, 如两栖爬行动物、小型哺乳类。这些动物, 一旦遇到障碍, 必沿着障碍物运动, 围栏利用地栖动物在地面活动的习惯加以设计, 增加动物掉落的机率, 研究表明加围栏的陷阱是不加围栏的陷阱捕获数量的2倍[19]。在监测区布设围栏, 两侧或两端配置陷阱是捕捉地栖动物的最佳设计[12, 20-21]

在每个样地中设置了1组围栏陷阱, 1组围栏陷阱由四面3 m长的拦网和4个掉落桶组成, 围栏50 cm高, 掉落桶直径22 cm, 深34 cm, 桶内放入瓦片, 加入2—5 cm深的水(图 2图 3), 主要捕捉体型较小的地栖脊椎动物;30 cm一般可以防止蛙类跳出[22], 对其它的大型动物不会构成影响或带来危害。样地1、5、6、7、8采用了十字形围栏陷阱, 样地2、3、4各由2组一字型围栏陷阱组成。监测结束后, 用木板盖在掉落桶上, 以避免非监测期有动物落入桶内。

图 2 围栏 Fig. 2 Array of drift-fences

图 3 陷阱 Fig. 3 Pitfall traps
1.3 分析方法

2006年8月22日—11月4日(合计75 d), 采用围栏陷阱法对王朗自然保护区的地栖脊椎动物进行了监测。每组陷阱合计开放300陷阱日(4陷阱×75 d), 8组共计开放2400陷阱日。以每百陷阱日的捕获率作为相对密度。

对各个生境内的地栖脊椎动物群落的物种组成和数量进行以下统计分析, 以探讨群落多样性和分布格局、及与生境类型之间的相互关系:

(1) 丰富度指数(Richness index)R R=S

(2) 多样性指数(Diversity index)H′, 采用Shannon-Wiener指数 H′=-∑PilnPi

(3) 均匀度指数(Evenness index)J′, 采用Pielou均匀度指数 J′=H′/lnS

(4) 优势度指数(Dominance index)D, 采用Simpson生态优势度指数 D=∑(Pi)2

式中, S为物种数, Pi=ni/N, ni为种i的个体数, N为群落中所有种的个体数。

(5) 相似性指数, 采用百分率相似性指数, 将群落中每一个种的密度以百分率表示, ∑(Ni/N)为每一种最低百分率之和, PS=∑(Ni/N)

以百分率相似性(PS)作为聚类统计量, 用系统聚类法中最短距离法对不同生境类型的地栖脊椎动物群落进行聚类分析。

2 结果 2.1 物种组成

样地中共捕获3纲6目17科21种778只地栖脊椎动物(表 2), 包括3种两栖类、1种鸟类、17种哺乳类。从数量上看, 哺乳类712只, 占总个体数的91.5%;其次是两栖类65只, 占8.4%, 鸟类仅1只。

表 2 王朗自然保护区地栖脊椎动物种类和数量 Table2 Species and numbers of ground-dwelling vertebrates captured in pitfall traps at Wanglang NR

Class

Order

Family

Species
个体数
Total
两栖纲Amphibia 有尾目Caudata 小鲵科Hynobiidae 北方山溪鲵Batrachuperus tibetanus 7
无尾目Anura 蟾蜍科Bufonidae 华西蟾蜍Bufo andrewsi 14
蛙科Ranidae 高原林蛙Rana kukunoris 44
鸟纲Aves 雀形目Passeriformes 画眉科Timaliidae 橙翅噪鹛Garrulax elliotii 1
哺乳纲Mammalia 食虫目Insectivora 鼩鼱科Soricidae 普通鼩鼱Sorex araneus 393
纹背鼩鼱Sorex cylindricauda 72
长尾鼩Soriculus caudatus 37
短尾鼩Anourosorex squamipes 19
鼹科Talpidae 长吻鼹Euroscaptor longirostris 3
鼩鼹Uropsilus soricipes 13
啮齿目Rodentia 鼠科Cricetidae 绒鼠Eothenomys chinensis 19
高山姬鼠Apodemus chevrieri 89
大耳姬鼠Apodemus latronum 8
川西白腹鼠Niviventer excelsior 12
高原鼢鼠Myospalax baileyi 3
褐家鼠Rattus norvegicus 2
麝鼠Ondatra zibethicus 3
巢鼠Micromys minutus 3
跳鼠科Dipodidae 四川林跳鼠Eozapus setchuanus 26
蹶鼠Sicista concolor 6
兔形目Lagomorpha 鼠兔科Ochotonidae 藏鼠兔Ochotona thibetana 4
合计Total 6目 9科 21种 778只
  鸟类名录参考[7];哺乳类名录参考[6, 8-9]

北方山溪鲵被认为是终生水栖的物种, 围栏陷阱法调查在样地1、5、6、8的陷阱中均有发现, 这4组陷阱离河流距离5—50 m之间, 说明北方山溪鲵有上陆活动的能力。

2.2 丰度和分布

物种的丰度和分布区域是物种基本的生物学和生态学参数。以该种总捕获数是否超过全部捕获数的5%为判别优势种的标准[12], 则捕获数超过39只(778只的5%), 属于优势种的动物有4种:普通鼩鼱(占总个体数的50.5%)、高山姬鼠(11.4%)、纹背鼩鼱(9.2%)、高原林蛙(5.6%)。4种优势种的总捕获数598只占全部捕获数的76.9%。

物种个体数(对数转换)和其分布样地的数量呈极显著线性相关(r= 0.921, P<0.001), 分布广是优势种的特点, 数量少的物种, 其分布也非常局限(图 4)。

图 4 lg10(个体数)与分布样地数量的关系 Fig. 4 The lg (counts) of vertebrates in relation to the number of sampling sites
2.3 捕获率和捕获日期

每百陷阱日的捕获率为32.4%;其中捕获率最高者为普通鼩鼱, 每百陷阱日的捕获率达16.4%, 其次为高山姬鼠, 每百陷阱日的捕获率达3.7%(表 3);经χ2检验, 所有捕获物种中, 有16个物种在不同样地间的捕获频次呈均匀分布;5个物种在不同样地间的捕获频次呈现不均匀分布, 高原林蛙、普通鼩鼱、纹背鼩鼱、短尾鼩、高山姬鼠;其中普通鼩鼱、短尾鼩、高山姬鼠在人工针叶林内有明显增多的趋势, 其对人工林和人为干扰有较强耐受性。

表 3 地栖脊椎动物物种个体数和捕获率 Table3 Number of captured individuals and captured rate of ground-dwelling vertebrates
物种
Species
样地编号Plot No. 物种个体数
Total
物种捕获率
The captured rate
1 2 3 4 5 6 7 8
北方山溪鲵Batrachuperus tibetanus 1 2 3 1 7 0.29%
华西蟾蜍Bufo andrewsi 4 2 3 5 14 0.58%
高原林蛙Rana kukunoris 5 7 13 14 2 3 44** 1.83%
橙翅噪鹛Garrulax elliotii 1 1 0.04%
普通鼩鼱Sorex araneus 126 63 64 58 44 20 11 7 393*** 16.38%
纹背鼩鼱Sorex cylindricauda 5 16 12 12 11 7 4 5 72* 3.00%
长尾鼩Soriculus caudatus 1 9 7 4 8 8 37 1.54%
短尾鼩Anourosorex squamipes 10 1 1 2 1 2 2 19** 0.79%
长吻鼹Euroscaptor longirostris 2 1 3 0.13%
鼩鼹Uropsilus soricipes 5 4 2 1 1 13 0.54%
绒鼠Eothenomys chinensis 4 4 4 1 3 1 2 19 0.79%
高山姬鼠Apodemus chevrieri 25 12 12 14 12 7 3 4 89** 3.71%
大耳姬鼠Apodemus latronum 1 5 1 1 8 0.33%
川西白腹鼠Niviventer excelsior 5 1 3 3 12 0.50%
高原鼢鼠Myospalax baileyi 1 . 2 3 0.13%
褐家鼠Rattus norvegicus 2 2 0.08%
麝鼠Ondatra zibethicus 1 1 1 3 0.13%
巢鼠Micromys minutus 2 1 3 0.13%
四川林跳鼠Eozapus setchuanus 3 3 2 6 6 3 3 26 1.08%
蹶鼠Sicista concolor 4 1 1 6 0.25%
藏鼠兔Ochotona thibetana 2 1 1 4 0.17%
样地个体数Total number 192 125 116 125 100 59 27 34
样地捕获率The captured rate 64.00% 41.67% 38.67% 41.67% 33.33% 19.67% 9.00% 11.33%
样地物种数Species richness 13 13 11 13 14 12 8 11
  利用χ2检验各物种在不同样地间的捕获频次的均匀分布Evenly distribution of species among different sites are tested by χ2 test; * P<0.05; ** P<0.01, *** P<0.001

不同样地中, 以人工恢复的次生针叶林捕获率最高(样地1, 64.0%), 其次是自然恢复的次生林灌丛(样地2—5, 33.3%—41.7%), 最低的是受到旅游干扰的原生林灌丛(样地6—7, 9.0%—19.7%)和干扰相对弱的原生针叶林(样地8, 11.3%)。原生林样地6—8的样本数量明显比次生林样地1—5少, 这也提示本研究, 原生林的物种多样性丰富, 而数量不丰, 要注意保护这些稀有种群。

每种动物被陷阱捕获的日期各不相同(表 4)。7个物种在陷阱开放后的第2天即被捕获;13个物种10 d内被捕获, 占被捕获物种总数的61.9%;15个物种在14 d内被捕获;第15—30天没有增加新的物种记录;有6个物种在30 d后被捕获。

表 4 地栖脊椎动物被捕获的最短时间 Table4 The shortest days of captured success for ground-dwelling vertebrates
物种Species 样地编号Plot No. 该种被捕获的最短时间/d
The shortest time of captured success
1 2 3 4 5 6 7 8
北方山溪鲵Batrachuperus tibetanus 21 2 7 20 2
华西蟾蜍Bufo andrewsi 2 21 4 22 2
高原林蛙Rana kukunoris 21 9 8 8 46 7 7
橙翅噪鹛Garrulax elliotii 45 45
普通鼩鼱Sorex araneus 9 21 2 12 3 7 5 12 2
纹背鼩鼱Sorex cylindricauda 3 3 6 4 11 30 7 7 3
长尾鼩Soriculus caudatus 8 2 2 2 2 7 2
短尾鼩Anourosorex squamipes 39 57 39 53 72 58 56 39
长吻鼹Euroscaptor longirostris 35 35 35
鼩鼹Uropsilus soricipes 21 35 17 36 12 12
绒鼠Eothenomys chinensis 6 6 2 27 16 35 7 2
高山姬鼠Apodemus chevrieri 21 2 2 20 2
大耳姬鼠Apodemus latronum 9 2 2 8 7 30 24 7 2
川西白腹鼠Niviventer excelsior 57 44 47 46 44
高原鼢鼠Myospalax baileyi 21 . 14 14
褐家鼠Rattus norvegicus 31 31
麝鼠Ondatra zibethicus 45 41 40 40
巢鼠Micromys minutus 8 57 8
四川林跳鼠Eozapus setchuanus 21 6 15 12 7 9 7 6
蹶鼠Sicista concolor 7 14 8 7
藏鼠兔Ochotona thibetana 7 20 24 7

物种被捕获的最短天数, 对于规划针对一个地区的多样性调查方案有参考意义(图 5), 10—14 d的调查时间基本可以了解一个地区当季活动的动物。之后的半个月一般较难增加新的物种记录, 其后, 因为物种迁徙, 才能增加新的记录。对于一个地区的深入调查或监测, 两次调查或监测之间, 中间最好间隔15—30 d。

图 5 地栖脊椎动物被捕获的最短天数 Fig. 5 The shortest time of captured success for ground-dwelling vertebrates

各样地的累计物种数随累计样本数呈对数增长曲线(图 6), 说明样地内的大多数物种已被监测到, 未来采到新种的几率相当低, 此时计算多样性指数不会有太大的变化。同时, 根据对数增长曲线的公式(y = a ln(x) -b)发现在1个样地内捕获40—60只样本后, 即可监测到该样地70%的物种, 为了尽量保护当地的动物不引起种群下降, 建议日后的常规监测以每个样地捕获40—60只样本为宜。

图 6 样地中地栖脊椎动物累计物种数随累计样本数的变化 Fig. 6 The accumulative number of species of ground-dwelling vertebrates in relation to the accumulative number of samples
2.4 地栖脊椎动物群落的多样性指数

不同样地的地栖脊椎动物群落多样性指数与物种丰富度并不相关(表 5);原生针叶林样地8有11个物种, 物种多样性指数(2.099) 和均匀度指数(0.875) 最高, 而群落的优势度指数最低(0.149);其次是受到旅游干扰的原生林灌丛样地6—7;再次是自然恢复的次生林灌丛样地2—5;人工恢复的次生针叶林样地1, 有13个物种, 其多样性指数(1.337) 和均匀度指数(0.520) 却最低, 但其群落优势种非常突出, 优势度指数最高(0.454)。

表 5 不同样地的地栖脊椎动物的群落多样性特征 Table5 Characters of community diversity of ground-dwelling vertebrates in different habitats
多样性指数Index 1 2 3 4 5 6 7 8
物种丰富度Richness index 13 13 11 13 14 12 8 11
物种多样性指数Diversity index 1.337 1.733 1.538 1.834 1.961 2.066 1.767 2.099
均匀度指数Evenness index 0.520 0.676 0.641 0.715 0.743 0.831 0.849 0.875
优势度指数Dominance index 0.454 0.292 0.342 0.257 0.233 0.174 0.226 0.149
2.5 地栖脊椎动物群落相似性与聚类分析

砍伐、旅游、植被恢复措施等人为干扰活动的叠加和增强, 会导致不同样地间的群落相似性降低, 而歧异度增加(表 6)。在各个样地间, 相似性指数最高的是自然更新的次生林灌丛样地2—5;干扰相对弱的原生针叶林样地8与人工针叶林样地1, 由于两者干扰因子差别最大, 其相似性指数最小。

表 6 不同样地间地栖脊椎动物群落相似性比较 Table6 Comparison of similarity index of groud-dwelling vertebrates in different habitats
样地Sampling sites 1 2 3 4 5 6 7 8
2 70.9
3 77.8 85.9
4 72.3 82.4 85.1
5 71.5 78.6 75.9 84
6 58.1 73.3 63.9 72.6 71.5
7 60.2 64.7 62.3 63.1 65.8 67.3
8 39.6 59.5 49.4 54. 2 62.3 72.1 55.2

通过系统聚类, 在相似性系数大于0.6的水平上, 所有的样地聚为3组(图 7):一组为原生针叶林样地8, 二组为人工恢复的次生针叶林样地1, 三组为受到旅游干扰的原生林灌丛样地6—7和自然恢复的次生林灌丛样地2—5。因此, 可以将8个样地划分为3种群落类型:原生针叶林群落、人工恢复的次生针叶林群落、自然恢复的次生林灌丛群落和受到旅游干扰的原生林灌丛群落。

图 7 地栖脊椎动物群落相似性指数聚类图 Fig. 7 The cluster phenogram of similarity index of communities of groud-dwelling vertebrates in different habitats
3 讨论

籍由监测生命周期较短, 种类多, 数量大, 分布广的地栖脊椎动物, 可以发现干扰对于动物群落多样性具有重要影响[1, 4, 13, 23]。依据地栖脊椎动物群落结构的变化, 有助于了解在人类活动干扰下, 物种多样性的消失规律和影响程度。

3.1 人为干扰对地栖脊椎动物群落的影响 3.1.1 砍伐

森林采伐后, 地形及短期内的土壤均无很大变化, 其主要的不同在于植被的改变及更替, 故动物区系及其数量的变动, 主要是植被影响的结果。森林采伐后, 动物区系也随之改变, 树栖种类离开了, 林缘种类减少了, 林外的种类逐渐入侵了[1], 如样地5发现的褐家鼠就是随着森林开发和旅游开发进入林区与人类的伴居种[3]。长期的监测研究显示, 砍伐的影响通常在栖息地恢复时会渐渐趋缓, 但影响至少会延续25 a之久, 而对有尾目动物而言, 影响可能持续50—70 a[23]。在本文中, 次生林样地1—5和原生林样地6—8相比, 体现了砍伐对生物多样性的长期影响。虽然砍伐已结束50 a, 次生林样地的物种多样性恢复较快, 但采伐区样地1—5和未采伐区样地6—8之间有9个物种不同, 在物种组成上的差异为42.9%, 即使考虑到样地间最高海拔和最低海拔之间520 m的差异, 砍伐的影响也非常明显。

3.1.2 旅游

原生林样地6—8, 体现了旅游对生物多样性的影响, 干扰相对弱的原生林样地8, 其物种多样性指数和均匀度指数均高于受到旅游干扰的原生林样地6—7。而且, 受到旅游干扰的原生林样地6—7在群落性质上, 与砍伐后自然恢复的次生林样地2—5具有某种相似性, 即原生林受到旅游干扰后, 其群落特征类似于经过50 a自然恢复后的次生林, 说明旅游干扰的负面影响较大。

3.1.3 植被恢复措施

人工恢复模式下乔木层群落结构要明显优于自然恢复模式;自然恢复模式下, 灌木层、草本植物层的物种数量、多样性指数优于人工恢复模式[24]。次生林样地1—5, 体现了植被恢复措施对生物多样性的影响。人工种植的次生林样地1, 由于灌木层、草本植物层恢复缓慢, 其地栖脊椎物种多样性指数和均匀度指数低, 普通鼩鼱数量多, 优势度指数高。而自然更新的次生林灌丛样地2—5, 灌木和草本植物恢复良好, 其地栖脊椎动物群落特征已比较接近原生林灌丛样地的动物群落特征。

3.2 地栖脊椎动物群落的演化趋势

在人为活动的干扰下, 动物的栖息环境产生了很大变化, 推动着地栖脊椎动物群落的规律性演替, 这种变化一方面体现在物种多度的变化, 另一方面体现在群落多样性的演化[25]

物种多度既与它们的分布范围呈显著正相关, 也与干扰因子密切相关。总体上, 干扰的影响程度因物种而异[25]。常见种倾向于较大的分布区或者对环境改变具有较大的耐受性, 砍伐、旅游、人工种植等人为干扰会造成少数物种的消失, 但对生境改变容忍度高的物种会留存下来成为优势种, 最明显的是物种单一化加剧, 优势现象明显, 如普通鼩鼱数量占人工针叶林群落物种组成比的65.6%。而稀有种分布区窄, 数量少, 抗干扰能力极低, 对于干扰非常敏感, 很容易陷入濒危或绝灭[26]。因此, 稀有种的濒危性和抗干扰的脆弱性是保护生物学的中心原则, 值得重点评价和保护[27]。然而, 稀有种更多情况下, 是受异常天气条件影响, 随机出现的物种;常见种则是永久物种[28]。相对于偶然出现的稀有种, 常见种更能反映干扰对环境的影响。高原林蛙、普通鼩鼱、纹背鼩鼱、短尾鼩、高山姬鼠等常见种在环境变化时, 其敏感度更高。

随着人类干扰的增加, 地栖脊椎动物群落的稳定状态不断地被打破, 推动着群落结构的演化。地栖脊椎动物群落多样性指数显示:原生针叶林样地具有最高的物种多样性指数和均匀度指数, 而群落的优势度指数最低;其次是受到旅游干扰的原生林灌丛样地;再次是自然恢复的次生林灌丛样地;最后是人工恢复的次生针叶林样地, 其多样性指数和均匀度指数最低, 优势度指数最高。中国森林砍伐在1950—2000年的50 a中增加了18倍, 天然林只剩30%[29]。在生物多样性保护和群落结构优化的角度上, 这些仅存的天然林更有利于保育生物多样性。

3.3 地栖脊椎动物群落的保护措施

首先, 保护措施要具有时效性和全面性。物种丰富度和群落多样性指数与调查时间、调查类群密切相关(表 7)。以15 d和75 d所发现的物种丰富度相比, 其物种丰富度相差43.5%;许多物种有迁徙习性, 物种丰富度随时间和类群的变化规律, 是制定保护规划的重要参考, 尤其是对迁徙的物种, 其停留的时间信息, 是选择保护区域, 制定保护措施的关键依据。而单一类群哺乳类比多个类群的群落多样性指数, 下降了9.9%。因为不同类群的动物可能占据相似的生态位, 竞争类似的食物, 其彼此的关系可能较同类群动物更加密切, 在调查和分析动物群落的成员及相互关系时, 宜以生态位角度解析同域动物群落间的关系[12]

表 7 调查的物种丰富度和群落多样性指数比较 Table7 Comparison of richness index and diversity index of groud-dwelling vertebrates in short and long time period
样地
Sampling sites
物种丰富度Richness index 群落多样性指数Diversity index
15 d 75 d 比值Ratio/% 地栖哺乳类群落
Communities of groud-dwelling mammals
地栖脊椎动物群落
Communities of groud-dwelling vertebrates
比值Ratio/%
1 6 13 46.2 1.142 1.337 85.4
2 7 13 53.8 1.607 1.733 92.7
3 6 11 54.5 1.266 1.538 82.3
4 7 13 53.8 1.589 1.834 86.6
5 7 14 50.0 1.724 1.961 87.9
6 7 12 58.3 1.964 2.066 95.1
7 5 8 62.5 1.595 1.767 90.3
8 8 11 72.7 2.026 2.099 96.5
平均值Mean 6.6 11.9 56.5 1.61 1.79 90.1

其次, 砍伐对地栖脊椎动物群落多样性具有较大的负面影响, 由于许多树种的扩散和传播依赖小型地栖哺乳动物[25], 虽然天然林采伐已被国家天然林保护工程所取代, 但其对生物多样性的负面影响会持续较长时期。旅游的影响同样不可忽视, 对于旅游需有所限制, 旅游活动尤其不能进入原生林内。最后, 林业恢复措施方面, 要重视自然更新, 减少人为种植。

致谢: 王朗自然保护区:刘斌、罗春平、赵建华、黄俊忠、崔金元、袁志伟、谭良清、黎运喜等均参加了野外监测工作;成都生物研究所王刚博士和戴强副研究员协助数据分析;Janak Raj Khatiwada博士帮助写作, 特此致谢。
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