湿地植物与环境因子之间的相互作用共同影响着湿地生态系统的特征^[1], 对于维持生态系统稳定性发挥着重要作用。其中自然环境对湿地植物的影响主要表现在湿地气候、土壤、水文及地形方面。大尺度上, 随着气候的变化, 植物带的范围和面积必将受到影响, 间接影响到物种的空间分布格局^[2-3]；小尺度上, 湿地环境中地形、土壤、水文条件及三者的交互作用能够为植物生长繁殖提供所需营养物质, 对物种分布及生物多样性起着决定性作用^[4]。相反, 植物生长过程也会对湿地土壤养分积累及水分输送过程产生影响^[5]。目前基于湿地植物与环境因子之间关系的研究方法大量出现。其中植物数量分类可以根据群落之间的相似性将其划分成若干组^[6], 使组内群落尽量相似, 组间群落尽量相异, 从而反映其内在的生态学意义；排序法能够将样方或物种排列在排序图上, 从而客观、准确地揭示物种分布与环境因子之间的关系^[7]；生态位分析则通过研究物种在不同环境梯度上的生态位特征深入了解物种对环境的适应能力及共存机制^[8]。

鄱阳湖是我国最大的淡水湖泊, 拥有2700km²湿地面积, 也是我国湿地生态系统中生物资源最丰富的地区。近年来国内外已有大批学者以鄱阳湖湿地为对象展开研究, 其中以湿地植物与自然环境关系为内容的篇幅大量出现。Wang等^[5]以鄱阳湖湿地为背景, 针对多个子区域分析芦苇(Phragmites australis)群落、水蓼(Polygonum hydropiper)群落、蒌蒿(Artemisia selengensis)群落、灰化薹草(Carex cinerascens)群落及虉草(Phalaris arundinacea)群落下物种分布对土壤因子(土壤pH值、TOC、TN)的影响, 结果发现5种群落土壤因子差异显著；董磊等^[9]探究鄱阳湖典型洲滩湿地土壤因子对植被分布的影响, 结果显示土壤含水量是控制研究区植被分布的关键因素。然而已有研究中关于植物物种多样性与土壤因子关系及植物种群生态位的研究还不多见。本文基于鄱阳湖湿地恒湖农场茶叶港草洲实地调查的19个样地95个样方植物与土壤因子数据, 拟研究以下几个问题：(1) 研究区的植被可分为哪些群落类型？(2) 影响研究区植物物种多样性的主要土壤因子是什么？(3) 土壤因子对研究区植物物种分布的影响程度怎样？(4) 在主要土壤因子的不同梯度下研究区主要植物物种生态位有何特点？

1 数据与方法 1.1 研究区概况

恒湖农场茶叶港草洲位于赣江北支下游冲积平原, 气候温和, 年平均气温17.3℃, 年均降雨量为1609.8mm, 多集中在每年4—6月, 生态环境良好。受长江水位顶托和鄱阳湖流域五河(赣、抚、信、饶、修)入湖水量的双重影响, 年内和年际水位变动幅度较大。每年4—9月随降雨量增加水位逐渐上升, 一般9月份水位达到最大值, 为汛期；9—10月湖区开始退水, 10月—次年3月水位下降, 为枯水期, 洲滩逐渐裸露, 湿地植物开始生长发育。典型的群落类型有灰化薹草群落、虉草群落、南荻(Triarrhena lutarioriparia)群落。土壤类型由湖岸向洲滩主要是水稻土、潮土与湿潮土等, 质地以沙质土壤与粉砂土壤为主, 整个洲滩地势较为平坦, 高程变化较小。

1.2 实验设计

于2015年10月上旬, 在鄱阳湖恒湖农场茶叶港草洲进行预试验, 确定能代表草洲植物群落特征与结构的调查范围。2015年10月下旬, 沿着地形梯度垂直于湖岸向湖区等间距(80m)平行设置4条宽8m的样带, 于每条样带上等间距(60m)设置5个5m×5m的样地, 采用“X型”在样地四角及中心取5个1m×1m的样方(图 1)。以样方为单位, 记录植物物种名称(采集标本重复鉴定)、各植物物种的高度、盖度、物种数, 并用GPS进行定位及记录立地微环境。其中第1条样带中的3号样地出现较大人工水域没有进行调查。

对样方植物数据调查的同时进行土壤相关指标测定及土样采集。用土壤三参数传感器GS3(美国DECAGON生产)测定每个样方中心0—15cm^[9]土层土壤含水量及电导率, 测定完毕后用取土环刀采集该位置0—15cm土层的土样(取满整个环刀圆柱体内径, 约100g左右), 将同一样地5份土样混合均匀装入有编号的样品袋中作为该样地的土样。带回实验室将其自然风干, 采用电位法测定土壤pH值, 重铬酸钾氧化外加热法测定土壤有机质含量, 详细实验方法参见《环境土壤学》^[10]。

1.3 研究方法

(1) 物种重要值以 5m×5m样地为单位进行计算^[11]：

(1)

式中, 相对盖度是指每个样地中每种植物的盖度占该样地中所有植物总盖度的百分比, 每种植物的盖度以样地5个样方该种植物盖度取平均计算得到, 相对高度处理方法相同。

(2) 群落类型 依据19个样地20种植物重要值矩阵, 用SPSS软件等级聚类分析中的离差平方和法^[12]将19个样地划分为若干群落类型。

(3) 植物物种多样性 利用目前运用最为广泛的Shannon-Wiener多样性指数H′、物种丰富度指数S及Pielou均匀度指数J测定物种多样性, 计算公式^[13-15]为：

(2)

式中, P_i即公式(1) 计算得到的样地中每种植物重要值, S为每个样地物种丰富度指数, 即每个样地物种总数, H′为每个样地Shannon-Wiener多样性指数。J为每个样地Pielou均匀度指数。

(4) 植物物种多样性与土壤因子(土壤含水量、电导率、pH值、有机质, 下同)相关性 用Spearman秩相关分析检验19个样地植物Shannon-Wiener多样性指数H′、物种丰富度指数S及Pielou均匀度指数J与土壤因子的相关程度。

(5) 植物物种分布与土壤因子关系 以19个样地20种植物重要值组成样地-物种矩阵f₁, 19个样地4种土壤因子组成的样地-土壤因子矩阵f₂, 用CANOCO4.5软件进行RDA排序分析^[16](RDA是在主成分分析基础上对样方坐标值进行约束, 即将环境因子与样方数据进行线性组合, 从而较好地反映物种分布与环境之间的关系)和Monte Carlo检验(蒙特卡罗置换检验)^[17]共同探讨物种分布与土壤因子关系。

(6) 生态位宽度及生态位重叠 基于RDA排序分析得到的控制研究区植物物种分布的关键土壤因子梯度轴, 用Levins生态位宽度公式和Pianka生态位重叠公式分别计算物种生态位宽度(B_i)和生态位重叠值(O_ik)。

生态位宽度(B_i)：

(3)

式中, B_i为物种i的生态位宽度, nij为物种i在第j个资源梯度级中的重要值, N_i为物种i在所有资源梯度级中重要值的总和, r为土壤因子梯度等级数。Levins公式是在假设所有资源的可利用性均等前提下建立的, 计算模型较为简单, 生态学意义明显^[18]。

生态位重叠(O_ik)：

(4)

式中，O_ik为物种i和物种k的生态位重叠值, n_ij和n_kj为物种i和k在资源梯度级j上的重要值, r为土壤因子梯度等级数。Pianka公式虽然对群落中种群的数量特征或种群的个体数量不敏感, 却能客观反映出物种在资源利用上的重叠情况以及对区域生态环境适应的相似性^[19]。

(7) 样地高程数据提取 用ILWIS3.8软件根据样地GPS经纬度坐标, 提取出样地所在位置的高程数据。

2 结果与分析 2.1 研究区植物群落类型与多样性特征

研究区19个样地95个样方共统计得到20种植物, 分属10科20属, 其中多年生草本植物占主导(表 1)。以灰化薹草、虉草为优势种, 水田碎米荠(Cardamine lyrata)、南荻、藜蒿(Artemisia selengensis)为研究区常见种, 多数物种频度及重要值较低。可见恒湖农场茶叶港草洲物种丰富度较低, 物种相对单一。

基于研究区19个样地20种植物重要值组成的样地-物种矩阵, 依据《中国植被》^[20]和《中国湿地植被》^[21]分类系统, 利用等级聚类分析中的离差平方和法对19个样地进行群落类型划分(图 2)。以距离D=10为阈值^[22], 共分成3个群落类型。各群落类型概况见表 2。

2.2 植物物种多样性与土壤因子相关关系

用公式(2) 计算植物物种多样性, 并用Spearman秩相关分析检验其与土壤因子的相关程度(表 3), 结果表明：物种丰富度指数S与土壤pH值呈极显著正相关, 与土壤有机质SOM之间具有极显著负相关关系, 而与土壤含水量SM、电导率SC相关性不显著；物种Shannon-Wiener多样性指数H′与土壤pH值呈显著正相关, 与土壤有机质SOM呈显著负相关, 而土壤含水量SM、电导率SC环境因子对其影响不明显；Pielou均匀度指数J与4种土壤因子之间相关性均未达到显著性水平。

2.3 植物物种分布与土壤因子关系

对研究区的样地-物种矩阵和样地-土壤因子矩阵进行RDA分析结果见表 4、图 3。前两轴物种与土壤因子相关性分别达到0.74和0.52, 累计解释百分比达到96.1%, 远大于一般要求的40%^[23], 说明排序结果是合理的。土壤因子用带有箭头的实线表示, 箭头连线的长度代表某个土壤因子对物种分布影响的程度, 连线越长, 说明影响越大；反之越小。箭头连线与排序轴的夹角代表土壤因子与排序轴的相关性, 夹角越小相关性越高；反之越低。图 3中可见土壤pH值与土壤有机质对物种分布影响较大。Monte Carol置换检验显示仅土壤pH值(F=2.76, P=0.042)、土壤有机质(F=2.57, P=0.048) 通过了显著性检验, 解释量分别为42.4%、36.4%, 进一步证实了土壤有机质和土壤pH值是控制研究区植物物种分布的关键因子。此外, 从RDA排序图上可以看出由Ward聚类分析划分的3种群落类型具有较为明确的分布范围和界限。

2.4 主要土壤因子梯度下物种生态位宽度及重叠值

基于上一步对研究区植物物种分布影响最大的两个土壤因子, 研究物种在土壤pH值、有机质梯度下生态位宽度及生态位重叠, 探讨物种对资源利用及共存机制。

2.4.1 两种土壤因子梯度下物种生态位宽度

将土壤pH值、有机质划分成10个环境梯度级(表 5), 通过公式(3) 计算植物种群生态位宽度(表 6)。由表 6看出：总体上, 两种土壤因子梯度下, 群落分布频度较大的物种灰化薹草、虉草、南荻、藜蒿、水田碎米荠、藨草(Scirpus triqueter)生态位宽度排在前六位, 其中灰化薹草和虉草两个梯度下均占据前两位, 与其他物种生态位宽度有较大差异。相反, 苍耳(Xanthium strumarium)、稻搓菜(Lapsana apogonoides)、蚊母草(Veronica peregrina)等出现频度较低的物种, 其生态位宽度也相对较小。个别的, 虉草在土壤pH值和土壤有机质梯度下生态位宽度有较大差异, 分别为5.19和8.01；土壤有机质梯度下, 藨草的生态位宽度较藜蒿和水田碎米荠要小, 而在土壤pH值梯度下刚好相反。

2.4.2 两种土壤因子梯度下物种生态位重叠

用公式(4) 计算土壤pH值、土壤有机质两个环境梯度下植物种群生态位重叠值结果见表 7(分别位于右上三角和左下三角)。由表 7得出：基于土壤pH值梯度, 生态位重叠值高于0.9的物种对有34对, 占总数的17.89%；生态位重叠值介于0.5—0.9之间的物种对有16对, 占总数的8.42%；小于等于0.5的物种对有140对, 占总数的73.69%, 其中生态位重叠值为0的物种对有60对, 占总数的31.58%。可见研究区多数物种之间生态位重叠较小, 虽然生态位重叠值高于0.9的物种对占15%以上, 但是这些物种大多数都是位于研究区同一个样地的偶见种, 生存环境极为相似。说明研究区物种在土壤pH值梯度下生态位分化较为严重。在土壤有机质梯度下, 植物种群生态位重叠情况与土壤pH值梯度下类似, 多数物种之间生态位重叠值较小。有22对物种生态位重叠值大于0.9, 占总数的11.58%；介于0.5—0.9之间的物种对有24对, 占总数的12.63%；小于等于0.5的物种对出现144对, 占总数的75.79%, 其中生态位重叠值为0的物种对有82对, 占总数的43.16%。同样说明在土壤有机质梯度下物种出现了明显的生态位分化。

3 讨论与结论

(1) 土壤因子与鄱阳湖湿地恒湖农场茶叶港草洲植物多样性的关系

研究区植物Shannon-Wiener多样性指数H′及物种丰富度指数S与土壤pH值呈显著和极显著正相关关系。Dupré等^[24]和Schuster等^[25]研究发现, 在偏酸性土壤中植物多样性指数与土壤pH值呈较好的单峰关系, 并且峰值位于pH=5—6的酸性土壤中。有研究表明, 当土壤pH值在2—8之间时, 物种丰富度指数与其也具有很明显的单峰关系^[26-27]。当位于峰值左边时, 二者一般表现为线性正相关^[29]；当位于峰值右边时, 则为线性负相关^[28]。本研究中19个样地土壤pH值介于4.52—5.45之间, 处于较低水平, 土壤pH值与H′、S的关系如图 4。在pH=5.25之前, 二者关系总体上为正相关, 大于5.25时H′开始下降, 峰值位于pH=5.25处, 与Dupré和Schuster等人相关研究结论一致。从图中还可以看出土壤pH值与S之间呈线性正相关关系, 与以上结论基本吻合。此外, 本研究中土壤有机质也是影响植物Shannon-Wiener多样性指数H′及物种丰富度指数S的关键土壤因子。植物生长过程中受土壤养分的制约, 土壤养分之间的差异性会导致群落植物物种多样性发生变化。植物物种多样性与土壤有机质关系较为复杂, 不同学者研究得到的结果也有所不同。李平等^[29]在探究川中丘陵区柏木低效林改造模式植物多样性对土壤有机碳的影响时, 发现土壤有机碳、碳密度等与灌木层和草本层的植物多样性指数均呈显著正相关, 而与乔木层植物多样性不相关。也有研究证实在小尺度范围内土壤养分与植物多样性呈负相关^[30]。本研究得出土壤有机质与植物Shannon-Wiener多样性指数H′及物种丰富度指数S呈显著和极显著负相关关系, 这与肖德荣等^[31]在滇西北高原纳帕海湿地植物多样性与土壤肥力的关系研究中得出的结论较为一致。究其原因, 主要是研究区一年中受水淹时间较长(4月—9月), 土壤受其影响通透性较差, 土壤中的营养物质长期处在相对封闭状态, 尽管土壤表层中有机质含量较高, 但不利于植物的吸收利用, 仅对于植物群落中的优势种较为适用。加之群落中的优势种灰化薹草根茎较为发达、生命力顽强, 生长过程中不断与其他植物争夺土壤中的营养元素, 导致群落中的伴生种很少, 多数情况下只是一些植株较低、盖度较小的物种存在。两方面因素导致植物多样性较低。

(2) 土壤因子与鄱阳湖湿地恒湖农场茶叶港草洲植物物种分布的关系

RDA排序结果显示研究区植物物种分布与土壤有机质、土壤pH值之间关系密切, 均达到显著性水平。调查过程中发现虉草群落下的两个样地均处在低洼环境中, 受湖水影响较大, 草洲9月份开始退水, 水体可带走可溶性物质与枯枝落叶, 导致其土壤养分含量较低^[32]。南荻群落土壤有机质含量较高, 灰化薹草群落土壤有机质含量介于二者之间, 从RDA排序图上可以直观看出。这也与葛刚等^[33]利用CCA排序揭示鄱阳湖区域植物种群分布与环境因子关系的结果较为一致。董磊等^[9]选取鄱阳湖典型洲滩江西省永修县吴城镇北部作为研究区域, 探究湿地土壤因子对植被分布的影响, CCA排序分析结果发现土壤pH值为控制研究区物种分布的重要因素, 进一步证实了本研究结论。本研究中土壤含水量并不是影响物种分布的关键因子, 这与多数三角洲湿地以及盐沼湿地^{[11, 23]}相关研究的结论不同, 可能与本研究区域尺度较小有关。

(3) 基于影响研究区植物物种分布关键土壤因子梯度下种群生态位研究

将影响研究区植物物种分布最为明显的土壤pH值、土壤有机质环境因子分别划分为10个梯度级, 进行种群生态位研究, 相比基于植物特征(高度、盖度)为梯度的种群生态位研究, 既能衡量物种对环境资源的利用能力, 又能反映种群在群落中的地位^[34]。本研究发现两个土壤因子梯度下灰化薹草与虉草生态位宽度占据前两位, 其分布频度灰化薹草为94.74%, 虉草为78.95%, 对生存环境适应性较强, 在群落中的作用较大；相比之下, 苍耳、蚊母草生态位宽度仅为1, 在整个区域分布频度及重要值均较低, 对资源环境的利用能力弱。研究还发现这两个土壤因子梯度下植物种群生态位宽度基本一致但也存差异, 如虉草在土壤pH值及土壤有机质环境梯度下生态位宽度分别为5.19和8.01, 相差较大, 表明其对不同环境因子的空间利用能力和适应性不完全相同。

不同物种对同一种资源环境的利用可能会导致生态位重叠, 生态位重叠值越大表明两个种群对资源的利用方式越相似或对环境要求基本一致^[35]；反之则差异较大。本研究发现两个土壤因子梯度下灰化薹草与虉草生态位重叠值均较高, 表明二者在群落中的生存环境较为相似, 对资源的利用方式相近, 物种间易产生竞争；相反刚毛荸荠(Eleocharis valleculosa)与稻搓菜在土壤pH值及土壤有机质梯度下生态位重叠值均为0, 表明群落环境的差异性导致二者分别趋向转移到对各自生存发育更具优势的区域, 逐渐成为特化种^[36]。同一物种对在两个环境梯度下生态位重叠值也会出现较大差别, 主要取决于物种利用资源方式的多样性以及群落环境的不均匀性^[37]。研究区稻搓菜与芦苇在土壤pH值梯度下生态位重叠值达到0.98的同时在土壤有机质梯度下生态位重叠值却为0, 表明两个种群在一个环境梯度下发生生态位重叠, 而在另一个环境梯度下发生生态位分离, 物种之间生长过程中相互补充, 尽量减少种间竞争, 在资源利用上具有较高的效率。本研究还发现生态位宽度较大的物种与其他物种都发生了生态位重叠, 例如两种土壤因子梯度下灰化薹草、虉草与其他物种之间生态位均有重叠, 表明这些物种对资源的利用能力较强, 在不同区域能和多种植物共生。相比之下, 生态位宽度较小的物种与其他物种之间生态位重叠值不一定就小^[34]。例如在土壤有机质梯度下广州蔊菜(Rorippa cantoniensis)与蚊母草生态位宽度均为1, 而生态位重叠值达到了0.98。原因可能与物种自身生物学特性有关, 广州蔊菜与蚊母草植株较高且属于耐阴喜湿性物种。调查过程中发现二者经常分布在灰化薹草、虉草等这些高大的物种下面, 地表较为潮湿, 对环境要求更为相似, 导致其生态位重叠值较高。