生态学报  2017, Vol. 37 Issue (1): 147-155

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张林海, 曾从盛, 胡伟芳
ZHANG Linhai, ZENG Congsheng, HU Weifang.
氮输入对植物光合固碳的影响研究进展
Reviews on effects of nitrogen addition on plant photosynthetic carbon fixation
生态学报[J]. 2017, 37(1): 147-155
Acta Ecologica Sinica[J]. 2017, 37(1): 147-155
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201608181695

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收稿日期: 2016-08-18
修订日期: 2016-11-17
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张林海, 曾从盛, 胡伟芳. 氮输入对植物光合固碳的影响研究进展[J]. 生态学报, 2017, 37(1): 147-155.
ZHANG Linhai, ZENG Congsheng, HU Weifang. Reviews on effects of nitrogen addition on plant photosynthetic carbon fixation[J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(1): 147-155.
氮输入对植物光合固碳的影响研究进展
张林海1,2,3, 曾从盛1,2,3,4, 胡伟芳1,2     
1. 福建师范大学地理科学学院, 福州 350007;
2. 福建师范大学亚热带湿地研究中心, 福州 350007;
3. 福建师范大学湿润亚热带生态地理-过程教育部重点实验室, 福州 350007;
4. 福建师范大学地理研究所, 福州 350007
收稿日期: 2016-08-18 修订日期: 2016-11-17
基金项目: 福建省自然科学基金资助项目（2015J01161）；福建省基本科研专项重点资助项目（2014R1034-1）；福建师范大学校级创新团队资助项目（IRTL1205）
作者简介: 张林海, E-mail:mary12maryzhang@126.com
摘要: 植物光合固碳（C）是生物固C的重要途径和生态系统C循环中的重要环节。在全球环境变化背景下，研究氮（N）输入对植物光合固C的影响，对于更好的认识C、N循环过程及生态系统对全球变化的响应过程等具有重要意义。N输入是否能够增加植物固C取决于生态系统类型以及生态系统的N饱和度；草原和湿地生态系统N输入的临界负荷值较高，干旱、半干旱荒漠地区较低；N输入可能改变植物光合固C在各器官的分配，主要由植物生理、自身生长节律和环境养分等决定。由于物种和生态系统类型的差异，N输入对植物固C的影响仍具有很大的不确定性，目前缺乏准确、定量表达N输入对生态系统光合和C同化物分配影响的数学表达方法和过程算法。未来应着重加强N输入下C同化物分配的生物地球化学模型和N、P富集下植物光合固C耦合模型研究，并应用同位素标记和分子生物学技术，从生态系统角度综合探讨N输入下植物光合固C的分配和转化特征。
关键词: 氮输入     全球变化     光合及固碳    
Reviews on effects of nitrogen addition on plant photosynthetic carbon fixation
ZHANG Linhai1,2,3, ZENG Congsheng1,2,3,4, HU Weifang1,2     
1. College of Geographical Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China;
 2. Research Centre of Wetlands in Subtropical Region, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China;
 3. Key Laboratory of Humid Sub-tropical Eco-geographical Process of the Ministry of Education, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China;
 4. Institute of Geography, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China
Abstract: Plant photosynthetic carbon fixation is the important pathway in biological CO2 fixation, and plays an important role in the process of ecosystems carbon cycle. It is quite meaningful to understand the effect of nitrogen enrichment on the plants photosynthetic carbon fixation. The response of carbon sequestration capacity to nitrogen addition depends on the type and nitrogen saturation of the ecosystems. The nitrogen critical load is higher in grassland and wetland ecosystems, and lower in arid and semi-arid desert ecosystem. The distribution of carbon assimilates in plant organs possibly are altered by the nitrogen addition, which depends mainly on plant physiology, growth rhythm and environmental nutrients condition. Because of the diversity of plant species and ecosystems, the effects of nitrogen enrichment on plant photosynthetic carbon fixation are uncertain. The process models for accurately and quantitatively expressing the effects of nitrogen enrichment on fixation and distribution of photosynthetic carbon in plants are still very limited. We suggest to focus on the biogeochemical models of the effects of nitrogen enrichment on distribution of carbon assimilation, and the coupled model of carbon fixation in plants under both nitrogen and phosphorus enhancement. Further more, by using isotope labeling and molecular biology techniques, we need to determine the effects of nitrogen enrichment on fixation and distribution of photosynthetic carbon from ecosystem viewpoint.
Key words: nitrogen input     global change     photosynthetic carbon fixation    

生态系统氮(N)输入包括大气干、湿N沉降、陆源N输入以及海陆沉积物-水界面交换等主要途径[1]。上世纪以来, 由于人类活动导致生态系统的N负荷增加, N输入的持续增强已成为全球性的环境问题, 其发展趋势异常严峻[2-3], 成为全球变化的重要驱动力因素之一[4]。植物光合固碳(C)作为生物固C的重要方式, 影响着生态系统C库的循环和周转, 是评估全球变化背景下C循环的重要环节[5]。N是植物体内氨基酸和蛋白质的重要构成成分, 同时也是植物生长和光合过程的重要营养因子[6], 特别是可利用N, 在植物的生长中起关键性作用, 尤其是在很多温带森林和湿地生态系统植物光合生长中起重要的限制作用[7], 因而N素对于植物C代谢过程的调节作用具有重要的意义。

持续的N输入必然显著改变生态系统的C、N循环过程和收支平衡[8-9]。如研究表明, 近百年来随着N输入增加, 对N敏感的树种约增加了10倍[10-11]；N沉降可以改变植物叶片的N含量[12]和单位叶片的C获得能力[13], 进而影响植物净初级生产力及固C能力。因此, N输入对于生态系统固C的影响也是当前全球变化研究的热点问题[14-15]。在全球变化背景下, 如何理解N增强对植物光合固C和C循环的影响是目前面临的重大科学挑战[16]。

1 N输入对植物光合固C的影响 1.1 N输入是否增加植物固C

目前, N输入是否增加植物固C有着较大的争论。研究普遍认为在N限制的生态系统中, N输入的增加可以刺激植物生长和生物量的积累[17], 提高植物净初级生产力[18], 进而提高生态系统的固C量, 即“N促C汇”, 大部分森林生态系统就是这种类型[19]。欧洲和美国的森林模拟实验都表明N沉降对植被固C的重要性[14, 20]。草地、高寒草甸生态系统中, N输入可以提高微生物N含量和土壤微生物代谢活性, 促使草地获得C增汇效应, 而且以N初始水平低的群落增汇效应更大[21-22]。如通过研究不同N输入水平对温带典型草原地上生产力的影响, 发现N素添加导致未受干扰草地的地上生物量提高了98%-271%[23]。在湿地生态系统也类似的研究结论, 三江平原沼泽湿地的实验表明N输入可以提高小叶章(Deyeuxia angustifolia)的生物量[24]。这是由于N输入改变了沼泽、泥炭等湿地的N贫乏状况, 对植被生产力的影响也主要以促进为主[25]。然而, 如果生态系统处于N饱和环境, N输入反而会导致N的淋失, 植物对N的吸收减少[26], 养分固定能力下降, 进而影响生态系统的养分状况, 抑制植物生长[27]。如对脂松(Pinus resinosa)的研究表明, 在高N处理(15 g N m-2 a-1)条件下, 脂松死亡率高达57%[28]。另外, 植物固C对N输入增加的响应可能是非线性的, 一些模型的预测表明, 持续的N输入会造成生态系统的“N饱和”[29], 可能导致土壤酸化和森林衰退[30], 生态系统固C能力下降。尽管存在诸多争论, 但是目前大多数学者较为认同的观点是, N输入是否能够增加植物固C量, 取决于生态系统类型[31]以及N饱和度[32]。

1.2 N输入的临界负荷值及指示方法

针对于不同生态系统对N输入后植物固C的不同响应, 有学者提出了临界N容量或N的临界负荷值(Nitrogen critical load)的概念, 即生态系统超过该阈值表现出显著的有害效应[33]。从表 1可以看出, 草原和湿地生态系统N输入的临界负荷值高于森林生态系统, 这可能是草原和沼泽湿地生态系统, 藓类或浅根微管束植物对N素有明显的截留效应[34], 导致生态系统中优势种对N素的吸收下降, 因而表现出较高的N临界负荷值。对于干旱、半干旱荒漠地区, N输入的阈值更低, 这可能和干旱、半干旱区的水分匮乏有关[35]。

表 1 不同生态系统N输入的临界负荷值 Table 1 Critical load of nitrogen input in different ecosystems
生态系统类型
Ecosystem types		N输入的临界负荷值
Critical load of nitrogen input/(g N m-2 a-1)		参考文献
References
森林Forest2-3[36]
森林Forest2[2]
南亚热带森林Subtropical forest3.6-3.8[37]
南亚热带森林Subtropical forest10[38]
温带典型草原Typical steppe>10, <20[39]
温带典型草原Typical steppe>10, <40[40]
温带淡水沼泽湿地Temperate freshwater marsh10-20[41]
温带淡水沼泽湿地Temperate freshwater marsh5[42]
泥炭湿地Peatland10[43]
泥炭湿地Peatland0.5-4[44]
干旱、半干旱荒漠Arid or semi-arid desert0.2[35]
表选项

也有学者从植物C、N含量来指示N输入阈值, 其中植物叶面C、N含量和C/N比是最常用的观测指标。Pitcairn等[45]选取欧洲灌木帚石楠(Calluna vulgaris)的叶面N含量对N输入进行指示, 确定在叶面N含量高于15 mg/g时生态系统达到N饱和；Brown等[46]则认为森林叶片N含量在21 mg/g以下时, 植物的光合速率随着N含量上升呈线性增加。泥炭藓头状枝体内N含量超过15 mg/g时, 将不利于植物的光合作用, 可指示大气存在高N沉降通量和N污染[47]。叶片NO3--N含量是较为特殊的指标, 因为只有植物在N匮乏满足后才会在体内储存NO3--N, 因此N输入后如果植物叶片出现NO3--N, 就表明了植物的N饱和[48]；植物N/P也可以指示生态系统的N饱和[49]。综上, N输入水平是影响植物生长和固C的重要因素, 但是不同生态系统N输入的临界负荷值和指示方法存在差异。

1.3 不同植被、不同器官光合固C对N输入的响应

植物固C对N输入还有更复杂的响应, 如植物不同器官对N的需求的不一致导致其对N输入的响应存在差异。通过meta分析方法研究N沉降对陆地生态系统C库的影响, 结果表明N输入增加了植物地上C库, 但是植物地下C库大幅降低[32]。湖泊湿地的研究认为, N沉降会导致茭草(Zizania caduciflora)地上生物量增加, 少量的N则抑制茭草地下部分的生长, 而大量的N又会促进茭草地下部分的生长；水葱(Scirpus validus)则有不同的反应, 适量的N使地上生物量增大, 过量的N使地上生物量减小[50]。不同植物种类对N输入的响应差异也较大, 北美湿地的研究表明, NO3--N的添加有利于直叶金发藓(Polytrichum strictum)富集, 其密度和盖度增加了83%和46%, 但是NO3--N添加后的喙叶泥炭藓(Sphagnum fallax)群落反而密度和盖度下降了25%和24%[51]。在欧洲N输入实验表明, N添加后帚石楠的固C能力影响不大；白毛羊胡子草(Eriophorum vaginatum)则在N输入后δ13C值上升, 其δ13C的固持能力增加了2倍[34]。不同植被和不同植物器官的固C对N输入的响应存在差异, 其原因可能和N的2种蛋白在植物体内的分配格局不同有关[52]。

采用天然丰度或示踪C同位素技术可以很好的指示植物固C能力的变化。天然丰度C同位素研究表明, N输入使C同位素偏负, 其主要机制在于N素供给在植物光合作用过程中对同化作用的影响明显, 较高的N输入促进植物的光合作用和固C能力, 增加了植物对大气δ12C的吸收, 从而导致光合产物和植物叶片δ13C值降低[53]。如贵阳和贡嘎山的大气N沉降实验表明：细叶小羽藓(Haplocladium microphyllum)的固C能力与大气N沉降水平正相关, 贵阳(N沉降为3.02 g N m-2 a-1)的δ13C值为-30.2, 贡嘎山(N沉降为0.85 g N m-2 a-)为-26.5[54], 高N沉降导致低δ13C天然丰度值。C同位素示踪实验则可以直接、快速了解N输入后植物光合生理指标的变化和植物光合固C变化[55]。研究表明, 尿素添加2 d后, 多年生草本植物黑麦草(Lolium perenne)和白三叶草(Trifolium repens)地上叶的δ13C值迅速升高, 表明植物光合作用增强；而12 d后, δ13C值下降, 表明植物光合作用降低[56]。对中国江苏盐城自然保护区盐沼湿地植物芦苇(Phragmites communis)和互花米草(Spartina alterniflora)培养和15N标记实验表明, N输入后显著增加了2种植物生物量、总15N的吸收和总15N的吸收效率, 但是导致根冠比下降, N利用效率也下降, 而且互花米草具有显著更高的生物量和根冠比[57]。总之, 不同生态系统植物、植物不同器官的光合固C能力对N输入有不同的响应方式, 其C、N含量和光合固C能力会产生相应变化。

2 N输入下植物光合固C的分配和转移效应

植物光合固C分配、转移是生态系统C循环的重要过程, 主要由植物生理、遗传特性和自身生长节律决定[58], 并受植物生长的自然环境(如光、温、水、养分等)的制约[59]。植物光合固C的分配转移模式是植物种群提高竞争能力、克服环境逆境的重要途径[60]。C稳定同位素示踪技术是研究植物光合固C、分配及转化与环境变化关系的重要研究方法和手段[61]。采用13C脉冲标记方法的研究表明, 短时间内(1 d) N肥输入后玉米光合固定δ13C的总量增加, 但是比对照δ13C值下降, 因为N素添加后, 植物生物量增加, 对δ13C值起稀释作用[62]。随着标记时间增加(15 d后), 植物光合固定δ13C总量逐渐减少, 这主要是由茎叶和根际呼吸损失而引起[63]。通常情况下, 植物光合固定的δ13C即时分配大小为茎叶＞根>土壤, 大部分固定的C留在地上部分[64], 但是分配比例因植物物种而异：杨世超等[65]应用同位素标记实验表明, 在标记期的苜蓿(medicago sativa)光合固定的δ13C值分配情况为：茎(18%-27%)＞叶(4%-8%)＞根(1%-2%)；而玉米(Zea mays)在整个生育期内分配到地上部、根部、根际呼吸和土壤有机碳中的光合C量, 分别占净吸收C量的62.39%、17.88%、17.07%和2.67%[66]。N输入后光合固C在植物各器官分配可能会发生变化。一些研究认为, 施N増加了同化C分配到茎和地上部分的比例, 分配到根和地下部分的比例下降[67-69]。但是当N素等肥力供应不足时, 分配至根系的C占净光合固C的比例升高, 光合固C向根系分配转移, 可能是植物对养分胁迫的一种适应[70-71]。植物在不同的生长期, 光合固C的分配也存在差异。研究认为在生长前期光合固C偏向于向地下根系的输送, 生育后期偏向于地上以利于果实等的累积[72]。但是N输入后光合C的分配可能会产生改变, 如研究表明, 施N处理后冬小麦在生长前期(苗期和拔节期), 净光合固定的δ13C分配到地上部分的比例高于不施N处理, 而在生育时期结束后, 施N处理光合固定的δ13C在地上部分的分配显著降低[70]。因此, N输入后植物C库将发生转移, 因而有必要进一步了解植物光合固C在不同器官、以及植物-土壤系统中的固定、分配及转移的过程。不过目前大多数利用脉冲标记进行光合固C研究是基于标记当天吸收的δ13C值得出的结论, 提供的是即时和近期光合固C的分配和转移规律, 但是即使在同一生育期内, 光合固C的分配也可能出现变化, 光合固C分配还存在季节动态变化, 因此利用13C脉冲标记方法研究植物光合固C分配(特别是分配到地下部分)只能说是一个估算, 但是这种估算对于研究整个生态系统尺度的C平衡仍具有重要意义[73]。

3 N输入影响植物光合固C的机理 3.1 N输入提高植物光合固C能力的机理

N素是植物叶绿素、蛋白质、氨基酸和光合酶等的重要组成部分, 参与光合产物的合成, 可以通过影响植物的光合作用改变植物固C能力。研究表明, N输入提高了植物叶片N含量和叶绿素含量[74-75], 促进植物光合色素的合成[52], 增加植物叶面积[76], 引起核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco酶)的浓度和活性及蛋白质总量升高, 从而提高植物的光合速率[55]。如对Harvard赤松(Pinus resinosa)进行高N处理的样地中, 发现赤松叶片氨基酸和叶绿素明显积累, 其原因是叶片N含量与光合作用存在解耦合关系, 植物将叶片中增加的N作为可溶性蛋白质, 提高了光合作用[8]。在南亚热带地区的试验中, N沉降增加了外来植物薇甘菊(Mikania micrantha)净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)的日均值, 一定程度提高了植物的光合作用和加速了生物的入侵[77]。温带草原生态系统的研究认为, 施N不仅对叶片Pn有促进作用, 而且延长了光合高峰期的持续时间。N输入导致叶片Tr降低, 瞬时WUE值增高, Gs增大, 胞间CO2浓度(Ci)逐渐减小, 固C能力增强[39]。滨海盐沼的研究也表明, 施加N素促进了互花米草叶片的生长, 叶面积、叶数、叶长和叶宽均显著增加, 外源N输入促进了互花米草叶绿素含量的增加[78]。三江平原小叶章湿地N输入模拟实验同样表明, 小叶章叶绿素、叶片可溶性蛋白和游离氨基酸含量分别增加20.37%、10.52%和19.18%, 而可溶性糖含量则下降了14.69%, 不同水平N输入处理的净同化率分别为对照的1.10-3.81倍[79]。

光合生理指标和叶绿素荧光参数是研究植物光合生理生态的重要参数, 指示植物的光合固C能力大小。研究表明, 随着施N水平的增加, 小叶章的全N含量、光合色素含量、光合参数如表观量子产量(AQE)和潜在光合能力(Amax)均增加, 表明利用弱光的能力增强, 有利于植物在低温环境维持较高的光合能力[80]。另外, 植物还可以通过N输入, 降低光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd), 促进各器官N含量, 增加叶重比, 提高生物量和固C量[81]。N输入增强后植物PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学量子产量(ΦPSⅡ)、光化学淬灭系数(qP)也逐渐升高, 非光化学淬灭(NPQ)逐渐下降, 植物光能转换效率提高, PSⅡ反应中心的开放度更高, 利于光合产物提高[82]。亚热带地区NH4NO3添加实验表明, 植物Pn、Tr, 植物光系统Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm)、光化学性能指数(PIABS)和生物量在N添加后显著提高[83]。这些研究表明, N输入可以促进了叶片光系统Ⅱ光化学效率的提高, 提高植物的光合速率及固C能力。

3.2 N输入降低植物光合固C能力的机理

在N富集或N饱和的生态系统中, N输入反而对植物生长不利。首先, 过量的N并未被植物吸收, 多数通过淋溶损失被土壤固持。Schleppi等[84]在瑞士中部的N输入标记实验表明, 仅有12%的N进入地上植被, 其余绝大部分进入土壤；长期N肥实验也表明, 沉降的N大部分集中在土壤表层, 约70%的N储存于低C/N (10-30)的土壤中, 因而N沉降不会对植物C吸收产生影响[85]。其次, N输入会引起植物光合和呼吸性能变化。如过高N输入使植物最大净光合速率(Pnmax)和光饱和点(LSP)下降, 对光环境的适应性下降, 暗呼吸速率(Rd)却升高, 因此生物量和固C积累反而少[81]。高N处理还显著降低了植物叶片的Fv/Fm和Fv/Fo,导致PSⅡ原初光能转化效率和PSⅡ的潜在活性下降, 最大荧光、可变荧光、光化学猝灭系数降低, 影响了植物的光合固C作用[6, 86]。

Brown等[46]则认为N输入虽然促进了植物生长, 但是叶面积增加反过来影响自身光合作用, 形成自遮蔽(Self-shading)作用。植物的呼吸作用是造成植物固C损失的重要途径。N输入后, 植物叶片蛋白质含量升高, 导致呼吸作用上升[87], 而且植物体内N含量与呼吸作用也普遍存在正相关关系[88]。N输入与土壤呼吸的这种正向关系主要是因为高N输入有利于改善枯落物质量(如C/N降低), 使C、N矿质化速率升高。在瑞典南部实验也发现在高N输入条件下, 呼吸速率偏高, 呼吸作用的增强可能导致植物固C量的下降[89]。

目前N输入的大多数实验是在其它养分充足的情况下进行的[90], 但是当N输入超过生态系统对N的需求量时, 往往会引起植物养分失衡, 叶片叶绿素含量降低, 导致生长受限。如发育在强风化土壤上的热带森林和热带稀树草原, 由于经常处于N饱和状态, 植物生理生态过程常受P、Ca等营养元素的限制[91]；也有学者观测到高N输入可能会导致温带常绿乔木叶片中的N/P和Mn/Mg等比例过高, 营养失衡[92]；特别是由于NH4+取代Mg、Cu、Zn等微量元素, 或NH4+与植物其它阳离子置换, 并通过拮抗作用抑制了对Ca2+、Mg2+、K+等离子的吸收, 从而造成体内养分不平衡, 阻碍了叶绿素的形成；或者植物对N进行大量的吸收后对其它养分起了“稀释效应”, 造成养分的失调[93]。

植物体内的高N水平降低植物的抗逆性和抗虫害能力, 从而严重阻碍植物的生长和生理活动。研究表明, 在富N或N饱和系统中, 植物为了抵抗N输入增加的不利环境, 会分配更多的光合同化产物来形成防御物质, 导致生产力和固C量降低[94]。N输入后植物生长虽然加快, 但是昆虫种群数量也在增长, 植食作用的加强会降低植物的生产力[95], 另外, N输入后叶片中氨基酸浓度增加, 而氨基酸是一种病原微生物易吸收的N源, 从而可能引起病原体繁殖加速或引起其它更多种的病原体侵染[96], 这些都会直接或间接地对植物光合生长产生有害影响。

4 研究展望

植物光合固C作为生态系统C循环过程的一个重要环节, 无疑对全球生态系统的C源/汇功能有重要影响。目前N输入增强等全球变化过程对植物光合固C影响的机制和过程有很多尚不明确的地方, 如在细胞和分子水平上微生物对植物光合固C的探讨较少, 对C、N耦合深刻认识的生物地球化学模型较为缺乏, 同其他生源要素如S、P等的耦合研究不足等。鉴于以上认识, 以下几个方面应给予高度的重视：

(1)由于物种、生态系统类型差异, 当前N输入对植物固C的影响仍具有很大的不确定性, 并且随着N输入的增加, 可能导致生态系统N饱和, 而P则成为一些生态系统的限制因子[97]。应进一步深入探讨P输入特别是N、P交互作用对植物光合固C的影响机制, 并加强C、N、P耦合的固C模型研究。

(2)准确、定量表达N素对生态系统光合作用、同化物分配过程的影响是预测未来全球C循环变化的关键环节。需在加强实测和机理研究的基础上, 发展能反映N饱和现象、能显式表达N素与光合作用关系的过程算法, 以及表达N素对同化物分配过程影响的分配方案[98], 以准确预测N输入增加对生态系统光合固C及C循环的影响。

(3)应从植被、根系、土壤和枯落物分解等角度进行综合探讨, 把植被、根系、土壤和枯落物分解作为一个整体, 应用同位素标记和分子生物学技术, 结合生态学研究手段, 合理运用Meta分析, 准确地定量表达N素对生态系统光合作用、同化物分配过程的影响, 并从多尺度、多因子综合分析N输入影响下植物光合固C在生态系统各个C库之间的流动、分配、转化特征, 深入理解全球变化背景下的C循环规律。

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