胡杨是杨柳科杨属中最古老、最原始的树种之一，是荒漠地区特有的珍贵树种，已成为抵御风沙、遏制沙化、维护干旱区生态平衡、保护生物多样性和保障绿洲农牧业生产的重要屏障。1993年在联合国粮农组织(FAO)林木基因资源专组例会上，胡杨被确定为全世界干旱半干旱地区急需优先保护的林木基因资源^[1]。世界90%的胡杨林分布在中国，我国90%的胡杨林分布在新疆的塔里木河流域，而塔里木河中游地区是世界面积最大的原始胡杨林分布地^[2]。在自然和人为原因作用下，塔里木河下游河道自1972年起开始断流，带来以胡杨为建群种的荒漠河岸林生态系统不断退化，导致区域生态安全受到严重威胁。2000年，国家水利部联合新疆人民政府实施了塔里木河流域综合治理工程，包括下游的生态输水工程和中游的输水堤防工程^[3]。围绕塔里木河流域综合治理，中外学者开展了下游地区植物物种多样性与地下水位的关系^[4]、基于地下水化学特征的合理生态水位^[5]、胡杨种群数量特性与动态变化^{[1, 6, 7]}，中游主要植物种群的资源生态位^[8]，以及植物群落与环境因子的关系^[9]等方面的研究，取得了长足进展。但有关塔里木河中游胡杨种群空间格局的研究，尤其是堤防修建后水文变化对种群格局的影响还鲜未报道。本文以堤防修建后(2001—2012年)塔里木河中游胡杨种群监测资料为依据，选取其中最具代表性的4个典型年份(2001年、2003年、2008年、2012年)予以研究，分析了水文影响下建群种胡杨多年来的空间分布格局和种群结构特征，旨在揭示人工调控河道下胡杨空间格局演替规律、种群结构发展趋势及种群与环境间的相互关系，了解胡杨种群的生存机理，预测其未来发展趋势，以期为塔里木河流域天然胡杨林的生态修复提供理论依据。

塔里木河中游段指轮台县英巴扎至尉犁县恰拉，全长398km，河道两侧各有一道防护堤，堤宽1—3km。该区年均气温10.5℃；年均日照数，轮台县为2778h，尉犁县为2970h；≥10℃年积温轮台县为4039℃，尉犁县为4184℃；无霜期，轮台县为211d，尉犁县为214d^[10]；植被组成为杨柳科、柽柳科、豆科、夹竹桃科、乔木科、菊科、藜科等^[11]。该区乔木主要有胡杨(Populus euphratica Oliv.)，灌木主要有柽柳(Tamarix chinensis Lour.)、黑果枸杞(Lycium ruthenicum Murray)、铃铛刺(Halimodendron halodendron (Pall.) Voss)等，草本植物主要有芦苇(Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.)、罗布麻(Apocynum venetum Linn.)、花花柴(Karelina caspica (Pall.) Less)、疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia Schap.)、甘草(Glycyrrhiza uralensis Fisch.)等。样地内胡杨平均树高4.56—6.78m，平均胸径14.41—20.11cm，平均冠幅13.01—18.56m²，个体密度为47.4—94.9株/hm²，郁闭度0.3左右^[12]，灌木层盖度0.92%，林下伴生植被种类少，主要有柽柳、铃铛刺、芦苇、甘草等植物^[13]。

塔里木河中游输水堤防最先完成的河段是从沙子河到阿其河，2001至2003年分别于中游河段的沙子河口南岸、乌斯满河口北岸、阿其河口北岸布设3个监测断面，每个断面设有6个监测井(2001年阿其河口7个)(图 1a)^[14]，分别距离提防100、300、500、1000、1500、2000m。2005年堤防完成，根据实际需要新增沙吉利克和铁依孜两个监测断面，原沙子河断交通不便给监测带来困难，原乌斯满和阿其河断面监测井因设计简陋遭到破坏，故将监测断面和监测井重新布设^[14]。因此，2008至2012年为5个监测断面，分别是沙吉利克(MA)、新沙子河(MB)、新乌斯满(MC)、新阿其河(MD)和铁依孜(ME)，每个断面6个监测井眼(图 1b)^[14]。其中，新沙子河断面是把原监测断面移到北岸，新乌斯满和新阿其河断面是在原监测断面基础上分别向西平移了2000m，新的监测井分别距离堤防100、300、500、800、1000、1500m。

图 1 塔里木河中游地区原监测断面(a)和新断面(b)分布图[14] Fig.1 The original (a) and new (b) distribution of investigation sections in the middle reaches of Tarim River in China[14]

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在每个监测井附近都选择具有代表性的典型样地，其中2001年19个，2003年18个，2008与2012年均为30个。采样时间为：2001年12月、2003年6月、2008年8月与2012年8月。样地大小为50m×50m，间隔为200或300m，距河道最远的样地为2km(胡杨分布的最远距离)。每个样地被分为4个25m×25m的乔、灌木样方，分别测定样方中乔木胡杨的株数、高度、胸径、冠幅等指标，样地中没有胡杨的即为“0”。 采样时对每个监测井进行地下水埋深测量。

2011年2月23日—3月2日，采集塔里木河中游地表水、地下水样，其中地下水采样30个，集中在主河道附近布设样井采集，地表水沿河道延伸方向采样5个，取样尽量避免人为因素干扰，远离渠道和人工堰渠。δD、δ¹⁸O在中国科学院新疆生态与地理研究所采用同位素质谱仪测定，并用相对于国际标准样(SMOW)的千分之偏差表示，其测试误差分别为2‰和0.2‰。

本文采用径级结构代替年龄结构的方法。将胡杨划分为5个径级^[15]：Ⅰ级苗木，苗木高度(HD)＜33cm，胸径(DBH)＜2.5cm。Ⅱ级苗木，苗木高度(HD)≥33cm，胸径(DBH)＜2.5cm。Ⅲ级幼树，2.5cm≤立木胸径(DBH)＜7.5cm。Ⅳ级成长树木，7.5cm≤立木胸径(DBH)＜22.5cm。Ⅴ级大树(或老树)，立木胸径(DBH)≥22.5cm。并按上述标准统计典型年份不同径级胡杨个数，以径级为纵轴，胡杨株数为横轴，做出胡杨种群径级结构分布图。运用泊松分布拟合的卡方(χ²)检验、扩散系数法(Cx)、负二项参数(K)、聚块性指数(m^*/m)、平均拥挤度(m^*)、丛生指数(I)、Cassie指标(Ca)和Kershaw格局强度值等8个指标，判定典型年份(2001年、2003年、2008年、2012年)塔里木河中游胡杨种群总体与不同径级的空间格局类型，分析格局强度变化，具体方法见文献[16, 17, 18, 19]。

采用种群结构动态量化分析方法对研究区内胡杨种群动态进行定量描述，若0＜X≤1，则数值越大，增长性越强；若-1≤X＜0，则数值越小，衰退性越强，具体方法见文献[20]。借助一次移动平均法预测模型^{[21, 22]}，以2012年胡杨各径级个体数为基年数据，预测2a和5a后的各径级胡杨个数。其预测模型如下：

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式中,n表示需要预测的未来时间年限，M_t表示未来n年时t径级的胡杨数量，X_k为当前k径级的胡杨数量。

英巴扎水文站位于塔里木河上中游交界处，是上游水流量进入中游的控制点；卡拉站位于干流中下游交界处，是中游水量进入下游的控制站^[23]。英巴扎、卡拉水文站1998至2009年监测资料表明，输水堤防修建前中游年径流耗损量在25×10⁸m³以上，其中相当部分以漫溢形式补充给河道外的胡杨林。输水堤防修建后，河水无法漫溢，中游耗损量逐渐减少，时间序列与年径流耗损量的回归方程为 y=-1.9615x+27.792 (R²=0.6798，P＜0.01)，回归曲线表明中游年耗损量呈直线下降态势(图 2)。

图 2 塔里木河中游年径流耗损量多年变化 Fig.2 Annual runoff consumption change over years in the middle reaches of Tarim River

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图 3是2001至2012年塔里木河中游地区地下水埋深的变化情况，从图上可以看出，2001至2005年，中游地下水埋深保持在3m左右；2006至2012年，地下水埋深增至4m以上，并随时间推移继续增加。时间序列与地下水埋深的拟合方程为：y=0.3104x+2.3627( R²= 0.9015，P＜0.01)。由模型可见，随着年度的变化，塔里木河中游地区堤防外地下水埋深呈线性增加，与中游耗水量变化趋势一致。

图 3 塔里木河中游地下水埋深变化 Fig.3 Ground water depth change over years in the middle reaches of Tarim River

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表 1是塔里木河中游地区典型年份胡杨种群分布格局比较，从表上可以看出，典型年份(2001年、2003年、2008年、2012年)下胡杨种群分布类型均为集群型，说明集群分布是塔河中游胡杨种群空间分布的基本特征。从胡杨种群格局强度变化看，2003年胡杨种群格局强度出现明显的波峰，聚集强度最大；2001年与2008年格局强度基本持平；2012年较2001年与2008年略有增强(图 4)。

图 4 胡杨种群格局强度变化 Fig.4 Spatial variations in clustering intensity of Populus euphratica population

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典型年份下，胡杨种群各径级均呈现集群分布的空间格局(表 2)。如图 5所示，2001年、2003年、2012年径级间聚集动态均为：从第Ⅰ径级向第Ⅴ径级聚集强度逐渐变弱。2008年第Ⅲ径级至第Ⅳ径级聚集强度有微弱增强，其余径级间依然呈减弱趋势。总体来看，2008年格局动态与其它年份基本一致。综上，胡杨种群各径级均为集群分布，且随个体的发育，其聚集强度逐渐降低，幼苗至幼树阶段下降迅速，幼树至成长树木、大树(或老树)阶段下降缓慢。

图 5 胡杨种群径级间格局强度变化 Fig.5 Spatial variations in clustering intensity of Populus euphratica population at different size-class

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从图 6可以看出，2001年塔河中游胡杨种群径级结构呈纺锤形，2008年与2012年呈倒金字塔形，均属于衰退型胡杨种群；2003年胡杨Ⅱ级幼苗比重大幅增加，呈不规则金字塔形，属稳定型种群。据统计，2001年Ⅰ径级胡杨苗木缺失(个体数为0)，Ⅱ径级苗木极度稀缺(仅11株)，Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ径级立木占胡杨总个体数的95.65%。2003年Ⅰ径级苗木依然绝迹，但Ⅱ径级苗木个体丰富，占总体47.67%，成长树木与大树(或老树)分别占29.92%、13.78%，种群结构不完整。2008年与2012年径级结构所呈倒金字塔形态相似，Ⅰ径级个体数量极少，苗木匮乏，Ⅳ、Ⅴ径级个体数均多于其余径级，立木级胡杨数量较多。综上所述，中游堤防修建后，胡杨种群表现为Ⅰ级幼苗丧失或稀缺、Ⅱ级幼苗所占比重过低、立木级占绝对优势，反映出种群结构老化、更新能力低下的特征。

图 6 胡杨种群径级结构 Fig.6 Size-class structure of Populus euphratica population

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Vpi可反映种群结构个体数量增长、稳定、或衰退的变化趋势，而通过观察Vpi′、 Vpi′′与Vpi取值的变化，可以分析种群在经受随机与非随机干扰时的稳定程度。由表 3可知：在无外部干扰的情况下，典型年份(2001年、2003年、2008年、2012年)塔河中游胡杨径级结构动态指数(Vpi)分别为0.18、0.57、-0.08、-0.16，考虑到外部随机干扰和非随机干扰的Vpi′、 Vpi′′分别为：0.0036、0.0052、-0.0007、-0.0011与0.0190、0.0578、-0.0030、-0.0044。由此可见，2001年与2003年塔河中游胡杨种群结构呈增长趋势，2008年与2012年呈衰退趋势。Vpi、Vpi′、Vpi′′的增长性排列为2003年＞2001年；衰退性排列为2012年＞2008年。生态输水初期，地下水埋深在3m左右(2001至2005年)，可在一定程度上满足胡杨生长发育的水分需求，2001年胡杨种群虽属衰退型，但在结构动态上呈增长趋势。2002至2003年丰水期来临，充沛的河水大量补给堤外，地下水埋深抬升至2.68m，因此，2003年胡杨种群变为稳定型，种群结构的增长趋势增强。随后，中游耗水量逐年减少导致地下水埋深不断增加，堤防外生态用水紧缺，胡杨种群转入衰退型(2008年、2012年)，且衰退趋势逐步加深，应对外界干扰的抵抗能力持续降低(表 3)。

地下水是维系干旱区胡杨种群生长发育的主要水分资源，Vpi′表示胡杨种群在随机干扰下的结构动态。如图 7所示，Vpi′与地下水埋深具有较好的拟合关系，其回归方程为y=-0.0086ln(x)+0.0134(R²=0.9867，P＜0.01)。该模型显示，随地下水埋深的增加，胡杨种群的生长指数不断下滑，当地下水埋深降至4.7m时，增长指数变为负值，种群出现负增长现象，这表明地下水资源的减少严重阻碍了胡杨种群的更新发展，地下水埋深的增加是导致种群衰退的直接原因。

图 7 塔里木河中游胡杨种群结构动态与地下水埋深关系 Fig.7 Relationship between structure dynamic of Populus euphratica population and groundwater depth in the middle reaches of the Tarim River

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中游生态堤防阻断了洪水漫溢，导致堤外湿地土壤干裂，同时，土壤盐分无法得到漫溢径流的冲洗与下压，致使表层盐分富集。这些环境变化使胡杨种子萌发无法实现，林木更新困难。更为重要的是，洪水漫溢消失后，地下水失去了其重要补给来源，而河水侧渗受到年径流耗损量逐年减少的影响，对地下水的补给也不断减弱，这导致了地下水埋深逐渐增加，直接限制了胡杨种群的生长发育。

以2012年调查数据为基年数据，运用时间序列分析中的移动平均法对塔里木河中游胡杨种群数量进行预测分析。如表 4所示，在未来2a，幼苗、成长树木、大树(或老树)的个体数量呈减少趋势，幼树数量呈增加趋势；未来5a，大树(或老树)的数量将大幅减少，胡杨种群或面对死亡高峰。由此推测，水文条件变化导致中游生态环境逐渐恶化，严重阻碍了胡杨种群的更新发展。

从年际变化来看，塔里木河中游年径流量、耗损量均呈直线下滑的趋势，同时地下水埋深不断增加。借助稳定同位素技术分析水文补给关系，如图 8所示，地表水线与地下水线基本平行，表明中游地表水与地下水稳定同位素关系特征相近；而地下水样点逼近于地表水线下方，这说明地下水主要依靠地表水补给。中游河道曲折蜿蜒，多分岔散流，洪水期大量河水溢出河道形成地表径流。2000年堤防修建阻碍了洪水漫溢，地下水失去其重要水源，只能依靠河道径流侧渗与生态闸输水补给。这种方式受到年径流量与耗损量逐年减少的影响，地下水补给持续受损、地下水埋深不断增加。漫溢消失后，堤外不具备萌发条件，胡杨种子苗绝迹。河岸林只能依靠根蘖繁殖来维系林木更新。根蘖苗形成后分布在母株周围，依靠母体抵抗不良环境，这使胡杨幼苗聚集强度达到最强。至立木时期，个体对环境的要求日益增强，特别是对地下水的需求，但堤防外地下水位不断下降，种内竞争与排斥加剧，导致个体逐渐稀疏，聚集强度持续降低。至大树(或老树)阶段，个体为积累大量资源以维持生存，对水分、光照、空间及营养的争夺达到顶峰，此时聚集强度降至最低，并有向随机分布发展的趋势。胡杨种群所表现出的格局动态是由水文影响与生物竞争共同作用的结果，反映了种群在生长发育过程中的生存策略以及对水文变化的适应机制。

图 8 塔里木河中游δ18O-δ2H关系 Fig.8 Relationship between δ18O and δ2H of groundwater in the middle reaches of Tarim River

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干旱区降水稀少，几乎没有有效降水供胡杨消耗，胡杨的生长发育主要依靠地下水资源维系^{[24, 25]}，因此，维持胡杨生长所需水分的地下水埋深被称为生态地下水位^[26]。种群结构动态与地下水埋深的回归模型显示，随地下水埋深的增加，种群结构增长指数不断降低，当地下水埋深达到4.7m时，胡杨种群的生长转入衰退趋势。洪水漫溢消失后地下水只能依靠河水侧渗与生态闸输水补给，这种方式无论从影响范围还是补给效果方面都无法取代自然漫溢。在中游耗水量逐年减少的影响下，堤外地下水埋深不断降低，胡杨生长所需的生态用水日益匮乏，直接制约了种群的更新发育。天然胡杨利用集群分布的格局与径级间聚集强度持续降低的生存策略来适应恶劣环境、维持生存发展，这种格局动态反映了胡杨种群对水文变化的响应机制。2003年胡杨种群结构趋于稳定，且聚集强度最大、增长趋势最强，这是由于2002年中游河段耗水量剧增，堤外地下水得到充分补给，但生态对环境变化的迟滞性特征，使2003年地下水位抬升(2.68m)，充足的生态用水促进了河岸林的生长发育。这表明胡杨种群的生长状况对地下水埋深变化极为敏感，佐证了河岸林对水文变化的响应。

生态输水后，中游耗水量逐年减少，地下水埋深不断下降，导致堤防外干旱胁迫加剧。生态恶化使胡杨幼苗更新困难，种群结构老化，除丰水期呈稳定型(2003年)外，其余各年均表现为衰退型 (2001年、2008年、2012年)。这表明在水文条件变化的影响下，河岸胡杨林已出现了长期的种群退化现象。时间序列预测显示，未来2a，除幼树呈小幅增长趋势外，其余径级个体都将大幅减少；今后5a胡杨种群将持续衰退，5a后将面临一次死亡高峰。可以推断，由于林木结构失调、更新困难，若不采取适当的保育措施，胡杨种群将走向灭亡。

不可否认，生态输水工程使塔河下游“生态走廊”得以修复，生态环境日渐好转；但这也改变了中游河段的水文过程，随着地表水与地下水的逐年减少，堤防外生态用水紧缺、盐碱胁迫加剧，环境日益恶化。胡杨种群各径级均以集群分布的格局来应对恶劣环境，种群的自我更新与生态演替存在问题，出现长期的种群衰退现象，长此以往，中游河岸林将走向衰亡。因此，这种以牺牲中游生态换取下游生态修复的方法是否利大于弊，有待权衡，但对于中游堤防的改进刻不容缓。

地下水作为维系干旱区胡杨更新发育的生态水源，它主要依靠地表水补给。2000年中游生态堤防修建阻断了由洪水漫溢带来的地表径流，致使水文过程发生改变。地下水只能依靠河道径流的侧渗与生态闸输水补给，这无论从影响范围还是补给水量上都无法取代自然漫溢的效果。同时，受中游河段年径流量与耗损量逐渐减少的影响，地下水补给受损、埋深不断增加。

中游水文变化导致地下水资源日益匮乏，堤防外生态用水骤减，土壤表层盐分富集，干旱、盐碱胁迫加剧。为应对环境恶化，天然胡杨在时空格局与种群结构上均做出了生态响应。时空格局上，胡杨种群受资源胁迫而呈现集群分布的格局，并借助集聚优势维系生存发展；聚集动态上，幼苗聚集强度最强，但随个体发育集聚度逐渐降低，大树(或老树)阶段聚集强度降至最低并有向随机分布发展的趋势。种群结构上，地下水埋深的增加使胡杨种群增长指数不断降低并转入衰退趋势，种群出现结构老龄化、更新困难的现象，除2003年外，其余各年胡杨均为衰退型种群。2002年的丰水期改善了堤外生境，但生态对环境变化具有迟滞性特征，使2003年地下水埋深抬升，胡杨种群变为稳定型，且聚集强度最大、增长趋势最强，这验证了胡杨种群对水文变化的响应。