文章信息
- 侯贯云, 翟水晶, 高会, 乐晓青
- HOU Guanyun, ZHAI Shuijing, GAO Hui, LE Xiaoqing.
- 盐度对互花米草枯落物分解释放硅、碳、氮元素的影响
- Effect of salinity on silicon, carbon, and nitrogen during decomposition of Spartina alterniflora litter
- 生态学报[J]. 2017, 37(1): 184-191
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2017, 37(1): 184-191
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201607261527
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文章历史
- 收稿日期: 2016-07-26
- 修订日期: 2016-10-24
2. 福建师范大学湿润亚热带生态地理-过程教育部重点实验室, 福州 350007;
3. 福建师范大学地理科学学院, 福州 350007
2. Key Laboratory of Humid Sub-tropical Eco-geographical Process of the Ministry of Education, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China;
3. College of Geographical Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China
2003年, 互花米草(Spartina alterniflora)被我国确认为首批入侵物种[1], 是一种多年生耐盐植物, 主要分布在被潮水周期性淹没的潮间带[2], 具有较高的光合效率和生物量以及耐盐、耐淹等特点, 其生长、死亡及残体分解对湿地生态系统营养盐循环具有重要的影响。目前, 互花米草枯落物分解研究多侧重于C、N、P元素分解动态对比[3-6], 而对营养元素--硅动态变化研究缺乏[7], 互花米草属于富硅植物[8-10], 尤其是枯体中含硅量较高[10]。因此, 互花米草枯落物分解释放硅素对研究湿地硅素的生物地球化学循环过程具有重要的意义。
盐度是河口潮汐湿地生态系统中重要的环境因子, 目前关于盐度对枯落物分解与元素释放的影响研究结果不尽一致。大多研究表明, 随着盐度上升, 盐的毒害作用会抑制微生物和酶活性, 使微生物降解能力减弱, 从而抑制枯落物分解[11-12]; 但也有研究认为盐度升高能带来大量的硫酸盐, 促进微生物厌氧分解, 进而加速枯落物分解[13-16]。盐度对枯落物N分解影响不显著[12], 盐度升高能减缓P释放[17]; 但也有研究认为, 盐度升高能减缓C释放速率, 促进N和P释放[16]。盐度对湿地枯落物分解受微生物种类、丰度、群落结构及其活性的影响, 通常盐度升高微生物种群数量减少, 微生物对N和P束缚作用减弱, 加快氮磷释放。盐度通过改变微生物、酶、大型底栖动物及基质质量影响枯落物分解, 而单因子盐度对枯落物分解释放硅、碳和氮元素影响的报道研究较少。鉴于此, 本文以闽江口鳝鱼滩潮汐湿地互花米草为研究对象, 通过室内人工控制盐度单因子实验, 分析单因子盐度影响下物质分解动态及硅、碳、氮元素的变化, 探讨盐度对互花米草枯落物分解过程的影响, 阐明枯落物分解过程营养元素释放规律, 为进一步认识湿地生源要素生物地球化学循环过程提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 实验材料2003年以来, 外来入侵种互花米草(Spartina alterniflora)迅速入侵闽江口鳝鱼滩湿地, 分布形态逐渐由块状分布变成连片分布, 2010年鳝鱼滩湿地已有72.54%的面积被互花米草侵占[18]。于2015年7月在闽江口鳝鱼滩湿地互花米草斑块中心区域, 剪取其立枯体, 带回实验室用自来水冲洗表层污泥, 茎叶分开处理, 分别剪成5 cm左右小段, 风干, 在70℃下烘干至恒重, 装袋(孔径90目, 规格20 cm×30 cm), 每袋称重12 g。
1.2 实验设计闽江口鳝鱼滩潮汐半咸水湿地的天然盐度变化于0.94-8.10[19], 有研究表明湿地盐度差值较小(约3-5)时盐度对枯落物分解过程的影响不显著[20]。因此为了突出盐度对枯落物分解的影响, 本文实验设置了0、5、15和30等盐度梯度。同时, 为避免由于水体微生物活动对枯落物分解的影响, 采用海盐和去离子水配制“人造海水”。在室内选用高密度聚乙烯箱(长×宽×高=28 cm×21 cm×17.5 cm, 预先经过5%的HCl处理后去离子水冲洗干净)作为反应器, 每箱加入3 L人造海水, 并加入150 mg HgCl2用作水样的杀菌剂[21-22]。
在4个盐度溶液中分别加入1袋互花米草茎或叶样品(每袋重12 g), 共8个处理, 除空白处理外, 其他每个处理3个重复。实验从2015年7月25日开始, 8月30日结束, 共37d。分别于第2、4、6、8、11、14、17、21、25、30、36天, 测量水体pH, 采集30 mL水样测试DSi、DOC、NH4+-N和NO3--N浓度。实验过程及时添加相应浓度的溶液补充蒸发损失的水量, 并且校正水体盐度。实验结束时, 取出枯落物样品袋, 70℃下烘干至恒重并称重, 粉碎, 过60目尼龙网筛, 置于聚乙烯塑料袋中密封保存、待测。
1.3 测定指标及方法活性硅酸盐(Dissolved Silicate, DSi)的测定:按照《海洋监测规范》第4部分(GB17378.4-1998)中“活性硅酸盐硅钼蓝法”测定水体中活性硅酸盐含量。
可溶性有机碳(Dissolved Organic Carbon, DOC)含量测定:将待测样品经0.45 μm滤膜过滤, 采用总有机碳分析仪(Elementar Liqui TOC, 日本)测定。
铵态氮(NH4+-N)、硝态氮(NO3--N)含量测定:将待测样品经0.45 μm滤膜过滤, 采用连续流动分析仪(SKALAR San++, 荷兰)测定。
枯落物中生物硅(Biogenic Silica, BSi)的测定:称取重量约为0.03 g的植物样品于50 mL聚丙烯离心管中, 加入0.1 mol/L的Na2CO3提取液50 mL, 震荡摇匀, 加入85℃恒温水浴5 h后提取, 并于1、3 h摇匀离心管, 用硅钼蓝比色法测定提取液中溶解Si含量。
1.4 指标计算失重率(Pw):Pw=(W0-Wt)/W0×100%。式中Wt为分解t时间后枯落物的残留量(g); W0为枯落物的初始重量(g); t为分解时间(d)。
分解速率:根据Olson[23]指数衰减模型Wt/W0=e-kt, 对分解残留率数据进行自然对数转换后, 线性拟合得到分解速率常数k(d-1)值(表 1)。
组织 Tissue | 盐度 Salinity | 失重率/% Weight loss ratio | 分解速率/d-1 Decomposition rate | 组织 Tissue | 盐度 Salinity | 失重率/% Weight loss ratio | 分解速率/d-1 Decomposition rate |
茎Stem | 0 | 6 | 0.0017 | 叶Leaf | 0 | 13.33 | 0.00397 |
5 | 6.39±1.06 | 0.0018±0.0003 | 5 | 10.72±0.23 | 0.00315±0.00 | ||
15 | 3.94±1.88 | 0.0011±0.0005 | 15 | 10.92±0.55 | 0.0032±0.0002 | ||
30 | 2.03±2.03 | 0.0006±0.0006 | 30 | 4.86±4.86 | 0.0014±0.0014 | ||
表中数据为:均值±标准误 |
释放速率:Nt=(nt/n0-1)/t, 式中n0为水体中初始枯落物元素含量; nt为经过t时间后水体中剩余枯落物元素含量, t为分解时间。
1.5 数据分析与处理所得数据用Excel 2007整理后, 应用SPSS 20.0统计分析软件中的单因素方差分析对不同处理下枯落物的分解速率和BSi及水样中DSi、DOC、NH4+-N和NO3--N进行差异性检验, 并结合Origin 8.0辅助做图。
2 结果与分析 2.1 不同盐度梯度互花米草枯落物分解速率的变化特征互花米草茎和叶枯落物分解过程中, 茎枯落物平均失重率与平均分解速率均低于叶(分别为4.59%、0.00131 d-1和9.96%、0.00311 d-1)。盐度0、5、15和30处理下, 茎枯落物失重率分别为6%, 6.39%, 3.94%和2.03%(表 1), 分解速率分别为0.0017, 0.0018, 0.0011和0.0006 d-1; 而叶枯落物失重率分别为13.33%, 10.72%, 10.92%和4.86%, 分解速率分别为0.00397, 0.00315, 0.0032 d-1和0.0014 d-1。互花米草茎和叶枯落物失重率和分解速率总体表现为随着盐度的增加而降低。
2.2 不同盐度梯度互花米草枯落物分解硅素释放的变化特征总体而言, 互花米草茎和叶枯落物分解过程溶液中硅浓度均随时间推移而逐渐增加(图 1), 且初期分解较快, 从第17天后逐渐稳定。从不同组织来看, 互花米草叶枯落物硅释放速率高于茎, 叶和茎硅的释放速率分别为2.84 d-1和1.19 d-1。从不同盐度梯度来看, 盐度越大, 枯落物分解释放硅的含量越高, 在盐度30的处理下, 茎和叶枯落物分解释放硅含量均显著高于盐度0和5的含量(P < 0.05), 但与盐度15的含量差异性不显著(P>0.05)。
2.3 不同盐度梯度互花米草枯落物分解碳素释放的变化特征互花米草茎和叶枯落物分解释放碳的含量均随分解时间增加呈波动变化趋势(图 2)。互花米草叶枯落物碳释放速率高于茎, 叶和茎碳释放速率分别为0.24 d-1和0.14 d-1。从不同盐度处理来看, 茎枯落物分解过程水体DOC含量无显著差异, 淡水中(0)叶分解过程水体DOC含量显著低于其他盐度处理(P < 0.05)。在分解初期(前14 d), 茎和叶枯落物分解水体中DOC含量均随盐度升高而增加; 在分解中后期, 茎枯落物分解水体中碳含量随盐度升高而减少, 叶枯落物水体中碳含量在盐度5处理下出现最大值(113.51 mg/L)。
2.4 不同盐度梯度互花米草枯落物分解氮素释放的变化特征从不同组织来看, 互花米草茎和叶枯落物中NH4+-N分解释放速率分别为1.36 d-1和2.92 d-1, 且叶枯落物中NH4+-N释放速率高于茎。总体而言, 互花米草茎和叶枯落物分解释放到水中的NH4+-N浓度呈现波动上升趋势(盐度30除外)(图 3), 且在互花米草茎枯落物分解期间, 水体中NH4+-N含量随盐度增加而降低; 在分解初期(前14 d), 茎和叶枯落物含氮物分解释放的NH4+-N浓度均随盐度升高而增加; 而分解中后期, 茎枯落物含氮物分解释放的NH4+-N浓度随盐度升高而减少, 且盐度30处理的叶枯落物释放NH4+-N浓度最低(0.86 mg/L)。
互花米草枯落物含氮物分解释放NO3--N含量随培养时间增加波动较大(图 4)。互花米草茎枯落物含氮物分解释放NO3--N含量随盐度升高而增加, 且盐度30处理下水体中NO3--N含量显著高于盐度为0和5处理的(P < 0.05);在分解初期(前14 d), 盐度30处理下叶枯落物含氮物分解释放NO3--N含量高于其他处理, 而分解中后期盐度0处理下水体中NO3--N含量最高(0.12 mg/L)。
2.5 互花米草茎和叶分解末期BSi残留量变化特征随着盐度的升高, 茎和叶枯落物分解末期BSi残留量均呈现逐渐降低趋势, 空白处理下茎枯落物分解末期BSi残留量显著高于其他盐度, 在盐度为5处理下显著高于30;叶枯落物分解末期BSi残留量在0和5盐度处理下显著高于15(P < 0.05)。
3 讨论 3.1 盐度对枯落物失重率和分解速率的影响在枯落物分解过程一般包括3个阶段, 第一个阶段持续不到1个月, 主要是可溶性物质的快速淋溶阶段, 损失重量约为5%-40%, 为快速失重阶段[24]。第二、三阶段分解较慢, 分别持续约1a, 主要是微生物降解阶段以及难分解性物质的积累。本研究主要模拟不考虑微生物作用的枯落物分解第一阶段, 互花米草茎和叶枯落物分解37 d后干物质损失率分别为4.59%和9.96%, 刘白贵[4]等研究发现互花米草在分解20 d后干物质损失率大于10%, 超过室内模拟实验的结果, 可见, 盐度可能会影响枯落物分解。
盐度是影响枯落物分解的重要环境因子, 本研究发现互花米草茎和叶枯落物失重率和分解速率均随盐度升高而降低, 表明盐度升高能抑制枯落物分解, 这与Michael[11]研究结论一致, 即随着盐度升高, 其毒害作用会抑制酶活性和微生物活性, 使微生物降解能力减弱, 不利于枯落物分解。但也有研究认为, 盐度升高会促进枯落物分解[13-16], 一方面盐度升高可带来大量的硫酸盐, 促进微生物厌氧分解; 另一方面, 盐度上升也可能导致其他环境因子变化而协同作用引起微生物群落变化[25]。而本研究没有微生物的参与, 盐度通过影响其他因素对枯落物分解产生影响, 如SO42-、Ca2+、Mg2+等二价离子浓度和可溶性溶解氧浓度, 在静止水体中, 可溶性溶解氧是限制枯落物分解的重要因素, 随着盐度的增加, 水体中可溶性溶解氧会降低[26], 枯落物分解速率减慢。
3.2 盐度对互花米草枯落物分解过程中硅素的影响植物生长过程中不断吸收水体中的可溶性硅, 并以无定形硅(即生物硅)的形式储存[27], 而水体中活性硅酸盐主要来源于枯落物分解和植硅体溶解[28], 枯落物分解到水体中的硅含量越多, 枯落物体内BSi含量会越少。互花米草被认为是硅聚集体, 不同器官含硅量不同。
不同盐度梯度下, 互花米草茎和叶枯落物分解释放的硅含量与盐度呈显著正相关关系(表 2), 说明盐度越高越能促进互花米草枯落物硅的释放。有研究表明, 盐度增加会促进沉积物BSi的溶解[29], MgCl2、NaCl和KCl溶液能提高合成无定形硅的溶解, 盐度越高, 水体中Na+、K+和Mg2+等阳离子越多, 沉积物溶解释放的硅含量越多。同时, 盐度可以通过改变pH间接影响BSi溶解, 盐度升高, 氯离子增加, 即负离子增加, 则水电离平衡会沿电离减少的方向移动, 造成pH值升高。pH值也会影响硅的溶解, 当pH < 8时, BSi的溶解度随着pH的增加逐渐加大[30]。同样, 本研究中, 盐度0、5、15和30处理下, 水体中pH平均值分别为4.75、5.43、6.6和7.11, 枯落物分解释放的硅含量随着pH的增加而增加。这说明沉积物和枯落物中BSi释放存在相关性, 盐度与枯落物硅素释放还有待研究。在分解第17天后, 互花米草茎枯落物分解释放的硅含量缓慢增加,
组织Tissue | DSi | DOC | NH4+-N | NO3--N | |
盐度Salinity | 茎Stem | 0.705** | -0.057 | -0.226* | 0.234* |
叶Leaf | 0.709** | 0.075 | -0.095 | 0.037 | |
*P < 0.05, ** P < 0.01 |
而叶枯落物分解释放的硅含量缓慢降低, 这可能与水体中硅的饱和度有关, 茎枯落物分解释放的硅含量极显著低于叶(P < 0.001), 茎枯落物水体没有达到硅饱和度, 而叶枯落物水体已经达到硅的饱和度, 造成硅在分解后期释放减少。
3.3 盐度对互花米草枯落物分解过程中碳、氮含量的影响C是植物组织中碳水化合物的重要元素之一, 在枯落物分解初期会损失大量的可溶性有机质(DOM)和非木质素的碳水化合物, 其中有一部分为DOC形式存在[31], 导致分解初期(前2周)互花米草茎和叶枯落物分解水体中DOC含量释放较快; 而随着难分解物质含量相对增大, 枯落物分解释放的DOC含量减少。在36 d的培养试验中, Maie[31]等研究发现枯落物分解2周内淋溶释放的DOC含量占60%-85%, 可溶性有机质的淋溶与枯落物分解初期物质损失有关。
盐分和Cl-主要通过渗透胁迫、离子毒害、营养失衡以及盐胁迫的等途径影响产甲烷菌活性, 抑制有机物以CH4和CO2的形式排出水体[32], 本研究中不存在微生物作用, 盐度本身可能也会抑制CH4和CO2产生, 造成互花米草茎和叶枯落物在分解前2周DOC含量释放随盐度升高而增加, 而分解中后期, 茎枯落物分解释放的DOC含量则相反, 可能是因为高盐度的海水增加了离子浓度, 引起部分阳离子快速置换, 促进有机质矿化, 加速了有机碳的损失[33]。
互花米草茎枯落物在分解37 d后, 对照处理组水体中NH4+-N含量最高, NO3--N含量最低, 这表明随着盐度变化, 互花米草茎枯落物分解水体中NH4+-N含量降低, NO3--N含量升高。目前多数研究认为, 硝化速率随着盐度的增加而下降[34], 高盐度环境会抑制微生物酶活性, 高盐度的钠离子和氯离子能对微生物产生毒害作用, 如高渗透压造成微生物细胞脱水, 进而导致质壁分离和细胞失活[35]。但本研究结果与此相反, 硝化速率随着盐度的增加而升高, 这可能与本实验没有硝化细菌的参与, 高盐度的氯离子和钠离子只能通过对水体环境的改变, 进而影响硝化作用。
4 结论(1)在盐度0、5、15、30处理下互花米草茎和叶枯落物失重率和分解速率总体均表现为:盐度越高, 枯落物失重率和分解速率越低。
(2)互花米草茎和叶枯落物分解释放的硅含量与盐度呈极显著正相关关系, 即盐度越高, 枯落物分解释放的硅越多。而分解末期枯落物生物硅残留量变化与此相反。
(3)互花米草茎和叶枯落物在分解前期(前14 d)释放的碳含量呈现随着盐度的升高而增加, 而分解后期茎水体中碳含量与前期相反。
(4)互花米草茎枯落物含氮物分解释放NH4+-N浓度随盐度增加而降低, 而NO3--N含量变化与此相反; 不同盐度梯度下, 叶枯落物含氮物分解释放的氮浓度无明显规律。
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