林隙是介于林冠和全光环境的一个中间类型, 其最直接、最重要的作用是影响林隙内的生态环境, 显著改变了资源的可利用程度, 为种子雨、种子库、种子萌发、苗木定居及幼树生长等自然更新过程提供更多机会, 促进物种间共存, 提高其天然更新能力^[1]。

近年来, 国内外学者对不同地域、不同林型的林隙进行了较多的研究, 其中文献^[2-6]比较系统地对林隙的更新进行了描述和分析。土壤作为林木生长的基质环境, 林分中的土壤类型、土层厚度、养分含量以及空间分布特征等直接影响森林的更新过程^[7-9]。相对小尺度上的土壤特征(土壤水分、pH值、氮素、土壤微生物及酶活性等)在一定程度上影响幼苗幼树的更新^[10-13]。目前对林隙土壤的研究仅限于单一林隙与林下土壤物理性质、养分、微生物及酶之间的对比、或者某几项因子时空变化的比较^[14-19]。对林隙土壤性质与林隙更新之间关系的研究少见报道^[20], 因此探讨林隙土壤微生境特征对研究森林种群动态及林隙物种更新具有重要意义。

阔叶红松林是东北东部湿润山地地带性顶极植被类型, 是数千年甚至上万年自然历史发展和现代环境条件的综合产物。阔叶红松林群落结构动态及维持机制的研究是阔叶红松林研究的热点问题, 对其更新的研究是林分动态研究的重要组成部分^[21-22]。林隙干扰是阔叶红松林林分结构维持和发展的重要驱动力, 对小兴安岭阔叶红松林已进行过林隙特征、林隙微生境、林隙更新等方面的研究^[23-25]。本文以小兴安岭凉水国家级自然保护区天然红松混交林3种不同林型(椴树红松混交林、云冷杉红松混交林和枫桦红松混交林)为研究对象, 调查其林隙树木更新状况, 并探究不同林型内林隙土壤性质与树木更新之间的关联性, 是对前述研究内容的补充, 以期为该地区天然红松混交林林隙更新及其生态系统的可持续经营提供理论指导。

1 研究地区自然概况与研究方法 1.1 研究地区自然概况

研究地点设在黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级自然保护区(47°7′39″—47°14′22″N, 128°48′30″—128°55′50″E)。该地区土壤为暗棕壤, 年平均气温-0.3℃, 年平均最高气温7.5℃, 年平均最低气温-6.6℃。年平均降水量676.0 mm, 全年降水日数120—150 d, 积雪期130—150 d, 年平均相对湿度78%—96%, 年平均蒸发量805.4 mm。年日照时数1850 h。年平均地温1.2℃, 冻土约2.0 m。河流结冰期长达6个月, 无霜期100—120 d。地带性植被是以红松(Pinus koraiensis)为主的针阔混交林, 属温带针阔叶混交林地带北部亚地带植被。

1.2 样地选取及样方设置

在凉水国家级自然保护区内, 根据保护区内植被调查资料及实际踏查情况, 筛选出椴树红松混交林(Tilia amurensis-P. koraiensis mixed forest, TP), 枫桦红松混交林(Betula costata-P. koraiensis mixed forest, BP), 云冷杉红松混交林(Picea sp.-Abies nephrolepis-P. koraiensis mixed forest, PAP) 3种林型的林隙(表 1)。

本文采用等角多边形计算公式^[26]计算冠空隙(Canopy Gap, 简称CG)和扩展林隙(Expanded Gap, 简称EG)的面积。根据林隙面积大小和形状, 在每个林隙内设置2 m×2 m的样方5—9个(图 1)。在距林隙边缘10 m的郁闭林分(Closed stand, CS)内相应设置1个20 m×30 m的对照样地, 将其分成4个5 m×5 m小样方。在每个样方内, 调查DBH＜1 cm幼苗和1 cm≤DBH＜5 cm幼树的树种名称、数量、地径、胸径(DBH)、树高(H)^[27-28]。地径是使用游标卡尺量测量距离地面1 cm高度处的树木直径得到的。更新密度为样方内树种数量与样方面积的比值, 每一个林隙及郁闭林分的更新密度为样地内样方更新密度的平均值。TP共调查29个林隙, BP共调查28个林隙, PAP共调查18个林隙。选择24个郁闭林分为对照样地(同一林型林隙间相距较近时, 共用一个对照样地)。

1.3 测定方法

采集每种林型每一个林隙中心、近中心和林隙边缘共9个点表层(0—10 cm)土壤样品, 同时采集对应郁闭林分的土壤样品, 用于对比研究。土壤鲜样一部分装入已编号的无菌封口塑料袋中密封, 放入冰箱中暂时保存, 用于测定微生物总量, 另一部分放在室内自然风干后过筛备用。测定的土壤指标有：pH值、有机质、全氮、有效磷、速效钾、蔗糖酶、脲酶和蛋白酶。分别采用电位法、重铬酸钾法、半微量凯氏法、醋酸铵-火焰光度法和氯化铵-盐酸浸提法测定土壤pH值(水浸)、有机质、全氮、有效磷和速效钾。每个处理均重复3次。

土壤微生物数量用平板表面涂抹法计数^[29-31]。土壤蔗糖酶、脲酶和蛋白酶分别采用3, 5-二硝基水杨酸比色法、靛酚蓝比色法、磷酸苯二钠比色法测定^[32]。

1.4 数据处理

采用SPSS 18.0与Excel 2010软件对试验数据进行整理和统计。采用单因素方差分析法(One-way ANOVA)分析不同林型林隙之间、林隙与郁闭林分(对照)之间土壤特征因子、树木更新密度的差异, 使用Pearson相关分析法分析不同林型林隙内以及郁闭林分中乔木幼苗、幼树更新密度分别与林隙面积、土壤特征因子的相关性。采用主成分分析法确定影响林隙和郁闭林分树木更新的关键因素。

2 结果与分析 2.1 不同林型林隙与郁闭林分土壤性质比较

土壤养分是土壤肥力的重要物质基础, 尤其速效养分是直接供给林木生长发育的主要营养成分^{[16, 33-36]}。林隙的形成和随后的演变导致森林环境发生明显的变化, 也促使林隙的土壤性质发生不同程度的改变。由表 2可以看出, 3种林型林隙的土壤有机质、全氮均低于郁闭林分, 且分别与郁闭林分差异显著(P < 0.05), 但3种林型林隙之间差异均不显著。3种林型林隙内土壤有效磷均低于郁闭林分, 枫桦红松混交林(Betula costata-P. koraiensis mixed forest, BP)、云冷杉红松混交林(Picea sp.-Abies nephrolepis-P. koraiensis mixed forest, PAP)林隙与郁闭林分(Closed stand, CS)差异不显著(P＞0.05)。枫桦红松混交林(BP)均与椴树红松混交林(Tilia amurensis-P. koraiensis mixed forest, TP)、云冷杉红松混交林(PAP)林隙以及郁闭林分(CS)的土壤有效P差异显著(P < 0.05)。不同林型林隙内速效K均低于郁闭林分(CS), 且椴树红松混交林(TP)林隙、云冷杉红松混交林(PAP)林隙均与郁闭林分差异不显著(P＞0.05), 但枫桦红松混交林(BP)均与其余两种林型、郁闭林分差异显著(P < 0.05)。3种林型林隙内pH值均略高于其郁闭林分, 但与其差异均不显著。云冷杉红松林(PAP)林隙的土壤微生物量最小, 椴树红松林林隙(TP)的最大, 可能与林隙内灌木层和草本层盖度、有机物的供应、植物的生长状况及温湿度等环境因素有关。3种林型林隙土壤蔗糖酶、脲酶和蛋白酶与郁闭林分差异均不显著。

2.2 不同林型林隙内及郁闭林分乔木更新

由表 3看出, 无论那种林型的林隙, 描述更新密度的3个指标林隙内均高于郁闭林分(表 3)。此结果表明, 与郁闭林分相比较, 各林型林隙均有利于树木的更新。3种林型中, 云冷杉红松混交林(PAP)林隙乔木幼树更新密度(0.41株/m²)、幼苗更新密度(0.28株/m²)、更新总密度(0.62株/m²)均最大。不同林型林隙与郁闭林分之间幼树更新密度、更新总密度的差异均显著, 但不同林型林隙之间差异均不显著。PAP林隙和TP林隙幼苗更新密度与BP林隙幼苗更新密度差异显著。

调查发现, 在椴树红松混交林(TP)林隙内乔木更新树种主要有8种, 其中青楷槭和五角槭占有绝对优势, 更新株数分别占更新总数的25.00%和35.87%, 其次为紫椴、枫桦和红松, 他们共同构成了更新幼苗幼树的主体。在枫桦红松混交林(BP)林隙内, 乔木更新树种主要有9种, 青楷槭更新幼苗幼树占有绝对优势, 占更新总数的60.89%, 稠李、五角槭和花楷槭也占有较大的比例, 分别为11.22%、10.89%和6.73%。云冷杉红松混交林(PAP)林隙内乔木主要更新树种有9种, 青楷槭、五角槭和花楷槭共同构成了更新幼苗幼树的主体, 分别占更新总数的47.26%、20.70%和12.89%。在郁闭林分, 乔木更新树种也有9种, 更新数量前五位的依次为青楷槭、红松、冷杉、花楷槭和稠李(表 4)。整体来看, 在3种林型的林隙内, 红松更新苗数量均较少, 反映出其天然更新不良。

2.3 不同林型林隙乔木更新与林隙面积及其土壤特征因子的相关性 2.3.1 枫桦红松混交林(BP)林隙

Pearson相关分析表明(表 5), 乔木幼苗、幼树更新密度与扩展林隙、冠空隙面积相关关系不显著；而乔木幼苗与扩展林隙面积存在负相关(r=-0.167)。乔木幼苗、幼树更新密度与有机质含量呈显著的负相关(r=-0.400, r=-0.475)。乔木幼苗、幼树更新密度均与全N呈极显著的负相关(r=-0.519, r=-0.603)。树种的更新密度均与有效磷呈正相关。乔木幼苗、幼树分别与速效K呈负相关和正相关。土壤蔗糖酶、脲酶、蛋白酶活性与乔木幼苗、幼树的更新密度均为正相关。

BP林隙总更新密度与林隙土壤特征因子的主成分分析表明, 5个主成分的累计贡献率为82.507%(表 6)。在此林隙内, 对第一主成分影响较大的有全氮、蔗糖酶、蛋白酶和有机质, 第一主成分可以看成是这些指标的综合因子, 第一主成分中全氮的特征向量最大, 说明全氮在林隙乔木更新中起到了重要的作用。第二主成分中微生物量、有效磷、全氮、蔗糖酶的特征向量较大, 其中微生物量特征向量最大, 说明微生物量是树木更新的重要指标。第三主成分中冠空隙面积的特征向量最大, 说明冠空隙面积对树木更新的影响较大。第四、五主成分中特征向量最大依次为速效钾和脲酶。综上所述, 影响BP林隙乔木更新总密度最重要的因子为全氮、微生物量、冠空隙面积、速效K和脲酶(表 6)。

选择5个主成分对幼苗、幼树更新密度与林隙土壤特征因子进行分析, 累计贡献率分别为87.017%和80.117%。从表 7可以看出, 对幼苗更新密度第一主成分影响较大的为：有机质、全氮、蛋白酶和蔗糖酶, 全氮的特征向量最大。第二、第三、第四、第五主成分中特征向量最大的分别为微生物量、冠空隙面积、速效钾、脲酶。综上, 影响幼苗更新密度最重要的因子为全氮、微生物量、冠空隙面积、速效钾和脲酶。对幼树更新密度第一主成分影响较大的为：全氮、有机质、蛋白酶、蔗糖酶和速效钾, 全氮的特征向量最大。第二、第三、第四、第五主成分中特征向量最大的依次为微生物量、冠空隙面积、pH值和脲酶, 因此, 影响幼树更新密度最主要的因子为全氮、微生物量、冠空隙面积、pH值和脲酶。

2.3.2 椴树红松混交林(TP)林隙

Pearson相关分析表明(表 5), 乔木幼苗更新密度与全N、微生物量、蔗糖酶、脲酶、蛋白酶均呈正相关, 其中与蔗糖酶为显著正相关, 与其他指标均为不显著负相关。乔木幼树与微生物量、速效K、蔗糖酶、脲酶和蛋白酶均呈正相关关系, 与其他指标为负相关, 其中与全氮为极显著负相关(r=-0.585)。

椴树红松混交林(TP)林隙总更新密度与林隙土壤特征因子的主成分分析表明, 4个主成分的累计贡献率为71.700%(表 8)。在此林隙中, 对第一主成分影响较大的有扩展林隙面积、有机质、全氮和冠空隙面积, 其中扩展林隙面积的特征向量最大, 说明其在林隙乔木更新中起到了重要的作用。第二、第三、第四主成分中特征向量最大的分别为有效P、速效K、微生物量。综上, 影响椴树红松混交林(TP)林隙乔木更新总密度最重要的因子为扩展林隙面积、有效P、速效K和微生物量(表 8)。

选择5个主成分对幼苗、幼树更新密度与林隙土壤特征因子进行分析, 累计贡献率分别为77.003%和78.998%。从表 9可以看出, 对幼苗更新密度第一主成分影响较大的有扩展林隙面积、有机质、全氮、冠空隙面积、pH和蛋白酶, 其中扩展林隙面积的特征向量最大。第二、第三、第四、第五主成分中特征向量最大的分别为有效P、速效K、全氮、蛋白酶。综上所述, 影响幼苗更新密度最重要的因子为扩展林隙面积、有效P、速效K、全氮和蛋白酶。对幼树更新密度第一主成分影响较大的有全氮、有机质、扩展林隙面积和pH值, 其中全氮的特征向量最大。第二、第三、第四、第五主成分特征向量最大的依次为有效P、速效K、蛋白酶和蔗糖酶, 因此, 影响幼树更新密度最主要的因子为全氮、有效P、速效K、蛋白酶和蔗糖酶。

2.3.3 云冷杉红松混交林(PAP)林隙

Pearson相关分析表明(表 5), 乔木幼苗更新密度与扩展林隙面积、有效P、速效钾和蛋白酶均为不显著正相关, 与其他指标均为不显著负相关。乔木幼树与全N、有效P、蔗糖酶和脲酶均为不显著负相关, 与其他指标均为正相关, 其中与蛋白酶为显著正相关(r=0.815)。

选择5个主成分进行分析, 累计贡献率为90.924%。云冷杉红松混交林(PAP)林隙更新总密度与土壤因子的主成分分析表明(表 10)：在此林隙中, 对第一主成分影响较大的为：全氮、有机质、微生物量和蛋白酶, 其中全氮的特征向量最大, 说明全氮在林隙乔木更新中起着重要的作用。在第二、第三、第四、第五主成分中, 特征向量最大的分别为冠空隙面积、速效K、pH值和有效P。综上, 影响PAP林隙乔木更新最重要的因子为全氮、冠空隙面积、速效K、pH值和有效P。

选择5个主成分对幼苗、幼树更新密度与林隙土壤特征因子进行分析, 累计贡献率分别为86.697%和88.198%。综合分析得出, 影响幼苗更新密度最重要的因子为全氮、冠空隙面积、脲酶、pH值和有效P。影响幼树更新密度最主要的因子为全氮、冠空隙面积、脲酶、pH值和有效P(表 11)。

2.3.4 郁闭林分

Pearson相关分析表明(表 5)：乔木幼苗与微生物量、速效钾和蛋白酶均为不显著正相关, 与其他因子均为不显著负相关。乔木幼树与有效磷、蔗糖酶均为不显著负相关, 与其他指标为不显著正相关。

选择4个主成分进行分析, 累计贡献率为78.738%。郁闭林分乔木更新总密度与土壤因子主成分分析表明(表 12), 第一主成分影响较大的为：全氮、有机质、脲酶、蔗糖酶和蛋白酶, 其中全氮的特征向量最大；在第二、第三、第四主成分中, 特征向量最大的分别为pH值、有效P、速效K。综上, 影响郁闭林分乔木更新总密度最重要的因子为全氮、pH值、有效P和速效K。

选择4个主成分分析幼苗、幼树更新密度与土壤因子关系, 累计贡献率分别为75.803%和75.392%。综合分析得出(表 12), 影响幼苗更新密度主要因子有全N、pH值、速效K和有效P。影响幼树更新密度主要因子为有机质、pH值、微生物量和有效P。

3 结论与讨论

林隙土壤有机质、全N的质量分数低于郁闭林分土壤, 这是因为林隙土壤的土温、湿度、光照较之郁闭林分, 更有利于土壤中微生物的活动和各种生化反应的进行, 促进有机质和全氮的分解转化, 加速了生态系统中氮素的循环过程。有效磷林隙低于郁闭林分, 与其他地区研究结果一致^[16]。产生这种状况是由于磷化合物不易呈速效态供植物吸收利用, 而有机质具有络合Fe³⁺和Al³⁺等金属离子、增加磷的溶解度、提高磷素有效性的作用。但是林隙有利于有机质的分解使其含量减少, 增加了速效磷被固定的机会, 所以林隙土壤的有效磷含量反而降低了。林隙内速效K的质量分数都较郁闭林分低, 说明林下郁闭环境对速效K具有正效应, 而林隙对其具有负效应, 与其他研究结果不尽一致^[16]。

林隙土壤的pH值都略高于林下, 林下与林隙内土壤pH值差异显著(P＜0.05), 林隙内有利于土壤酸度的降低, 增强微生物的活性, 为有机质的形成和转化以及N、P、K和各种微量元素的有效化提供了适宜的条件。比较土壤微生物数量, 云冷杉红松林最少, 椴树红松林最多, 可能与林隙内灌木层和草本层盖度、有机物的供应、植物的生长状况及温湿度等环境因素有关。

土壤酶主要源于土壤微生物代谢过程, 以及土壤动物、植物根系分泌及残体的分解^[37], 其活性与土壤水分、土壤温度、土壤团聚体和土壤微生物等关系密切。土壤酶活性是土壤生物和非生物环境变化的“感应器”^[38]。土壤脲酶是有机氮向有效态氮转化的重要水解性生物酶, 可将土壤中的有机氮水解为氨态氮, 使植物所需的养分转化为有效态, 对提高氮素的利用率和促进土壤氮素循环具有重要意义^[39]。

本研究是将林隙中心和林缘土壤酶混合起来进行测定的, 3种林型林隙与郁闭林分中的土壤酶活性差异不显著。对亚高山林隙不同时期土壤酶活性测定的研究结果表明, 生长季和冻融季节不同部位酶含量会有差异^[17]。因此, 应对本地区红松林林隙土壤酶进行动态的研究, 才能了解微生境的变化导致的土壤酶的时空异质性。

3种林型林隙与郁闭林分土壤性质的差异, 是由于林隙的形成, 光照、水热条件等发生变化, 不同林型凋落物种类和数量不同, 更新树种种类、密度不同导致植物根系的分布、土壤结构的差异以及土壤动物和微生物的活动状况综合作用的结果^[15]。林隙对树木的更新会产生重要的影响, 林隙内的更新密度会比郁闭林分高, 已经得到不少研究证实^{[3, 20, 40]}。乔木幼苗(0.28株/m²)、幼树(0.43株/m²)的更新密度在云冷杉红松林最高。产生这些差异是因为不同的林隙更新树种不一样, 对林隙的反映也不一样。关于不同树种在对林隙的反映状况将在后续研究中深入讨论。3种林型林隙的更新总密度、乔木幼苗、幼树的更新密度均高于郁闭林分, 且差异显著, 说明本地区林隙已经强烈影响乔木的更新。

枫桦红松林林隙乔木幼苗与扩展林隙负相关, 与冠空隙正相关, 说明林隙的边缘效应对更新有影响。椴树红松林中乔木幼苗、幼树与冠空隙面积均呈负相关, 说明较小林隙有利于椴树红松林林隙的更新。云冷杉红松林林隙乔木幼苗和幼树更新密度与扩展林隙均为正相关, 乔木幼树更新密度与冠空隙正相关, 而幼苗更新密度与冠空隙呈负相关关系。林隙的大小影响林隙的环境因子, 不同树种对林隙的反映不一样, 而且同一树种在不同发育阶段对林隙大小的反应也不一样, 不同林型的林隙更新树种也不一样, 导致其更新密度有差异, 在后续研究中将对不同树种、不同发育阶段对林隙的反应进行深入的探讨。

在枫桦红松林中有机质、全氮与乔木幼苗、幼树更新密度达到显著相关。有效磷与幼苗、幼树更新密度均为正相关关系。土壤微生物量和酶含量与更新密度均为弱相关关系。在椴树红松林中全氮含量与乔木幼树更新密度达到显著负相关；速效钾与乔木幼树更新密度为正相关；微生物量和酶含量与更新密度均呈弱相关关系。在云冷杉红松林中有机质和乔木幼树更新密度为正相关；全氮含量与更新密度均为负相关关系；有效磷与乔木幼苗更新密度为正相关；pH值与乔木幼树更新密度为正相关。蛋白酶含量与乔木幼树更新密度达到显著正相关。综上所述, 3种林型林隙乔木幼苗、幼树的更新密度对土壤养分的反应不一样, 这是因为3种林型树种组成和林分结构有差别, 而且不同种类植物在不同发育阶段会表现出对营养元素选择和吸收利用能力上的差异。本地区的土壤的酸性环境有利于林隙的更新。

有研究认为, 对不同更新指数林分第一主成分影响较大的包含有机质和全氮^[41], N作为生态系统中主要的限制性养分, 与更新有着密切的关系, 影响着生物量形成、物种组成和群落演替^[42-43]。但也有研究认为土壤氮素营养空间与更新格局没有显著相关性或只有弱相关性^[44]。

全氮在3种林型林隙乔木幼苗、幼树更新中起着重要的作用, 与其他地区的研究结果不尽一致^{[9, 45]}, 可能是因为研究地域、研究尺度及植被类型、地下资源格局不同, 导致更新对土壤养分的反应不同。林隙内树木更新与土壤特征的相关关系比郁闭林分要复杂, 说明林隙微生境具有异质性的特点。在郁闭林分中影响幼苗、幼树更新及更新总密度的共同因子为pH值和有效P。

本研究旨在探讨小兴安岭天然红松林几种林型林隙的更新与土壤养分的关联性, 在后续研究中将进一步探讨不同树种对林隙的占据和利用特征, 明确影响林分更新最主要的因子。要深入了解森林群落的动态更新、物质共存与多样性维持机制需将林隙的大小、形成木种类、数量, 林隙内的光照、温度、湿度等与树木生物学特性结合起来全面分析。