我国五大草原中面积最大的为内蒙古草原, 占地面积约8666.7万hm², 是内蒙古最主要的资源之一。但是由于过度人工利用如过度放牧、刈割等, 目前内蒙古许多地区草地退化严重, 退化草地面积已经占全内蒙古草地面积的三分之一^[1], 因此退化草地的改良就变得尤为迫切。目前关于退化草地改良措施中的围栏封育处理、施肥处理、浅耕翻处理的相关研究已经很多, 大多处理都能改善草地的退化程度^[2]。而关于切根处理对于退化草地改良效果的研究并不详尽。最新的研究表明, 切根处理有利于草地的自我恢复及演替^[3], 但对于这些处理的生态效应的比较研究开展较少。

氮素是植物生长发育繁殖的必需元素, 是草地植被生长极为重要的养分限制因子。土壤中本身就含有氮素, 这些氮素主要由有机态氮和矿质氮即无机氮组成, 其中, 无机氮的含量在土壤中仅占1%—4%, 而土壤供给植被生长的氮素主要以NH₄⁺-N和NO₃^--N, 即铵态氮和硝态氮等无机氮的形式存在^[4]。由于退化羊草草地土壤中硝态氮的含量显著高于铵态氮的含量, 且铵态氮在退化草地土壤中大部分通过硝化作用转换为硝态氮, 因此研究土壤中氮素的矿化尤其是硝态氮的矿化对提高氮肥的利用率、土壤氮素矿化能力以及防止过多氮素流失等就有着重要的意义^[5]。Michael D R等研究表明土壤中硝态氮的矿化速率对于不同的改良措施有不同的响应^[6]。此外, 植被生物量是单位面积有机质的积累数量, 是生态系统物质循环、能量流动功能的重要表现, 也是描述第一性生产的重要概念以及草地质量衡量的重要评价因子。物种多样性是生态系统环境稳定的重要标志, 草地群落物种多样性能从侧面反映草地的恢复状况以及土壤理化性质的变化情况。

本研究以内蒙古草原两种典型退化草地改良方式切根处理和浅耕翻处理为对象, 研究这两种处理对土壤性质(硝态氮矿化速率)和植物群落(植物多样性和生物量)的影响。其目标是：探明不同改良措施对土壤性质和植物群落组成的影响, 明确退化草地改良的有效途径, 为科学开展退化草地恢复提供科学依据。

1 研究地点与方法 1.1 试验样地及环境

本实验选取的样地位于内蒙古锡林郭勒盟毛登牧场内蒙古大学草地生态学研究基地, 地理位置44°10′ N、116°28′ E。本区大陆性气候明显, 属于温带草原半干旱气候。据气象部门数据统计, 年平均温度为-0.4℃, 最冷月(1月)平均温度为-22.5℃, 最热月(7月)平均温度为18.8℃。年降水量在300—400 mm之间且不同年份差异较大。丰水年与干旱年的降水量分别为500、160 mm。全年约70%的降水量集中于6—8月。年蒸发量约1700 mm。主要植被为因过度放牧而导致的羊草草原退化变体, 即含小叶锦鸡儿(Caragana microfeila)灌丛的冷蒿(Artemisia frigida)+丛生小禾草+羊草群落。小区内为不同处理下的退化羊草草地群落。小区面积为25 m×50 m, 隔离带面积为5 m×50 m。

1.2 退化羊草草原改良措施方案

本实验中不同改良措施处理由切根处理、浅耕翻处理、对照3部分组成。其中切根时间为2015年6月30日—7月4日, 使用器材为9QP-830型盘齿式草地破土切根机, 切根深12 cm。浅耕翻具体时间为2015年6月28日—6月29日用四铧犁耕翻并在次年进行了一次耙地处理, 深度18—20 cm。

1.3 取样与测定分析方法

大量土壤氮素矿化的研究资料显示, 土壤氮素含量及矿化量的估算方法大致有4种, 分别为原位培养法、化学法、植物吸收法和模型构建法^[7]。化学法较难测定微量氮素, 植物吸收法受外界环境干扰较大, 容易造成误差。模型构建法比较费时。原位培养法适用于干旱半干旱地区的土壤氮矿化量、矿化速率的研究, 与实验区环境相符, 是本实验理想的氮素矿化测定方法。原位培养法又包含顶盖埋管法、离子交换法、树脂芯法、以及应用较早的埋袋法等。顶盖埋管法和树脂芯法是当前使用最为广泛的两种研究方法, 它们的优点是能尽可能缩小或者避免淋溶的影响, 使土壤中自由水、结合水及土壤机械组成得到很好的保持, 且处理耗时、成本较少, 得到的数据精确度较高, 适合雨季或者草原返青季氮素含量及矿化量的研究。这两种方法可以有效防止无机氮如铵态氮、硝态氮等水溶性离子的淋溶。但树脂芯法成本较高, 故本实验采用原位培养法中的顶盖埋管原位培养法进行研究。

在植物生长高峰期(8月中旬)研究样地各处理实验区内随机选取5个1.0 m×1.0 m的样方分别调查样方内的植物种类、自然高度(每个样方内随机选取5株植物, 测定其自然高度取平均值)、密度、采用收获法测量植物群落的地上生物量。植物群落物种多样性以多样性指数和均匀性指数表征。

土壤样品选取3块实验样地, 分别为1号切根处理、2号浅耕翻处理、3号对照, 在各块实验地上分别均匀布置2个4 m×4 m的样方, 将两组6个长10 cm, 直径8 cm的PVC塑料管打入到每个样地中的两点并取两个土柱样品, 每个样方内各取一个土柱, 带回实验室内进行室内初始硝态氮的含量测定, 另一个PVC管上端用塑料布封住, 顶端扎出10余个小孔以便于管内土壤与外界保持良好的通气状态, 底部用纱布封住, 重新填入取土原地以模拟自然环境的土壤中氮元素的矿化速率, 30天后将土柱取出, 带回实验室进行培养后硝态氮的含量测定。

土壤预处理 土壤中硝态氮的测定需先对土壤进行预处理。首先把取好的土样推开放到通气状况良好的地方使其自然风干, 然后把自然风干后的土去除大块杂质后通过孔径为2 mm的筛网过筛。

土壤全氮的测定 半微量凯氏定氮法^[8]。

土壤硝态氮的测定 紫外分光光度法(紫外可见分光光度计U3900)^[9]。

植物样品：取回后用电子天平(精度0.01 g)称取其植物鲜重, 之后在烘箱内65℃恒温下烘至恒重后, 再次称量植物干重。

1.3.1 硝态氮矿化速率

土壤硝态氮矿化速率=(培养后硝态氮含量-培养前硝态氮含量)/培养时间

1.3.2 多样性指数

Shannon-wiener信息多样性指数

式中, P_i为种i的概率。

1.4.3 均匀性指数

式中, H为Shannon-wiener指数；S为植物物种丰富度。

1.4 数据分析

运用SPSS统计软件进行方差分析。

2 实验结果与分析 2.1 不同改良措施对土壤硝化速率的影响

不同改良措施(切根、浅耕翻等)、时间(月份)及其二者的交互作用对土壤硝态氮矿化速率影响极为显著(P < 0.05)(表 1)。不同改良措施对土壤硝化速率的影响表现在：浅耕翻处理显著降低了土壤硝化速率(P < 0.05), 而切根处理提高了土壤硝化速率, 但效果不显著(P < 0.05)。

时间对土壤硝化速率的影响显著, 具体表现在6月土壤硝化速率显著高于7月、8月和9月(P < 0.05), 而9月土壤硝化速率显著低于6月、7月和8月, 7月和8月的土壤硝化速率差异不显著(图 1)。这种差异可能与6月降雨量最高(1306 mm)和9月降雨量最低有关(147 mm)。

2.2 不同改良措施对草地物种多样性的影响

根据表 2可以看出, 不同处理下群落物种丰富度指数(S)、群落的多样性指数(H)和群落均匀性指数(E)均表现为切根 > CK > 浅耕翻处理, 其中浅耕翻样地物种丰富度、多样性指数及均匀性指数均显著低于对照及切根(P < 0.05), 切根处理群落多样性指数显著高于对照及浅耕翻处理(P < 0.05), 其它措施间差异不显著。结果表明一年内浅耕翻处理后可显著降低群落物种丰富度、多样性指数及均匀性指数, 而切根处理则较对照有所增加。

2.3 不同改良措施对羊草种群生物量的影响

不同处理措施对羊草群落的生物量也造成了一定的影响。在一年内浅耕翻处理对于生物量的影响最大, 显著减少了退化羊草群落的生物量(P < 0.05), 切根处理提高了羊草群落的生物量, 但与对照的差异不显著(图 2)。

3 讨论与展望

土壤供氮能力的强弱是土壤肥力的重要衡量指标之一, 也是土壤理化性质的重要评价参数。目前, 以氮矿化速率为指标反映土壤供氮能力的研究很少。赵宁等研究表明, 放牧会显著提高土壤氮素的矿化敏感性, 且放牧所致的草地退化越严重, 土壤氮素矿化的敏感性就越高^[10]。曹自成等研究证明羊草产量与根茎中氮元素含量有着显著的正相关关系^[11]。Abbasi M K等利用¹⁵N同位素标记技术研究了不同土层深度氮素矿化速率的影响^[12]。以上研究都未将改良措施应用于氮素的矿化, 因此不同改良措施对于土壤硝态氮的矿化以及土壤供氮能力的提升效果并不明确。本研究结果表明, 不同改良措施对于土壤氮素的影响程度不同且不同月份氮素含量差异较大。切根处理短期内加快了土壤中硝态氮的矿化速率, 但差异不显著；浅耕翻处理在短期内显著降低了土壤中硝态氮的含量及矿化速率。这可能是由于浅耕翻处理侧重于对土壤的物理改变并极大地改变了土壤结构以及植被直接生存的环境, 在短期内对植被的干扰较大。切根处理相对浅耕翻处理对土壤物理性质的改变较小, 且增大了土壤孔隙, 更适于微生物活动进而提高了硝态氮的矿化速率。

草地生产力和群落结构是研究草地生态系统最重要的生态学指标, 生产力的高低和群落结构是否稳定是判断草地生态系统演替阶段和退化程度的依据。生物量能够有效地反映草地生态系统的生产力, 草地群落物种数量、多样性以及均匀程度能够体现草地群落结构, 因此本文采取生物量、物种丰富度、群落多样性指数和群落丰富度指标等作为评价草地现状的研究指标。对于退化羊草草地的群落结构以及群落生物量而言, 宝音陶格涛等研究表明, 浅耕翻处理会随着年限的增加逐渐提升羊草的种群优势度并使其逐步复壮, 成为建群种, 使草地逐渐恢复。本研究结果表明, 浅耕翻处理在短期内会显著降低群落的生物量, 而切根处理在短期内使群落生物量有所增加。这与前人研究差异较大, 主要是由于本研究更侧重于短时间尺度下不同改良措施对退化草地的改良效果。浅耕翻初期(特别是第一、第二年)土壤性质的巨大改变不仅能使羊草等多年生草本植物无法生存, 甚至使一、二年生杂草植物也受到巨大胁迫, 但一定时间后, 浅耕翻处理使得土壤结构更为疏松, 微生物生长繁殖更为活跃进而向更有利于植物生长的土壤团聚体结构发展, 最终使得草地恢复。杨波等研究表明, 相对改良前, 在浅耕翻处理两年后, 土壤结构才更适宜植被生长^[13]。因此, 对于退化草地的恢复, 浅耕翻处理的效果无法在短期内得到较好的显示。产生如此结果的另外的原因还与本次浅耕翻采用了与以往研究不一样的处理方式即在浅耕翻的次年再进行一次耙地处理, 以便控制杂草, 这样相对以往的浅耕翻改良的当年进行粑地, 延缓了羊草的恢复。乌云其其格等研究表明, 切根处理与羊草的自我复壮有明显的相关关系, 即适度切根会使得羊草群落生物量增加, 优势种比例上升, 有助于羊草草原恢复^[14], 与本研究结果一致, 但本研究更侧重于退化草地全部植物群落生物量的研究, 而非仅羊草生物量。因此, 本实验更有利于研究退化草地的整体恢复状况。

退化羊草群落生物多样性的提高是草地生态系统恢复过程的重要指示特征, 也是研究草地植被演替的重要表现因素之一。Schmid等研究表明, 生态系统群落生物多样性与生产力和生物量呈正相关关系^[15]。本研究结果表明, 切根处理显著提高了群落的生物多样性, 这可能是由于切根处理降低了一年生等短命植物与其他植物的竞争, 使得一、二年生植物迅速在返青季生长、繁殖, 最终提高了生物多样性。浅耕翻处理降低生物多样性的可能是由于改变土壤理化性质使得大多数植物无法生存所致^[16]。除此之外, 除此之外, 在草原区受中度干扰的群落多样性最高, 中度和重度退化草地群落多样性会很低, 就本研究而言, 改良是在重度退化的草地上进行的, 因此, 干扰较小的切根改良会促进群落多样性恢复, 而扰动强烈的浅耕翻处理会降低群落生物多样性。就生物多样性与生物量的关系来看, 生物多样性与生物量呈现正相关关系, 与前人研究结果一致。切根处理能在一到两年内对退化草地生物多样性恢复快速响应。就退化羊草群落生物多样性而言, 切根处理是退化草地恢复较好的改良措施。

对于退化草地的恢复措施, 目前主要有围栏封育, 浅耕翻, 切根, 补播, 施肥, 锄毒草等方式^[17]。围栏封育的年限较长, 一般3a会出现显著变化, 但恢复到较高生产力的草原植被群落则需要至少10年以上的时间。施肥能改善土壤营养状况, 但大面积施肥存在诸多弊端如影响地下水水质等。补播是根据现有土壤状况, 在退化草地上播种适宜的禾本科牧草以达到改良的目的。一般而言, 改良措施都是针对群落生产力恢复而进行的, 但不同时间尺度下群落生产力、退化草地整体恢复效应以及生态响应会有所不同。长时间尺度下退化草地整体恢复效果较好, 但在短期内, 适度干扰下的改良措施能有效提高群落生产力及生物多样性。因此, 评判改良措施的优劣应以恢复目的以及时间尺度为依据。本实验研究表明, 浅耕翻处理在退化草地恢复初期显著降低了硝态氮矿化速率、生物多样性以及生物量, 而切根处理在短期内(特别是处理的第一、第二年)对于土壤供氮能力以及群落生物多样性的提升有显著效果。因此, 切根处理适用于需要在短期内迅速提高草地供氮能力、生物多样性及生产力地区的改良, 而浅耕翻处理则不适用于退化草地的短期改良, 应在不同的草地用途和恢复阶段有针对性地采取不同的草地改良措施。目前, 对于不同改良措施之间交互作用的研究较少, 要想系统并较为完整地研究退化草地的恢复问题, 还必须考虑土壤微生物与植物对土壤养分的竞争关系、不同物种组成对养分的利用程度、不同退化草地土壤理化性质等多方面交互作用的影响。