土壤呼吸主要包括自养呼吸和异养呼吸,是全球碳循环不可缺少的部分^{[1, 2]},其微小变化就能够对大气中CO₂ 浓度产生较大影响^[3]。农田土壤既是温室气体的重要排放源,也是它们的吸收汇^[4]。众多研究表明土壤水分和温度是影响土壤呼吸的主要因素^[5]。在旱作地区,干旱和降雨交替的发生显著影响土壤温度和湿度,进而直接影响了土壤呼吸动态^{[6, 7]}。近年来,世界范围内极端降雨事件和干旱发生的频率趋于增加^{[8, 9]}。然而,降雨事件对土壤呼吸的影响作用还尚不明确,研究结论也因试验条件不同而存在差异^{[10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19]}。在热带森林系统的研究发现降雨持续1.5h后,比降水前土壤CO₂通量降低了约30%^[16]。在亚马逊草地生态系统中全年土壤呼吸速率在降水量较高的年份明显大于降水量相对较低的年份,其差值高达1.8倍^[17]。在中国南方亚热带森林,降雨成倍增加可使松林的土壤呼吸有所增加,但对阔叶林土壤呼吸的影响不显著^[18]。降雨对作物田土壤呼吸影响效应的研究较少。张红星等研究表明,降雨对黄土高原小麦田土壤呼吸的影响主要和降雨前后的土壤水分状况有关^[19]。少免耕措施通过减少耕作过程对土壤的干扰,可改变土壤的水热状况,促进土壤肥力的构建,加强微生物群落的活性^{[20, 21]},并且利于降低土壤呼吸速率^{[22, 23]},但少免耕下土壤呼吸对降水事件的响应未见文献报道。因此,本研究在多年定位试验的基础上,采用原位连续监测技术,对传统耕作和免耕处理下玉米田的土壤呼吸进行了连续观测,以探讨不同耕作措施处理下土壤呼吸对降雨的响应。研究结果可为完善旱作农业区生态保护型农作模式,评价未来气候变化对区域碳平衡的影响等提供一定的依据。

试验观测在兰州大学庆阳黄土高原试验站(107°51′E,35°39′N,海拔1298m)开展,试验站位于陇东黄土高原中部。年降雨量480—660mm,全年70%以上的降雨集中在7—9月,年蒸发量1100—1500mm,年日照时数2300—2700h,年均气温8—10℃,极端最高气温达到39.6℃,极端最低气温-22.4℃,无霜期150—190d。土壤类型为黑垆土,有机质含量低于1%,土壤含氮量低于0.1%,pH值为8.0—8.5^[22]。0—60cm土层平均田间持水量为33.6%(体积含水量)。土壤呼吸测定期间降雨量和大气温度如图 1所示。

图 1 2013年7月试验地平均气温变化和降雨量分布 Fig.1 In July 2013, average temperature change and the daily precipitation distribution of experimental site

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免耕(NT)试验处理始于2001年,设传统耕作(T)为对照,每个处理4个重复,完全随机区组排列,共8个小区,每个小区面积为4m×13m。传统耕作处理分别于作物收获后和播种前各翻耕一次,耕深30cm左右；免耕处理除播种时采用联合作业的免耕播种机作业外,其余时间不扰动土壤^[22]。本试验土壤呼吸的测定于2013年7月进行,此时玉米处于大喇叭口-抽雄期。

土壤呼吸采用LI-8150-16多通道土壤碳通量测量系统(LI-COR,Lincoln,NE,USA)连续测定。每个小区安置2个呼吸气室,共安置16个呼吸气室。测定前将直径20cm、高10cm的土壤呼吸底座(PVC)埋入土壤中,露出地面5cm与呼吸室紧密接触(定期除去底座PVC环内的生物活体)。为了减少安置测定基座PVC环对土壤系统的破坏造成的短期呼吸速率波动,基座安置24h后再进行测定。土壤呼吸每52min测定1次。每次测定时呼吸气室的观测时间为90s,测定前后的排空时间为105s,完成1次测定共需要5min。每次测定中呼吸数据的采集频率为每秒1个,一次共测定90个值,开始测定的前10s非稳定期,主机在计算时自动舍弃这部分测定值。利用土壤碳通量测量系统自带的温度探针(E型热电偶)和水分传感器(EC-5)记录5cm深度处的土壤温度和土壤水分电压值(V)。利用式(1)可将电压值转换成土壤体积含水量(θ_V)：

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土壤呼吸数据采集频率为每小时1次,各处理下采用每小时8个自动通量呼吸室的平均值。采用SPSS 17.0软件对传统耕作和免耕处理下的土壤呼吸速率差异进行方差分析,拟合降雨过程及前后土壤呼吸速率(R_s)与土壤温度(T_s)及含水量(θ_V)之间的关系：

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式中,a、b和c均为拟合系数,线性方程的拟合效果用决定系数R²评价。分析土壤含水量对土壤呼吸速率影响时,(3)式中选用由降雨量、饱和水汽压差和距上次降雨时间决定的再加湿系数(I_W)小于0.3的数据,以粗略选择出对土壤含水量变化较为敏感的呼吸通量值(当I_W>0.3时,温度为主要影响因子)^[23]。I_W计算公式如下：

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式中,α为常数2.5,R为降雨量(mm),VPD_a为24h内地面1.5m高处测得的平均饱和水汽压差(kPa),t为距上次降雨的时间长度(h,以>1mm/h降雨量计)。

图 2显示了研究时段内传统耕作和免耕处理下土壤呼吸的变化趋势。两个处理的变化趋势基本一致,但变化幅度不同。土壤呼吸在每次降雨后先迅速降低,然后逐渐回升。初次降雨事件使土壤含水量迅速增加,土壤呼吸速率急剧降低,土壤水分达到田间持水率以后,土壤呼吸速率的降幅明显减小(图 2)。传统耕作处理下土壤呼吸日平均速率降幅明显比免耕处理高10.6%—25.9%,表明传统耕作下土壤呼吸更易受降雨的影响。

图 2 降雨前后传统耕作与免耕处理下土壤每小时呼吸速率 Fig.2 Hourly soil respiration rate under conventional tillage and no-till 图中箭头指示降雨开始

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第1次强降雨(7月8—9日)降雨量为21.6mm,土壤日均温度由降水前的25.7℃下降到19.8℃,而土壤含水量则由17.4%增加至32.5%。降雨前,土壤呼吸日平均速率在传统耕作处理下较免耕高34.1%,降雨发生瞬间,传统耕作和免耕处理下土壤呼吸速率较降雨前即时降低了88.1%和35.8%,降雨后,分别下降89.2%和60%,传统耕作下比免耕下低75.5%(图 2,表 1)。第2次(7月18日)降雨量24.4mm,土壤含水量由31.4%微升至33.9%。降雨发生时,传统耕作下即时土壤呼吸速率比雨前下降92.9%,免耕下降低56.9%。降雨后,传统耕作和免耕处理下土壤呼吸日平均速率比下雨前分别下降41.5%和15.7%。第3次(7月21日—22日)降雨量高达54.9 mm,土壤含水量由31.2%上升至33.8%,传统耕作和免耕处理下土壤呼吸速率分别即时下降了62.9%和46.5%,降雨后,土壤呼吸日平均速率比降雨前分别下降31.5%和20.8%。

传统耕作和免耕处理处理下土壤呼吸速率均随土壤温度的上升而逐渐增大,有显著的线性关系(图 3)。土壤5cm温度分别解释了传统耕作和免耕处理下土壤呼吸速率变化的55.5%和36.2%(图 3)。土壤温度每上升1℃,土壤呼吸速率于传统耕作处理下增加0.36 μmol CO₂ m^-2 s^-1,免耕处理下增加0.18 μmol CO₂ m^-2 s^-1,可见免耕处理下土壤呼吸较传统耕作更不易受到温度变化的影响。

图 3 不同耕作处理的土壤呼吸速率对5 cm 土壤温度变化的响应 Fig.3 Relationship between soil respiration rate in different tillage treatments and soil temperature at a depth of 5 cm

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根据I_W值(表 2),选取7月4日与7月7日土壤呼吸速率数据分析第1次强降雨(7月8—9日)前土壤呼吸与土壤含水量间的相关关系,选取7月14—17日、21—22日及25日数据分析进入雨季后土壤呼吸速率与土壤含水量的关系。第1次强降雨之前,两个处理0—5cm土壤体积含水量均小于20%,此时土壤呼吸与水分的关系如图 4所示。传统耕作与免耕下玉米田土壤呼吸随着土壤含水量的增加而增大,两个处理下呼吸速率和土壤水分均呈线性相关关系(P<0.05)。第1次强降雨之后,两个处理0—10cm土壤体积含水量持续较高,在30%—35%之间变化。两个处理下土壤呼吸均随土壤含水量的增加而降低,免耕处理的斜率更大(图 4)。

图 4 土壤呼吸速率对5 cm 土壤水分变化的响应 Fig.4 Relationship between soil respiration rate and soil moisture at a depth of 5 cm

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用公式(4)拟合的不同耕作处理下土壤呼吸速率与土壤温度、土壤含水量之间关系的线性方程的系数列于表 3。从拟合结果可知,温度和水分对土壤呼吸速率有极显著的综合影响。传统耕作下土壤呼吸速率与土壤温度、含水量的双因子线性模拟效果优于单因子模型,表明采用双因子模型描述土壤呼吸较为可靠。传统耕作处理下土壤呼吸速率对土壤5cm含水量和温度响应的决定系数为0.83,高于免耕处理(0.37)。

降雨引起土壤温度、水分的变化对土壤呼吸的影响较为复杂,不同地区降雨模式各异、地理条件和植被不同可能导致了研究所得结论的不同。有研究表明,降雨后农田土壤呼吸迅速降低^[24],在巴西亚马逊河流域东部森林和草原也观测到了降雨发生后土壤呼吸减弱^[18]。在美国Konza 草原的研究表明降雨明显抑制土壤呼吸^[25]。在巴拿马潮湿的热带常绿林17mm的降雨过后,土壤呼吸较雨前降低29%^[26]。模拟降雨明显抑制了澳大利亚西北半干旱地区的土壤呼吸^[27],这是因为降水后土壤空隙被水分占据,阻止了气体扩散,抑制了土壤呼吸^[28]。王健林等^[29]研究表明对麦田过量灌溉会抑制土壤呼吸,当一次或者连续降雨累积量超过一定阈值(7—8mm),或土壤体积含水量大于29%—30%时,土壤呼吸受到明显的抑制^[30]。本研究在黄土高原雨养农业区,对实施传统耕作和免耕处理下3次典型降雨前后玉米土壤呼吸进行了全天候测定,发现降雨事件抑制了土壤呼吸,传统耕作处理下土壤呼吸对降雨更为敏感,而免耕下土壤呼吸变化受降雨影响小,这可能是由于长期免耕后土壤孔隙结构稳定,与空气接触面积变小,阻碍了气体排放,CO₂气体排放速率降低幅度较小所致。

然而,Chen等发现降雨明显激发了典型草原土壤呼吸^[31],也有研究认为土壤呼吸在降雨刚开始时会突然增强^[32]。我们的观测表明,降水瞬间土壤呼吸应激减低。当土壤水分为田间持水量的62%时,降雨导致的土壤呼吸速率下降幅度明显高于土壤水分饱和时,这可能是第1次降雨前土壤更为干燥,而在后两次降雨前较为湿润,降雨事件提高了土壤水分含量,导致土壤呼吸增强^[33]。

降雨事件对土壤呼吸的抑制来自土壤水分和温度的共同影响,本研究中传统耕作下土壤温度解释了56%的土壤呼吸速率变化,免耕下为36%。免耕下土壤水分单一因子可解释土壤呼吸变异的47%,表明在干湿交替的条件下,土壤含水量是影响土壤呼吸的主要因子,而土壤温度相对次要。在多雨高温的夏季,土壤含水量是影响土壤呼吸变化的主导因子,这与Chen对混合林地夏季土壤呼吸特征研究的结论一致^[34]。

有研究指出当土壤水分超过田间持水量时,土壤CO₂释放量会减少^[35],本研究采用二次曲线模型对土壤呼吸与土壤含水量的模拟表明,CO₂释放与临界土壤含水量有关,临界土壤含水量之下,土壤含水量增加表现为改善土壤环境,促进微生物和根系的活动；临界土壤含水量之上,土壤含水量增加则表现为堵塞土壤孔隙,阻碍氧气向土壤中扩散的同时阻碍了CO₂向空气溢出,从而抑制微生物和根系的活动^[36]。已有研究表明,黄土高原旱作玉米农田土壤呼吸拐点出现时,其土壤含水量尚未达到田间持水量^[37],支持了本研究的发现。临界土壤含水量在传统耕作下低于免耕处理,可能是因为传统耕作下土壤有机碳含量((8.35±0.26)g/kg)相对免耕((9.37±0.26)g/kg)下为低^[38],相对较低土壤水分即可对土壤呼吸的底物及产物与空气间产生较强的阻离效应。

(1)黄土旱塬区玉米田的土壤呼吸在降雨后迅速降低,之后逐渐恢复；免耕处理下土壤呼吸的降低程度小于传统耕作。

(2)玉米田土壤呼吸与土壤温度线性相关,传统耕作处理下土壤呼吸随土壤温度的升高而增大,免耕处理下土壤呼吸随土壤温度的升高变化不明显。

(3)玉米田土壤呼吸与土壤水分线性相关,土壤体积含水量较小(<20%)时,不同耕作处理下土壤呼吸均随土壤含水量增加而增加,含水量较高(>30%)时则均随土壤含水量的升高而减小,两种情况下均为免耕处理的变化速率更大。

(4)双因子线性模型可较好地描述玉米田土壤呼吸对温度和水分变化的响应。