生态学报  2017, Vol. 37 Issue (10): 3385-3393

文章信息

吕金林, 闫美杰, 宋变兰, 关晋宏, 时伟宇, 杜盛
Lü J L, Yan M J, Song B L, Guan J H, Shi W Y, Du S.
黄土丘陵区刺槐、辽东栎林地土壤碳、氮、磷生态化学计量特征
Ecological stoichiometry characteristics of soil carbon, nitrogen, and phosphorus in an oak forest and a black locust plantation in the Loess hilly region
生态学报. 2017, 37(10): 3385-3393
Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(10): 3385-3393
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201603120437

文章历史

收稿日期: 2016-03-12
网络出版日期: 2017-02-17
黄土丘陵区刺槐、辽东栎林地土壤碳、氮、磷生态化学计量特征
吕金林 1,4, 闫美杰 1,2, 宋变兰 1, 关晋宏 1, 时伟宇 3, 杜盛 1,2     
1. 中国科学院水利部水土保持研究所, 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 杨凌 712100;
2. 西北农林科技大学水土保持研究所, 杨凌 712100;
3. 中国科学院地球环境研究所, 西安 710061;
4. 中国科学院大学, 北京 100049
摘要: 黄土高原中部的丘陵沟壑区位于半湿润、半干旱气候带,生态环境脆弱,水土流失严重,植被恢复是该地区水土保持与生态重建的重要措施。辽东栎天然次生林和刺槐人工林是该地区典型的森林植被类型。以黄土丘陵森林分布区边缘的两种主要森林类型为对象,通过采集林地不同深度土壤样品,对比分析两种林地土壤中碳、氮、磷含量的计量关系及垂直分布特征,旨在探明该区域土壤化学计量特征及主要影响因素。结果表明:(1)在两种林地类型中,土壤有机碳与全碳含量呈正相关关系,两种林地可用同一曲线进行拟合,说明特定土壤类型在同一区域其有机碳和无机碳相对含量基本稳定。(2)土壤有机碳与全氮比值在10左右,在不同土层深度无明显变化;而土壤全碳与全氮比值则随土壤深度的增加而增加,超过1 m以后呈现饱和曲线的变化趋势。(3)土壤氮磷比随土壤深度的增加呈幂次型降低。
关键词: 黄土丘陵区     土壤碳氮磷     碳氮比     氮磷比     化学计量    
Ecological stoichiometry characteristics of soil carbon, nitrogen, and phosphorus in an oak forest and a black locust plantation in the Loess hilly region
LÜ Jinlin 1,4, YAN Meijie 1,2, SONG Bianlan 1, GUAN Jinhong 1, SHI Weiyu 3, DU Sheng 1,2     
1. Institute of Soil and Water Conservation, State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on Loess Plateau, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China;
2. Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A & F University, Yangling 712100, China;
3. Institute of Earth Environment, Chinese Academy of Sciences, Xi'an 710061, China;
4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: Carbon, nitrogen, and phosphorus are the major plant growth elements, and are mainly absorbed by the plant from the soil. Research on the relationships among these elements is critical for understanding the mechanisms driving the status and balance of these elements in various soils of different land use types. However, to date, there have been relatively few studies on the ecological stoichiometry characteristics of soil carbon, nitrogen, and phosphorus in the sub-humid and semiarid Loess hilly region, which is characterized by severe soil erosion and a fragile ecological environment. Vegetation restoration is one of the most important management approaches for controlling soil and water loss, and for improving soil quality. In the sub-humid and semiarid Loess hilly region, Quercus liaotungensis (oak), which dominates the secondary forests, and Robinia pseudoacacia (black locust) plantations are the major natural and planted vegetation types, respectively. In this study, we investigated the soil organic carbon (SOC), soil total carbon (STC), soil inorganic carbon (SIC), total nitrogen (N), and total phosphorus (P) contents throughout the soil profiles of the two forest types. In addition, the relationships among the aforementioned fractions were analyzed to reveal the ecological stoichiometry of forests in the region. Three stands were selected for each forest type, and a 20 m × 40 m representative plot was surveyed in each stand. Soil samples were collected (using a soil auger with a 6 cm internal diameter) at three points diagonally across the plot at depths of 0-10, 10-20, 20-30, 30-50, 50-100, 100-150, and 150-200 cm. The cored samples from the same depth in each plot were mixed, and all samples were then transferred to the laboratory for further analyses. Prior to the analysis, samples were air-dried, ground to powder, and passed through a 0.25-mm sieve. The SOC content was determined using the potassium dichromate-sulfuric acid oxidation method. The N and P contents were determined using the perchloric acid sulfate cooking method. A FOSS-8400 fully automated Kjeldahl analyzer was used for N quantification. The STC and N contents were also determined using an elemental analyzer. The main results were as follows: (1) SOC and STC contents were linearly correlated (P < 0.0001), and the relationship between SOC and STC could be fitted using the same curve for the two forest types. The relative SOC and SIC contents were stable within a specific soil type from the same area, independent of forest type; (2) in general, the SOC:N ratio was approximately 10, but the STC:N ratio increased with increasing soil depth, and stabilized gradually (saturation curve); and (3) the soil N:P ratio decreased with an increase in soil depth (power law curve). These results provide basic information for the clarification of stoichiometry characteristics in relation to vegetation type and soil depth in this region.
Key words: loess hilly region     soil carbon, nitrogen and phosphorus     C:N     N:P     phosphorus    

近年来, 生态系统中多重化学元素的平衡受到广泛关注, 以强调系统中主要元素相对含量及其平衡关系为主要内容的生态化学计量学迅速发展并发挥着重要作用[1-4]。碳(C)、氮(N)、磷(P)作为结构性元素和养分元素, 在地球各圈层之间不断地循环传递, 构成了碳、氮、磷元素的生物地球化学循环, 保证了生态系统物质循环和能量流动顺利进行, 对维持生态系统稳定性具有重要意义。土壤是陆地生态系统的重要组成部分, 是植物生长发育所需营养元素的主要来源, 土壤碳、氮、磷是主要的土壤养分成分。杨雪栋等[5]对内蒙古荒漠草原带小针茅群落的研究发现不同地区土壤各养分计量比不同, 随土壤深度的变化也不一致。王维奇等[6]对不同淹水频率下的湿地土壤的研究发现远近潮沟区域土壤碳、氮、磷化学计量比对淹水频率的响应不同, 且碳氮比的响应敏感性不及氮磷比。因此, 土壤碳、氮、磷的化学计量学特征可能受土壤类型、群落特征和气候环境等多种因素影响, 对生态系统生产力、碳汇潜力以及气候变化的响应机制具有重要作用。

黄土高原中部的丘陵沟壑区位于半湿润、半干旱气候带, 生态环境脆弱, 水土流失严重, 植被恢复是该地区水土保持与生态重建的重要措施[7]。自20世纪70年代后期以来, 随着“三北”防护林建设和水土保持重点治理等生态工程的实施, 该地区的人工林面积不断扩大。退耕还林还草工程和天然林保护工程实施以后, 不仅人工植被覆盖度大幅度增加, 天然林草植被也得到了有效的恢复, 水土流失也明显减弱, 生态环境得到极大改善[8]。对天然林实施保护以促进其恢复并营造适宜的人工林树种是实现该地区林地植被恢复的主要措施。天然林中, 辽东栎天然次生林是暖温带主要的落叶阔叶林之一, 也是黄土高原半湿润区森林自然演替的顶级群落[9]。在半湿润半干旱的黄土丘陵区, 植被类型介于森林向森林草原的过渡区域, 辽东栎顶级群落容易遭受间歇性干旱气候和人为干扰的影响, 受到广泛关注。而刺槐是建国以来该区域的主要造林树种, 在大面积黄山绿化中成效显著, 特别是在水土流失区域发挥了十分有效的固土保水效果[10-11]。辽东栎天然次生林和刺槐人工林作为黄土丘陵区的代表性森林植被类型, 对该地区的水土保持和生态环境建设具有重要意义。森林土壤是森林生态系统的重要组分和元素储库, 在全球气候变化和土地利用方式变化背景下, 研究和了解森林土壤中元素的生态化学计量学特征, 对进一步认识森林生态系统的营养元素循环过程、反馈机制和对各种干扰的响应, 及实现森林生态系统服务功能的可持续管理均具有重大的理论和实践意义[12-14], 同时能够揭示碳、氮、磷等营养元素循环变化规律及其对全球变化的生态系统响应。近年来, 国内学者关于土壤的生态化学计量学研究多集中于不同植被区、林龄、纬度和立地条件等方面的差异性[15-18], 针对黄土丘陵区主要森林植被类型的土壤碳、氮、磷含量及其分布规律的研究开展较少。此外, 针对黄土高原不同植被类型的土壤环境效应, 尤其是天然和人工植被类型对土壤性状的影响, 虽有不少研究, 但其研究结果存在较大差异, 有必要开展进一步研究[19-26]。本研究以黄土丘陵森林分布区边缘的两种主要森林类型为对象, 旨在探明该区域林地土壤中碳、氮、磷的垂直分布规律、化学计量关系及其与植被类型的关系, 为科学评估植被恢复的生态功能和效益提供理论依据, 并为黄土高原区和国家范围内营养元素生物地球化学循环和森林生态系统源汇效应的深入研究提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于陕西省延安市南郊公路山林区, 地理坐标为36°25.40′N, 109°31.53′E, 海拔1245—1395 m。据位于试验地北约15 km处的延安市气象台资料, 1988—2007的20 a间平均降雨量为498 mm, 平均气温为10.6℃, 雨季集中于7—9月份[27]。该区域属于温带落叶阔叶林区向温带草原区的过渡地带, 暖温带半湿润半干旱季风气候, 地貌为梁峁状黄土丘陵沟壑区, 土壤类型主要为黄绵土。目前区域内植被破坏较为严重, 选取辽东栎(Quercus liaotungensis)天然次生林和刺槐(Robinia pseudoacacia)人工林进行研究。辽东栎群落远离村落, 人为干扰较少, 林分结构合理, 是该区典型的天然林类型, 伴生树种有山杏(Ameniaca sibirica)、大果榆(Ulmus macrocarpa)、水栒子(Cotoneaster multiflorus)、细裂槭(Acer stenolobum)、侧柏(Platycladus orientalis)等;刺槐群落为该区主要人工林类型, 林下灌草稀疏杂生。

1.2 样地设置与土壤样品采集方法

野外调查采样于2013年8月进行, 在公路山林区选取有一定代表性的近成熟辽东栎天然次生林群落和刺槐人工林群落, 设置标准样地各3个, 样地规格为20 m×40 m, 样地间距在0.5—1.5 km。各样地基本特征见表 1。在调查样地内沿一个对角线确定3个土壤取样点, 使用内径6 cm的土钻, 按0—10、10—20、20—30、30—50、50—100、100—150、150—200 cm 7个层次钻取土壤样品, 将相同土层土样等量混合作为该样地相应土层样品, 带回实验室分析。

表 1 研究区样地概况 Table1 General information of study plots
样地
Plot
坡度
Slope/(°)
最大林龄
Max age/a
林分密度
Stand Density/(DBH≥5 cm株/hm2)
平均胸径Mean DBH/cm平均树高
Mean height/m
辽东栎1 Quercus liaotungensis 12264132513.26.6
辽东栎2 Quercus liaotungensis 22072136313.08.6
辽东栎3 Quercus liaotungensis 31076180014.89.5
刺槐1 Robinia pseudoacacia 124.536292510.28.5
刺槐2 Robinia pseudoacacia213.536232511.39.7
刺槐3 Robinia pseudoacacia32636147511.08.9
 林分密度按矫正坡度后的投影面积计算
1.3 土样样品处理及分析测试

新鲜土样混合均匀后, 风干, 研磨, 过0.25 mm筛后, 测定土壤有机碳(SOC)、全碳(STC)、全氮(N)、全磷(P)含量。有机碳的测定采用重铬酸钾—硫酸氧化法;全碳的测定采用碳氮分析仪法(Vario EL Ⅲ Elementar, 德国);全氮的测定采用了两种方法, 分别是碳氮分析仪法和经硫酸-高氯酸消煮法处理后用FOSS-8400全自动凯氏定氮仪测定;全磷的测定采用硫酸-高氯酸消煮法。

1.4 数据处理

土壤无机碳含量(SIC)依据全碳和有机碳含量的差值算得。采用SPSS 16.0统计分析软件对不同数据组进行差异显著性检验, 并采用Sigmaplot 12.5对数据组之间的关系进行拟合和制图。

2 结果与分析 2.1 土壤有机碳和全碳含量的相关性及垂直变化 2.1.1 有机碳和全碳的计量特征

图 1可见, 在刺槐人工林和辽东栎天然次生林中, 土壤有机碳和全碳之间存在着极显著的正相关关系, 且两种林地的土壤有机碳和全碳关系可用同一曲线拟合(y=1.2153x-2.0709, R2=0.9794, P<0.0001)。在不同土层深度, 虽然有机碳和全碳含量发生了变化, 但是保持线性关系不变, 拟合曲线在X轴的截距显示, 该类型土壤中有十分可观的无机碳含量。

图 1 土壤有机碳(SOC)与全碳(STC)含量的关系 Fig. 1 The relationship between SOC and STC
2.1.2 土壤深度和林地类型对土壤有机碳、无机碳相对含量的影响

图 2可见, 两种林地中SOC/STC随土壤深度的增加均呈下降的趋势, 而SIC/STC呈升高的趋势, 且SOC/STC和SIC/STC均在0—100 cm土层变化速率较大, 在100—200 cm土层变化速率较小并趋于稳定、这应该与植物根系分布范围有关。表层土壤受环境因子影响大, 枯落物和腐殖质层对土壤有机碳积累的影响也集中于表层土壤, 因而表层土壤的有机碳储存较为显著[16], 而深层土壤中无机碳占较大份额。

图 2 不同林地不同土层SOC/STC、SIC/STC Fig. 2 SOC/STC and SIC/STC of different soil depth and different forests

此外, 辽东栎林的土壤SOC/STC明显高于刺槐林, 辽东栎林各土壤深度SOC/STC值分别是刺槐林SOC/STC值的1.50、1.44、1.44、1.16、0.86、0.90、1.01倍。这与辽东栎天然林凋落物量明显高于刺槐人工林相吻合[28-32]。与人工林相比, 天然次生林有大量地表凋落物及细根, 可向土壤中释放大量的营养物质, 使表层土壤蓄存较多的有机碳氮[33]

2.2 两种林地土壤氮含量及垂直分布特征 2.2.1 基于两种测定方法的土壤全氮含量相关性分析

将凯氏定氮法和燃烧法测定得出的土壤全氮含量进行分析可见, 2种方法测定的全氮含量呈极显著的线性相关关系(图 3, P<0.0001), 趋势线斜率为0.8865, 接近1, 表明凯氏定氮法测定结果略低于燃烧法但无明显差异。这与之前有关报道相吻合[34-35]

图 3 基于2种测定方法的土壤全氮含量比较 Fig. 3 Comparison of two methods of N content determination
2.2.2 土壤深度和林地类型对土壤全氮含量的影响

图 4可见, 两种林地中土壤全氮含量均随土壤深度的增加呈降低趋势, 在0—100 cm土层中下降幅度较大, 在100—200 cm土层中趋于稳定。这种变化趋势同SOC/STC的变化趋势相似(图 2), 林地之间表层土壤中全氮含量存在差异, 辽东栎天然林高于刺槐人工林, 各土壤深度辽东栎林全氮含量分别是刺槐林的2.03、1.43、1.44、1.19、0.88、0.80、0.89倍, 显示全氮含量同有机碳含量存在关联性, 土壤表面凋落物的累积与分解是造成土壤有机碳和全氮含量差异的主要原因。

图 4 不同林地不同土层土壤N% Fig. 4 N% different soil depth and different forests
2.3 两种林地土壤碳氮比及其垂直变化

土壤有机碳是土壤微生物活动的能源, 氮是构成微生物细胞的要素。有机碳与全氮之比影响微生物的繁殖和活动, 从而影响有机质矿化分解速度[36], 是评价土壤质量水平的一个重要指标[37]。由图 5可见, 刺槐人工林中, 不同土层深度的有机碳与全氮比值无明显差异(P>0.05), 分别为10.670, 9.721, 9.964, 9.910, 10.007, 10.270, 9.932, 均在10左右。辽东栎天然次生林中, 0—10 cm土层的SOC/N值较高, 为13.201, 与该土层较高的有机碳含量一致;其他土层的SOC/N值略低, 分别为10.716, 10.697, 9.762, 9.387, 10.117, 10.121, 但基本都在10左右。而全碳与氮的比值则随着土壤深度的增加而增加, 在0—100 cm浅层土壤中变化速率较快, 而在100—200 cm深层土壤中变化缓慢, 呈现饱和曲线的变化趋势, 与土壤中无机碳的变化相关联。

图 5 SOC/N和STC/N变化 Fig. 5 Variations of SOC/N and STC/N 字母不同表示各土层SOC/N之间差异显著性, 相同字母表示未达到显著水平(P<0.05)
2.4 两种林地土壤磷含量、氮磷比及其垂直变化

图 6图 7可见, 两林地中土壤磷含量随土壤深度变化幅度不大, 但有一定差异(P<0.05), 表层较高, 随土壤深度增加而减少。而土壤N/P值在表层较大, 随土壤深度的增加而降低, 在50 cm以下逐渐趋于恒定, 基本上同土壤全氮含量变化趋势相一致。氮磷比的差异主要来自于土壤中氮含量的变化, 土壤氮磷比空间格局的形成可能还与土壤本身结构、质地和地形地貌有关[38]

图 6 磷含量与土壤深度的关系 Fig. 6 Relationship between phosphorus content and soil depth 字母不同表示各土层P%之间差异显著性, 相同字母表示未达到显著水平(P<0.05)

图 7 不同林地不同土层N/P比 Fig. 7 N/P of different soil depth and different forests
3 讨论与结论 3.1 讨论 3.1.1 土壤碳、氮、磷含量对土壤深度和林分类型的响应

在黄土丘陵区土壤深度是决定土壤养分含量变化的重要因素。本研究中, 土壤碳素和氮素随着土壤深度的增加而降低, 而土壤磷素变化较为稳定, 这与朱秋莲等[39]的研究结果相一致。土壤碳素含量受土壤深度的影响较明显, 土壤表层与外界环境直接接触, 地表凋落物、动植物残体、植物根系以及微生物作用等对有机碳在土壤表层的积累和向下转移起促进作用。土壤全氮主要来源于土壤植物残体分解与合成所形成的有机质[40], 因此土壤氮素含量的变化与有机质变化具有一致性, 也就是与土壤有机碳变化具有一致性。而土壤磷素是一种沉积性的矿物, 在土壤中的迁移率很低, 因此全磷的垂直变化较为稳定[41]

本研究中林分类型对土壤养分的影响并不明显, 土壤碳、氮、磷含量在两种林地中均呈相同的变化趋势, 且土壤有机碳和全碳关系可用同一曲线拟合。值得注意的是, 固氮树种刺槐在0—100 cm土层中全氮含量却低于辽东栎, Tateno等[42]认为造成这种结果的原因可能是刺槐林中土壤表层的凋落物积累较少, 受风等环境因子影响而流失。

3.1.2 土壤碳氮比和氮磷比的垂直变化特征

本研究中, 黄土丘陵区土壤有机碳氮比在不同土壤深度和林分类型中基本都在10左右, 在中国土壤的C/N的平均值内(中国土壤的C/N平均值在10—12[43])。虽然土壤碳、氮含量变化明显, 但碳氮比维持相对稳定, Tian等[44]在研究全国土壤C/N时发现, 虽然碳和氮含量具有较大的空间变异性, 但C/N相对稳定, 本研究结果基本符合这一规律, 反映了碳、氮作为结构性成分, 紧密相关, 且二者的积累和消耗过程存在相对稳定的比值[4]。而在辽东栎天然次生林中, 0—10 cm土层的C/N为13.20, 可能原因是表层有机碳、氮含量高, 随土壤深度的增加, 碳含量的减小幅度大于氮含量。而全碳氮比则随着土壤深度的增加而升高, 并逐渐趋于稳定。土壤全碳是由有机碳和无机碳组成, 随着土壤深度的加深, 有机碳所占比例逐渐下降而无机碳所占比例逐渐上升, 土壤全碳含量趋于恒定, 全氮含量却逐渐下降, 导致土壤全碳氮比值处于升高趋势。同时, 有机碳含量的减少很有可能引起无机碳含量的升高, 而无机碳提高无疑会在一定程度上弥补有机碳的减少对区域碳平衡产生的影响[45]。然而这方面的研究甚少, 以后应多加关注无机碳与有机碳和土壤养分之间的关系。

土壤中的N、P是植物生长所必需的矿质营养元素和生态系统中最常见的限制性元素[46], 土壤N/P可以作为养分限制类型的有效预测指标[13]。但由于植物除了从土壤中吸收养分外, 还可以从老叶凋落之前的转移再分配以及空气中吸收部分养分, 这表明土壤N/P并不能很好地反映生态系统养分限制状态[47]。本研究中土壤N/P随着土壤深度的增加呈幂次型降低, 辽东栎天然次生林和刺槐人工林中最大值分别为5.02、2.28, 均低于全国土壤0—10 cm土层土壤氮磷比的平均值9.3[44], 这是因为黄土区的土壤偏碱性, 全氮含量较低, 而全磷含量与我国其他生态系统相比并不算低, 氮、磷比远小于15, 黄土区的生态系统的养分限制表现为以氮限制为主或氮、磷共同限制[48]。但进一步确定辽东栎和刺槐是受氮或者磷限制, 还需要对植物的氮磷比做进一步研究[49], 以更好地管理辽东栎天然次生林和刺槐人工林。李英[50]的研究表明土壤全氮含量与土壤深度呈指数关系, 在本研究中通过拟合趋势线发现两者的指数关系达到了显著水平, 而幂关系达到了极显著水平, 因此在该研究中N/P与土壤深度呈幂关系。

3.2 结论

(1) 有机碳与全碳的计量关系与土壤深度有关, 与同地区两种林地类型关系不明显。

(2) 燃烧法和凯氏定氮法两种方法测定的土壤全氮含量无明显差异, 可以相互替代。

(3) 黄土丘陵区不同土壤深度的土壤有机碳氮比均在10左右, 而全碳氮比随土壤深度的增加而增加, 超过1m以后呈现饱和曲线的变化趋势。

(4) 黄土丘陵区不同土壤深度的土壤氮磷比随土壤深度的增加呈幂次型降低。

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