海岸沙生植物是指在极端干旱、贫瘠、强风沙流和盐沫飞溅等条件下生长在砂质海岸的一类植物，主要分布于高潮位线以上的海岸沙丘及邻近海滩^[1]。由于沙地的保水性差，加上盐分胁迫，使得海岸沙生植物受到的环境胁迫相对较大。而水势的高低则可以直接反映植物受到环境胁迫的程度大小，对于筛选合适的物种进行海岸沙地生态系统恢复具有重要的意义^[2]。植物作为土壤-植物-大气连续体系统(简称SPAC系统)的中间部分，其水势的变化特征既受土壤水势大小的影响，也受区域气象因素的影响^[3]。目前国内外对于SPAC系统受到环境胁迫后的水势变化特征进行了深入的研究，并取得了一定的进展。植物的叶茎水势主要与土壤水势大小有关^{[4, 5, 6]}，乔木、灌木水势与深层土壤水势密切相关，而草本对较浅层的土壤水势响应较明显^{[7, 8]}。当土壤水势降低后，会导致植物水势降低，种子萌发率减小，萌发时间延迟^[9]。Ludewig等^[10]对易北河和莱茵河河漫滩草甸植物种子萌发研究也发现，当土壤水势降低到-1.5MPa时，种子萌发率几乎为0。胡继超等^[11]研究了短期干旱对水稻叶水势的影响，结果表明，水稻凌晨叶水势随土壤水势的降低而降低,表现为阈值反应。王丁等^[12]对6种喀斯特造林树种叶片水势测定表明，随着干旱胁迫强度的增加，其叶片水势均表现为下降的趋势，其中生长旺期的下降幅度最大，生长末期次之，生长初期最小。植物水势除了受土壤水势影响外，也与气象要素有关^{[13, 14]}。付爱红等^[15]对塔里木河下游柽柳茎水势的日、月变化规律及其与环境因子的关系研究表明，其茎水势日变化与气温和空气相对湿度之间有显著的相关关系。

受人类活动和气候变化的影响，海岸沙地生态系统生物多样性锐减，海岸沙丘破坏严重，迫切需要筛选合适的沙生植物进行生态系统恢复。目前对于沙生植物水势的研究主要集中在内陆地区，而海岸地区尚不多见。除干旱胁迫外，海岸地区沙生植物还受到盐分和风沙流胁迫的影响，其响应机制可能和内陆地区沙生植物有所差异。本文以福建平潭岛典型海岸沙生植物老鼠艻(Spinifex littoreus)形成的草丛沙堆为研究对象，选取晴朗无云的天气(2014年8月21日)，对海岸典型草丛沙堆植物叶、茎水势和土壤水势的日变化特征及其与大气水势之间的相互关系进行研究。该研究有助于进一步理解海岸沙生植物对于环境胁迫的响应机理，为今后筛选合适的物种进行海岸沙地生态系统恢复和管理提供科学依据。

平潭岛地处福建东部沿海,介于海坛海峡与台湾海峡之间，距福州128km。实验区坛南湾地处平潭岛东南侧，位于25°26′36″—25°26′48″N，119°46′09″— 119°46′21″E之间(图 1)，东面与中国台湾新竹港相距仅68海里，是中国大陆距中国台湾最近处。平潭地处南亚热带半湿润海洋性季节气候区域，植被以常绿阔叶林为主。年平均气温在19—19.6℃，全年无霜期326d，年降水量约为1196.2mm，年蒸发量约为1300mm，年平均风速6.9m/s，多年平均大风日数(≥17.2m/s)98.2d，土壤多为砖红壤。实地记录坛南湾维管植物28科53属54种，以菊科和禾本科为主，主要有老鼠艻(Spinifex littoreus)，海边月见草(Oenothera drummondii)，狗牙根(Cynodondactylon(Linn.)Pers.)，光梗阔苞菊(Pluchea pteropoda Hemsl.)，海马齿(Sesuvium portulacastrum (L.)L.)，多枝扁莎(Pycreus polystachyus (Rottb.)P.Beauv.)等。本实验选择发育阶段，且表面植被长势较好的典型沙生植物老鼠艻形成的沙堆作为研究对象。其中沙堆宽1.3m，迎风坡坡长3.2m，背风坡坡长9m，高1.35m。观测点在潮上带以上，距潮上带70m，基本不受海水影响。

图 1 研究区域图 Fig.1 The study area of Pingtan Island

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选取典型晴朗天气(2014年8月21日)，采用美国WESCOR公司生产的PSYPRO水势测量系统，从8：00—20：00，每隔2h测定1次。(1)叶水势测定：选择老鼠艻茎干中部阳面生长发育良好的叶片，用打孔器取叶，放入水势测量系统C-52样品室，平衡40min后进行测定，重复测定3次数据，取平均值作为该时刻的叶水势；(2)茎水势测定：在剪取叶片的同时将与之相连的茎干剪下，迅速装入塑料袋中进行密封，为了避免太阳辐射引起水分散失，将其快速埋入沙层中，以减少水分蒸发。等到叶片测定结束之后，再将塑料袋拿出，选取典型部位，剪取3mm的样品，放入C-52样品室，平衡40min后进行测定，重复测定3次数据，取平均值作为该时刻的茎水势；(3)土壤水势测定：于2014年8月18日晚8:00在沙堆顶部中间垂直下挖一个土壤剖面，分别在沙堆顶部以下30、50、80、120cm的土壤深度处安放探头，并且注意防止探头接触植物根系，然后把挖开的剖面掩埋，尽量恢复到原来的沙堆形态，之后平衡时间60h，于2014年8月21日8:00开始进行测定。重复测定3次数据，取平均值作为该时刻的土壤水势。

大气温度(T)、相对湿度(RH)等气象因子采用HUMIPORT 10手持式温湿度计(奥地利E+E公司生产)在距植物表面20cm处同步进行观测并记录。

大气水势采用如下公式^[16]：

式中,φa为大气水势；T为空气绝对温度；RH为空气相对湿度。

运用origin 7.5软件绘图；采用SPSS 19.0软件的“Pearson相关分析法”分析大气水势与叶水势，叶水势与茎水势以及叶水势与土壤水势之间的相关性，探讨SPAC系统中各要素水势日变化特征及其影响因素。

老鼠艻叶水势呈现出了与早晚高午间低相反的趋势(图 2)。8：00老鼠艻叶水势就已经处于较低水平，10：00达到了一天中的最低值-1.15MPa，随后呈上升趋势，14：00达到了最高值-0.61MPa，之后缓慢下降，至20：00降低到-0.91MPa。老鼠艻茎水势的变化呈现出双峰型的变化特征。8：00茎水势达到了一天中的最低值-0.94MPa，随后快速升高，10：00达到了-0.50MPa，随后呈逐渐下降的趋势，于14：00降到了一天中的第二个低值-0.91MPa。叶、茎水势的日变化都表现出“M”型变化趋势，除18:00后，其它时间都表现为茎水势上升，叶水势下降，并且发现叶、茎水势的变化趋势存在水势位相后移现象，表现为叶水势先上升，然后才是茎的水势上升，如叶的水势从14:00就开始下降，但茎的反应相对滞后了2h也开始下降。从老鼠艻叶、茎水势差变化可以看出(图 2)，老鼠艻的叶、茎水势在10：00时水势差达到最大，差值达到0.65MPa，18：00左右叶、茎水势趋于相同。

图 2 叶茎水势日变化 Fig.2 Diurnal variations of leaf and stem water potential

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土壤水势表现出从早晨开始下降，50、80、120cm土壤层14:00达到最低，而接近表层的30cm土壤层表现为16:00最低(图 3)。土壤水势日变化有轻微的波动，但变化不明显。总趋势表现为先减小后增大，30cm深度土壤水势变化于-1.47—-1.41MPa，50cm深度土壤水势变化于-0.80—-0.76MPa，80cm深度土壤水势变化于-0.22—-0.17MPa，120cm深度土壤水势变化于-0.20—-0.17MPa。随着土壤深度的增加，沙堆土壤水势呈现为线性增加的趋势，但80cm以下变化不大(图 4)。

图 3 不同深度土壤水势日变化 Fig.3 Diurnal variations of soil water potential

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图 4 不同深度的土壤水势变化 Fig.4 Soil water potential variation of different soil depth

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对叶、茎、土壤和大气水势均值比较发现，土壤水势(-0.6466MPa)>茎水势(-0.6814MPa)>叶水势(-0.8329MPa)>大气水势(-8.6113×10⁶MPa)。对大气水势和叶水势进行相关分析表明(表 1)，位移前大气水势与叶水势不相关，对叶水势位移2h后相关系数为-0.746，二者存在较显著的滞后负相关性(P <0.1)，即随着大气水势的降低，叶水势滞后2h后也随之降低；对叶水势和茎水势进行相关分析表明，位移前叶、茎水势不相关，将茎水势进行相位后移2h后，二者相关系数为0.678，二者日变化有一定滞后相关性，但相关性不显著(P=0.138)，即叶水势升高2h后茎水势才开始升高；对叶水势和30、50、80、120cm深度土壤水势进行相关分析表明，叶水势和30cm深度土壤水势相关系数为-0.678，具有一定相关性，但不显著(P=0.110)，与50、80、120cm深度土壤水势无相关性。

叶茎水势日变化大体上呈“M”型的变化特征，且茎水势具有明显滞后于叶水势2h的日变化特征，呈现出较强的滞后相关性。这与杨朝选等^[17]对干旱胁迫下桃树茎和叶水势变化的研究有一致性，可能与沙生植物体内的水容特性有关，水分传输过程不是瞬时的，有一定的滞后效应^[16]，这种滞后效应有助于缓解干旱胁迫下叶片水分的迅速散失。叶水势是反映叶片细胞水分状况的一个重要指标，大部分研究认为，植物叶水势服从早晚高午间低的规律^{[18, 19]}，但老鼠艻的叶水势呈现出相反的趋势，这与杨朝选、庄丽等人的研究结果比较一致^{[17, 20]}。茎水势14：00降到了一天中的第2个低值-0.91MPa，该值和叶水势的最高值对应，可能在这个时间段茎内水分运移到叶片，导致其水势升高，而茎水势降低。在10：00后，叶、茎水势呈相反的变化趋势，12：00叶、茎水势差接近于0，茎水势出现低于叶水势的反常现象，大气水势也处于一天中的最低值，叶-气水势差达14.28MPa，沙生植物此时受到一日中最大程度的干旱胁迫，叶片通过气孔关闭，导致其水势在短时间内升高，而茎水势则因为之前叶片蒸腾失水水势快速下降^{[17, 21]}，加上根系从土壤中吸收水分补给受到SPAC系统传输阻力的影响，无法瞬时迅速提高其水势，导致短时间内出现茎叶水势变化的反常现象，该现象可能是老鼠艻在受到极端干旱胁迫时通过抑制水分蒸发，从而达到自我保护的目的，有助于其在该地区定居，并成为建群种。

土壤水势相对于叶、茎和大气水势也存在滞后效应。土壤水势从早晨开始下降，50cm及以下土壤水势14：00达到最低，30cm土壤水势则16:00最低，之后开始上升，可能在于不同深度土壤水势影响因素有所差异^{[7, 8]}。深层土壤水势主要受茎叶水势变化的影响，大气水势在12:00达到最低，此时茎水势开始呈下降趋势，加剧了土壤水分消耗，2h后土壤水势也达到最低。浅层土壤水势除了受茎叶水势影响外，与大气水势变化也有一定相关性，日气温最高值往往出现在14:00，导致表层30cm深度土壤水势进一步下降，直到16:00才达到最低，这与孟薇等^[22]研究比较一致。80cm以下土壤水势保持在一个稳定的范围，可能是80cm以下无根系分布，且受大气水势影响不大。对叶水势与各深度土壤水势相关分析表明，其与不同深度土壤水势相关性均不显著，可能在于叶水势的变化过程除了受自身气孔调节外，还需经过根系、茎的水分传导调节过程，与土壤水势不存在一一瞬时对应关系。

平潭岛海岸典型草丛沙堆叶、茎水势的日变化都表现出“M”型的变化趋势，叶水势与茎水势、土壤水势与大气水势日变化均存在水势位相后移的现象，并且老鼠艻的叶、茎水势日变化呈现出了与早晚高午间低相反的反梯度现象，茎水势会出现短暂的低于叶水势的反常现象；除表层30cm外，其它层的土壤水势日变化特征总体表现为从早晨开始下降，14:00达到最低，但总体变化不明显。土壤水势随深度的增加呈线性增大趋势，但80cm以下土壤水势变化不大，维持在一个稳定的范围。叶水势与大气水势具有较好的相关性，且变化显著，与茎水势及浅层土壤水分有一定相关性，但变化不显著，与50cm以下深度土壤水势均无相关性。海岸沙生植物生物多样性丰富，不同植物对于环境胁迫的响应机理存在很大的差异，未来需要通过长时间的定位观测，进一步加强不同物种以及同一物种在不同生境胁迫下的响应机理研究，以期筛选合适的物种，为海岸沙地生态系统恢复和生态系统管理提供科学依据。