2017, Vol. 37文章信息
- 高凯, 朱铁霞, 刘辉, 王琳
- GAO Kai, ZHU Tiexia, LIU Hui, WANG Lin.
- 去除顶端优势对菊芋器官C、N、P化学计量特征的影响
- Influence of apical dominance on the ecological stoichiometry of C, N, and P in Helianthus tuberosus
- 生态学报. 2017, 37(12): 4142-4148
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(12): 4142-4148
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201603240526
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文章历史
- 收稿日期: 2016-03-24
- 修订日期: 2016-12-16
顶端优势去除作为提高作物产量和品质的重要理论基础, 在20世纪60年代栽培生理学家便开始利用顶端优势理论对作物产量物质来源和产品器官物质贮积及其相关关系进行研究。主要经历了直接抑制学说、第二信使假说和植物激素假说3个阶段[1]。除了上述3种, 其他学者也提出过顶端优势相关假说, 众说纷纭, 但有一点是共同的, 即都认为顶端是信号源, 这信号源是由顶端产生并极性向下运输的生长素, 它直接或间接地调节其它激素、营养物质的合成、运输与分配, 从而抑制顶端生长, 促进其它各器官生长。也就是说归根结底顶端优势去除是通过改变元素运输和分配, 达到提高目标器官产量和品质, 降低非目标器官产量。
C、N、P作为植物的主要构成元素, 其中N和P是植物的最基本元素, 是陆地生态系统的最主要限制性元素[2-3], C是植物各种生理生化过程的底物和能量的来源, 而植物C储备在一定程度上由N和P可获得量调控等相关结论[2, 4]。同时C、N、P也是影响植物产量和品质的重要元素, 研究顶端优势去除对C、N、P化学计量特征的影响, 从化学计量学角度探讨植物各器官对顶端优势去除去除的响应机制, 将极大地丰富顶端优势研究理论, 其科学研究意义重大。
菊芋(Helianthus tuberosus L.)又名洋姜、姜不辣、鬼子姜, 菊科向日葵属, 多年生草本植物。其块茎的菊粉含量约占干物质70%—90%[5], 菊粉在外切型菊粉酶作用下分解为单个果糖, 再经发酵生产乙醇, 该过程转化率高达83%—99%[6-8]。因此, 菊芋块茎是燃料乙醇和菊粉产业规模化发展可选择的重要原材料, 其块茎生物产量一直备受关注。当前研究表明菊芋地上生物产量(干重)最高可达6—7t/hm2或20—30t/hm2, 块茎生物产量(干重)范围在2—3t/hm2和10—15t/hm2[9]。针对上述情况, 如何提高菊芋块茎生物产量成为当前菊芋研究的热点问题, 国内外学者通过对菊芋的肥料管理、收获时间、种植密度、水分管理、品比试验等[10-16]角度就如何提高菊芋块茎产量进行了大量研究。然而菊芋作为一个有机体, 其产量的形成除了受栽培管理措施影响外, 还和同化物积累、运输、分配有直接关系, 而同化物在各器官之间的积累、运输、分配主要受源-库关系影响[17]。而菊芋自身具有植株高大, 枝叶茂盛的特点, 针对上述情况, 本文作者通过在顶端优势去除对菊芋物质分配规律的影响的相关研究中已经证实适时去顶能够有效地提高菊芋块茎、茎秆、叶片等各器官的生物量[18]。生物量的形成是地上部光合作用与地下部根系吸收水分、养分相统一的反馈过程, 而C、N、P作为植物的主要过程元素, 其含量多少对植物生物量的形成具有重大影响。顶端优势之所以能够提高植物生物产量, 其也必将影响植物体内C、N、P含量, 但这方面的研究相对较少。基于上述原因, 本研究以菊芋单株为研究对象, 进行顶端优势去除, 通过测定根、茎、叶、花和块茎等器官C、N、P含量, 基于器官水平和元素水平探讨去顶管理措施对C、N、P化学计量特征的影响, 从化学计量学角度探讨顶端优势去除理论, 为菊芋块茎高产栽培提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验地概况研究地点位于西辽河平原内蒙古民族大学农学院试验农场。43°36′N, 122°22′E, 海拔178 m。试验地区为典型的温带大陆性季风气候, 年平均气温6.4℃, 极端最低温-30.9℃, ≥10℃积温3184℃, 无霜期150 d, 年均降水量399.1 mm, 生长季(4—9月)降水量占全年的89%。试验地土壤为灰色草甸土, 为当地主要土壤类型, 土壤有机质含量18.23 g/kg、碱解氮62.41 mg/kg、速效磷38.61 mg/kg、速效钾184.58 mg/kg、pH值8.20。试验地具有井灌条件。
1.2 供试品种2013年5月种植菊芋, 品种为‘红皮菊芋’。种植密度为0.5 m×0.5m, 播种深度15 cm。选取重量为30—40 g, 无病、无伤的块茎作种。出苗后进行定株, 保证种植密度, 进行正常的田间除草、灌水等管理措施。
1.3 去顶处理根据菊芋生长发育规律, 在营养生长期进行顶端优势去除, 去除时间为2014年7月15日(7-15)、2014年7月22日(7-22)、2014年7月29日(7-29)、2014年8月5日(8-5)、2014年8月12日(8-12) 和不去除顶端优势(CK)6个处理, 每个处理30株。
1.4 样品采集于10月15日进行采收。每个处理选择长势一致的20株进行取样, 齐地面刈割, 进行茎、叶、花、分枝、根系、块茎的分离, 装袋, 在105℃条件下杀青30min, 之后在75℃条件下烘干、粉碎、待用。
1.5 测定指标及方法全碳测定采用K2Cr2O7-H2SO4氧化法测定。
全氮测定采用开氏定氮法进行测定。
全磷测定H2SO4-H2O2消解-钼锑抗分光光度法。
1.6 数据分析采用Excel 2007和SPSS 19.0软件对数据进行统计分析。采用单因素方差分析法检验测定参数之间的差异。运用Pearson相关分析方法对C、N、P、C /N、C /P和N /P进行相关性分析。
2 结果与分析 2.1 顶端优势去除对各器官C、N、P含量的影响 2.1.1 C含量由表 1可知, 顶端优势去除对同一器官器官含碳量影响规律并不一致, 因器官和去顶时间不同而表现出不同的大小关系。其中根系和花的含碳量在不同顶端优势去除时间之间没有表现出显著差异；花含碳量仅8月12日显著高于其他去顶处理和对照(P＜0.05), 对照和其他顶端优势去除时间之间没有显著差异；顶端优势去除茎秆含碳量出了7月29日略低于对照, 其他时间去顶均高于对照, 其中7月15、8月5和8月12日等时间去顶其茎秆含碳量显著高于对照(P＜0.05)；顶端优势去除处理之后分枝含碳量均高于对照, 其中7月29日和8月5日差异显著(P＜0.05)；块茎含碳量出了7月29日低于对照, 其他各处理均高于对照, 其中7月22日和8月5日差异显著(P＜0.05)。
| 日期Date | 根Root | 茎Stem | 叶Leaf | 花Flower | 块茎Tube | 分枝Branch | |
| C含量/% | 07-15 | 42.86±1.41A | 54.16±4.75A | 34.97±1.27B | 39.04±1.78A | 39.98±2.44B | 47.84±2.48B |
| 07-22 | 41.66±4.10A | 47.03±3.01AB | 35.88±2.03B | 41.12±2.33A | 44.15±1.74A | 48.13±2.59B | |
| 07-29 | 42.80±1.73A | 43.66 ±0.52B | 35.57 ±1.10B | 42.26±1.34A | 36.77±7.78B | 52.62±7.13A | |
| 08-5 | 45.10±1.29A | 52.20 ±4.22A | 36.51±1.03B | 41.82±1.17A | 41.95±0.94A | 52.39±4.16A | |
| 08-12 | 45.61±3.45A | 53.34 ±2.79A | 38.86±4.55A | 39.22±6.63A | 41.32±0.77B | 47.70±1.36B | |
| CK | 42.87±1.88A | 45.17 ±1.26B | 37.87 ±3.93B | 40.29 ±3.04A | 39.83±1.32B | 47.20±0.64B | |
| 平均值Average | 43.49 | 49.26 | 36.61 | 40.63 | 40.67 | 49.31 | |
| N含量/% | 07-15 | 1.60±0.08B | 0.97±0.08B | 0.81±0.10C | 1.63±0.16A | 0.69±0.16C | 0.37±0.14B |
| 07-22 | 1.48±0.27B | 0.89±0.11B | 0.98±0.05B | 1.18±0.34B | 0.74±0.12B | 0.32±0.07B | |
| 07-29 | 1.35±0.25B | 0.86±0.09B | 0.91 ±0.06B | 1.41±0.36B | 0.78±0.11B | 0.38±0.12B | |
| 08-5 | 1.45±0.27B | 1.03±0.29B | 0.77±0.07D | 1.24±0.24B | 0.86±0.07B | 0.42±0.02B | |
| 08-12 | 1.31±0.08B | 0.77 ±0.10B | 1.06±0.03A | 1.16±0.16B | 0.95±0.08A | 0.50±0.04A | |
| CK | 1.74±0.14A | 1.13 ±0.25A | 0.94±0.09B | 1.15±0.45B | 0.95±0.17A | 0.31±0.02B | |
| 平均值Average | 1.49 | 0.94 | 0.91 | 1.29 | 0.82 | 0.38 | |
| P含量/% | 07-15 | 0.09±0.03B | 0.07±0.02C | 0.29±0.04B | 0.17±0.02B | 0.28±0.02A | 0.03±0.01B |
| 07-22 | 0.10±0.01B | 0.04±0.01C | 0.34±0.03A | 0.34±0.03A | 0.26±0.03B | 0.02±0.01B | |
| 07-29 | 0.10±0.01B | 0.05±0.01C | 0.05±0.01D | 0.34±0.02A | 0.25±0.02B | 0.03±0.01B | |
| 08-5 | 0.11±0.02A | 0.19±0.03A | 0.04±0.01D | 0.33±0.03A | 0.25±0.02B | 0.03±0.00B | |
| 08-12 | 0.08±0.02C | 0.11±0.04B | 0.15±0.02C | 0.33±0.04A | 0.23±0.01B | 0.02±0.00B | |
| CK | 0.11±0.03A | 0.05±0.01C | 0.17±0.03C | 0.16±0.01B | 0.24±0.02B | 0.04±0.01A | |
| 平均值Average | 0.10 | 0.08 | 0.17 | 0.28 | 0.25 | 0.03 | |
| 不同大写字母表示器官相同断根半径不同, 在0.05水平条件下差异显著；不同小写字母表示断根半径相同器官不同, 在0.05水平条件下差异显著 | |||||||
不同器官含碳量的高低顺序并没有因为顶端优势去除而发生变更, 其中分枝和茎含碳量均较高, 叶片最低, 各器官含碳量平均值顺序为：分枝＞茎＞根＞块茎＞花＞叶。
2.1.2 N含量相同器官不同顶端优势去除时间条件下, 各器官含N量因器官的不同而表现出不同的影响规律。其中去顶降低了根系和茎的含氮量, 对照含氮量显著高于各处理(P＜0.05), 各处理之间没有显著差异；提高了分枝和花的含氮量, 而叶片和块茎含氮量因去顶时间不同而表现出不同的大小关系。
不同器官含氮量之间大小关系因去顶时间不同而表现出不同差异, 其中花和根系含氮量高于其他各器官, 分枝含氮量最低, 各器官含氮量平均值顺序为根＞花＞茎＞叶＞块茎＞分枝。
2.1.3 P含量各器官含磷量均值顺序为：花＞块茎＞叶＞根＞茎＞分枝；去顶提高了花和块茎的含磷量, 7月15日去顶块茎含磷量显著高于其他处理和对照(P＜0.05), 对照和7月15日去顶处理条件下花的含磷量显著低于其他处理(P＜0.05)；降低了分枝的含磷量, 且各处理均显著低于对照(P＜0.05), 而处理之间没有显著差异；根、茎和叶片含磷量因去顶时间不同而表现出不同的大小关系, 但没有规律可循。
2.2 顶端优势去除对各器官C:N的影响由表 2可知, 顶端优势去除提高了块茎、根和茎的C:N值, 其中7月15日和7月22显著提高了块茎的C:N值, 8月22日和7月15日显著提高了茎的C:N值(P＜0.05), 去顶处理条件下根系C:N值均显著高于对照(P＜0.05)；去顶处理降低了花的C:N值, 除7月22日去顶处理条件下花C:N值与对照之间没有显著差异, 其他处理均显著低于对照(P＜0.05)；7月22日去顶处理条件下分枝C:N值略高于对照, 但差异不显著, 其他去顶处理均显著低于对照(P＜0.05)；叶片C:N值最高值出现在8月5日去顶条件下, 其显著高于其他处理和对照(P＜0.05), 其他各处理与对照之间差异不显著。
| 日期Date | 根Root | 茎Stem | 叶Leaf | 花Flower | 块茎Tube | 分枝Branch |
| 07-15 | 26.86±1.50B | 55.95±7.43B | 43.42±4.28B | 24.15±2.14C | 60.49±14.52A | 142.09±49.64B |
| 07-22 | 28.58±2.61B | 53.08±5.61C | 36.57±1.32B | 38.41±17.17A | 61.11±9.03A | 153.75±35.25A |
| 07-29 | 32.43±5.92B | 50.90±5.34C | 39.46±3.88B | 31.07±5.84B | 48.87±14.81B | 151.15±51.51A |
| 08-5 | 31.99±6.81B | 53.26±13.16C | 47.64±4.68A | 35.05±8.36B | 49.28±4.16B | 123.98±4.23B |
| 08-12 | 34.68±1.17A | 70.14±7.60A | 36.80±5.25B | 35.31±9.42B | 43.90±4.01B | 96.70±6.53B |
| CK | 24.79±2.75C | 41.46±8.19C | 40.57±6.83B | 40.16±17.82A | 43.04±7.80B | 152.62±11.99A |
通过对相同处理不同器官之间C:N比值进行对比可以发现, 分枝C:N比值最高, 根系和花C:N比值相对最低, 而其他各器官的C:N比值顺序因去顶时间不同而表现出不同大小关系。
2.3 顶端优势去除对各器官C:P的影响由表 3可知, 顶端优势去除提高了分枝和根系的C:P比值, 降低了块茎C:P比值, 对茎、叶和花C:P比值因去顶时间不同而表现出不同的影响规律。其中8月12日去顶处理条件下, 根系和块茎的C:P比值显著高于对照和其他各处理(P＜0.05)；7月15日顶端优势去除处理条件分枝C:P比值与对照之间没有显著差异, 二者均显著低于其他去顶处理(P＜0.05)。
| 日期Date | 根Root | 茎Stem | 叶Leaf | 花Flower | 块茎Tube | 分枝Branch |
| 07-15 | 492.62±92.34B | 886.55±92.37A | 122.66±17.15C | 236.64±17.16A | 142.65±5.60C | 1636.41±521.02C |
| 07-22 | 439.22±48.18B | 1124.72±175.01A | 105.52±9.30C | 122.90±12.64B | 171.62±12.28B | 2265.72±270.62A |
| 07-29 | 419.91±28.23B | 884.96±161.69A | 689.77±81.56B | 123.80±7.45B | 146.94±40.24B | 1956.36±468.27B |
| 08-5 | 404.53±56.08B | 282.26±36.57B | 942.41±238.08A | 128.92±9.59B | 171.15±17.78B | 2085.99±458.79B |
| 08-12 | 581.09±135.65A | 563.83±121.46B | 263.52±18.39C | 118.87±22.64B | 178.00±4.99A | 2251.20±367.70A |
| CK | 409.16±82.82B | 967.76±97.94A | 231.53±54.25C | 252.46±35.09A | 163.27±9.41B | 1394.43±281.41C |
| 日期Date | 根Root | 茎Stem | 叶Leaf | 花Flower | 块茎Tube | 分枝Branch |
| 07-15 | 18.28±4.41A | 15.69±4.45B | 2.87±0.63C | 9.88±1.29A | 2.46±0.56C | 12.91±6.12B |
| 07-22 | 15.56±3.03B | 21.51±4.94B | 2.88±0.19C | 3.54±1.11C | 2.84±0.30B | 15.27±6.50B |
| 07-29 | 13.21±1.99B | 17.46±3.06B | 17.49±1.45A | 4.14±1.10C | 3.06±0.42B | 13.03±3.01B |
| 08-5 | 13.00±2.84B | 5.63±1.99C | 20.23±6.62A | 3.84±0.95C | 3.48±0.33B | 16.76±3.23B |
| 08-12 | 16.85±4.47B | 7.97±2.91C | 7.26±1.02B | 3.47±0.64C | 4.08±0.43A | 23.28±3.39A |
| CK | 16.39±3.52B | 24.05±5.23A | 5.72±1.09B | 7.15±2.67B | 3.91±0.89A | 9.26±2.41C |
顶端优势去除显著提高了分枝N:P比值, 8月12日去顶N:P比值最高, 且显著高于其他处理和对照(P＜0.05)；早期(7月15日和7月22日)去顶处理显著降低了叶片N:P比值, 7月29日、8月5日和8月12日去顶处理条件下叶片N:P比值均高于对照, 其中7月29日和8月5日显著高于对照(P＜0.05)；块茎N:P比值随着去顶时间延迟呈现逐渐升高的变化趋势, 其中8月12日去顶和对照N:P比值最高, 均显著高于其他各处理(P＜0.05), 7月15日去顶块茎N:P比值最低, 显著低于其它处理和对照(P＜0.05)；茎秆N:P比值与块茎呈现相反的变化趋势, 早期处理(7月15日、7月22日和7月29日)N:P比值高于晚期去顶处理(8月5日和8月12日), 且差异显著(P＜0.05), 对照茎秆的N:P比值最高, 显著高于处理(P＜0.05)；根系和花的N:P比值最高值均出现在7月15日, 其值显著高于其他处理和对照(P＜0.05)。
2.5 相关性分析由表 5可知, 碳含量与氮含量和磷含量之间呈现负相关关系, 其中与磷含量之间相关性极显著, 与碳氮比、碳磷比和氮磷比之间呈现正相关关系, 其中与碳氮比和碳磷比之间相关性极显著(P＜0.01), 与氮磷比之间相关性显著(P＜0.05)；氮含量与磷含量呈现正相关关系, 但不显著, 与碳氮比、碳磷比和氮磷比之间呈现负相关关系, 其中与碳氮比和碳磷比相关关系极显著(P＜0.01)；磷含量与碳氮比、碳磷比和氮磷比之间均呈现极显著负相关关系(P＜0.01)；碳氮比和碳磷比之间呈现极显著正相关关系(P＜0.01)；碳磷比和氮磷比之间呈现极显著正相关关系(P＜0.01)。
| C | N | P | C/N | C/P | N/P | |
| C | 1 | |||||
| N | -0.325 | 1 | ||||
| P | -0.520** | 0.283 | 1 | |||
| C/N | 0.575** | -0.841** | -0.483** | 1 | ||
| C/P | 0.607** | -0.642** | -0.768** | 0.831** | 1 | |
| N/P | 0.359* | -0.007 | -0.863** | 0.180 | 0.653** | 1 |
生态化学计量学是Elser等人在2000年提出, 是结合生态学、生物学、化学和物理学等基本原理, 研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的科学, 其主要强调有机体C、N、P等3种主要组成元素的关系, 为研究不同营养水平对基本营养元素的响应提供了一个强大的框架[19-21]。碳、氮、磷作为植物的3大主要元素, C是植物各种生理生化过程的底物和能量的来源, 而植物C储备在一定程度上由N和P可获得量调控[2, 4]。因此, 碳元素属于植物的生命骨架元素和结构性物质, 相对较稳定, 受外界环境条件的影响较小[22-23], 氮元素和磷元素属于功能元素, 是植物基本营养元素和生长限制元素, 往往受外界环境影响较大[24-25]。本文通过对顶端优势去除条件下, 菊芋各器官碳、氮、磷3种元素含量的测定和比较发现, 各器官之间碳元素含量的大小顺序没有因顶端优势去除时间的变化而改变, 均以茎的含碳量最高, 叶片的含碳量最低；而氮元素和磷元素无论在相同去顶处理不同器官之间还是相同器官不同去顶处理之间均表现出不同的变化趋势, 且部分处理之间差异显著。该结论也验证了结构性物质碳元素的相对稳定性, 功能性物质氮元素和磷元素的不稳定性。各器官之间茎秆碳含量最高, 叶片最低。其主要原因可能是, 茎秆作为植物的主要结构性物质, 其主要功能是构成整株植物的骨架和运输功能(地上光合产物从地上向下地下运输以及根系吸收矿物质元素从地下向地上运输), 因此其主要是木质素、纤维素, 而这两种物质主要过程元素均为碳元素, 因此茎秆含碳量较高；而叶片作为植物的主要光合功能器官, 其主要功能是光合作用, 而不是营养物质贮存器官, 尽管其具有合成碳水化合物的功能, 但其合成的碳水化合物很快被运输到其他器官进行贮存和转化, 因此其仅是合成碳水化合物的工厂。
C:N、C:P和N:P是化学计量学研究过程中常用的3个比值, 本试验通过对不同去顶和不同器官C:N、C:P和N:P的比值比较发现, C:N范围为24.15—153.75、C:P范围为118.87—2265.72、N:P范围为2.46—24.05。C:N最大值和最小值差为129.6, C:P最大值和最小值差为2145.85, N:P最大值和最小值差为22.59。其中N:P最大值和最小值差最小, 相对比较稳定。该结论与牛得草等对长芒草不同季节碳氮磷生态化学计量特征研究结论相似[26]。通过结合各器官C、N、P含量变化情况还可以进一步说明C:N和C:P值主要受到N、P含量变化的影响要高于C含量, 因为对表 1的分析已经证实碳元素含量在各器官之间以及不同去顶条件下均比较稳定, 而N、P含量变异较大。Güsewell等[27]在确定影响陆地植物生长阈值研究过程中提出, N:P < 10时, 生物量积累受N的限制, N:P>20, 受P元素的限制, 若在两者之间时, 生物量的积累与N:P关系不明显。国内也有学者认为, 植被的N:P < 14很大程度受到N元素的限制作用; 而大于16时, 受P元素的限制更为强烈[28]。本研究中对照叶片N:P值范围为2.46—24.05, 平均值为10.67, 说明菊芋生长主要受N元素的限制。而在不同去顶条件下, 菊芋N:P比值出现一定的波动, 也表明管理因素对植物N:P具有一定影响, 但本项目中没有发现什么有价值的规律, 需要进一步验证。
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