气候变化问题已成为当今全球共同面临的重大课题。碳源/碳汇的定性和定量分析，对于研究气候变化对生态系统的影响、决策生态系统的应对策略等具有支持作用。近年来，各国学者围绕森林碳储量、碳汇功能以及碳循环做了许多研究^{[1, 2, 3]}。对森林生态系统来说，生物量是生态系统物质生产量累积的重要体现，而且能够反映出生态系统生产者的生产力和固碳能力^{[4, 5]}。灌木层植物生物量占到整个森林生态系统的10%—30%^[6]，对森林生态系统总生物量的估算有着重要影响^[7]。对灌木生物量的科学估计能为森林生态系统的生物量等研究提供精确估算的依据^{[4, 8]}。

国内外学者对生物量的研究主要集中在乔木层的生产力^{[9, 10, 11]}、遥感估测^{[12, 13]}、生物量估算模型^{[14, 15]}、碳储量^{[16, 17]}和生物量分布格局^[18]等方面。平均标准木收获法虽费时费力，但是可以获得精确数据，为建立模型提供精确的数据源。天山林区植被生物量及固碳能力的研究主要在对乔木生物量的研究，对灌木生物量及其模型的估测研究较少，特别是对同一灌木在不同气候条件下的地上和地下生物量的分布特征、相互关系、和生长模型的研究。

天山林区在改善新疆生态环境、维持生态系统稳定、调节区域气候等方面起着极其重要的作用。多刺蔷薇(Rosa spinosissima L.)、黑果小檗(Berberis heteropoda Schrenk.)、刚毛忍冬(Lonicera hispida Pall.)、天山绣线菊 (Spiraea.tianschanica Pojark.)、新疆方枝柏(Juniperus pseudosabina Fisch. et Mey.)和黑果栒子(Cotoneaster melanocarpus Lodd.)是天山林区的优势种灌木，也是天山森林生态系统的重要组成部分。因此，本文以分布在天山东、中和西部的6种优势种灌木为研究对象，利用平均标准木收获法测定不同地点6种灌木的生物量分配特征，并以D²H为自变量建立不同灌木各营养器官及个体的生物量模型，可为定量评估天山森林生态系统的固碳功能提供数据支撑，也可为深入开展森林生态系统服务功能评价提供依据。

天山山脉在新疆境内绵延1760 km，自东向西分为东、中、西三段，存在明显的水热梯度。研究地点设置在天山东部的哈密林场、中部的新疆天山森林生态系统定位研究站(板房沟林场)和西部的昭苏林场。

哈密林场位于天山山脉最东端(91°06′33″—96°23′00″E；43°11′41″—43°25′46″N)。试验地选择在哈密林场的口门子营林区( 93°47′E；48°18′N),海拔2200 m。年均气温-0.2 ℃,≥10 ℃积温为1437 ℃，年降水量512.4 mm,年蒸发量1672 mm，属典型的温带大陆性干旱气候；立地条件相对较差，为荒漠化和水土流失严重地区。主要物种组成为天山云杉与桦树混交林。

新疆天山森林生态系统定位研究站位于天山中段(87°27′28.5″—87°28′47.7″E，43°24′48.3″—43°26′17.9″N)，海拔1900—2700 m，年平均气温2.0 ℃，≥10 ℃积温为1170.5 ℃；年降水量572.7 mm；属温带大陆性气候，受造山运动、第四季冰川及独特的生物气候等因素的长期综合作用，形成了以天山绣线菊、黑果栒子、黑果小檗，多刺蔷薇、刚毛忍冬、天山绣线菊等为主体的寒温带山地浅山带灌木林地。林下土壤为山地灰褐色森林土。

昭苏林场位于天山山脉的西部(80°17′15″—81°44′21″E，42°26′13″—43°02′42″N)，是伊犁河谷中上部支流的上游山区，海拔1924—2760 m，气候湿润，年平均气温2.9 ℃,年平均降水量720.5 mm，降水多集中在5—8月，占全年降水量的65%。无霜期60—98 d。土壤以黄母质的灰褐色森林土为主，土壤有机质丰富，碳酸钙淋溶强，盐基饱和度高，微偏酸，土壤肥力较高。主要物种组成为天山云杉林。

在实地踏查的基础上，选择具有代表性的灌木分布地段，设置多刺蔷薇(A)、黑果小檗(B)、刚毛忍冬(C)、天山绣线菊(D)、新疆方枝柏(E)和黑果栒子(F)等6种优势种灌木为建群种的灌木林调查样地，样地大小为5 m×5 m，共布设54 块，记录样方的地理位置、海拔、物种数、灌木的名称、数量、地径、高度、冠幅等参数(表 1)。为减少同一灌木生物量积累过程在不同地区产生的季节性差异，本试验在2013年7月底至8月中旬进行了部分样品的采集，并于2014年7月底至8月中旬进行了补充采集。

灌木生物量分为地上和地下两部分，两者之和为总生物量(W_T)，地上部分包括树枝(W_B)、树叶(W_L)和果(W_F)的干重量等；地下部分指根的干重量(W_R)。

地上生物量以基径和枝长为基准的分级标准枝法，测定方法为：①将树冠分上、中、下3层，按顺序测定每个枝条基径(D₀)和枝长，并计算出各层平均基径和枝长。②选取标准枝,按平均基径和枝长，每个样方中选择大、中、小3株同一类型灌木，将3株灌木的对应值分别相加并求平均值，即代表一个样方中单株灌木生物量。③标准枝摘叶，分别测定枝量和叶量，并在每一层取烘干样品(叶50 g；枝100 g)。④根据每层标准枝分别测定各层枝、叶、果的鲜重和干重，然后将各层枝、叶、果重量相加，得到树木的枝重、叶重和果重。

根系生物量测定方法：以样木之伐根为中心，将树冠投影面积下的土壤按照0—30 cm、30—50 cm、50—80 cm分层挖出全部根系，按粗度分级(< 0.2 cm为细根：0.2—0.5 cm为小根；0.5—1 cm为中根；1—2 cm为大根；>2 cm为粗根)，分别称其鲜重，根桩部分单独称重并取样。所采集的样品在105 ℃下烘干至恒重，计算根系的生物量^[11]。

自变量的选取是构建模型的关键^[19]。只有选择与灌木生物量相关性较高的自变量来拟合生物量模型，才能提高模型精度．影响灌木生物量的主要因子有地径(D，cm)、树高(H,m)、冠幅(CA,m²)。以往的研究表明，基径平方与株高乘积对灌木生物量模型拟合具有较好的效果^{[15, 20, 21]}。因此本文选取D²H作为自变量，选取线性模型，多项式，对数函数模型，幂函数模型4种模型类型分别对6种灌木进行各器官及个体生物量模型拟合。

用Excel2003作图，用统计软件SPSS 17.0对实验数据进行统计分析，显著度水平设为0.05。用单因素方差分析(ANOVA)检验不同营养器官和不同根系之间生物量差异性，并用最小显著差异法(LSD)进行多重比较。

表 2显示天山东部、中部和西部的6种优势种灌木的生物量及其分配。6种优势种灌木平均生物量大小排序为刚毛忍冬>黑果栒子>黑果小檗>新疆方枝柏>天山绣线菊>多刺蔷薇。在天山东部，6种灌木生物量大小排序为黑果栒子>黑果小檗>刚毛忍冬>新疆方枝柏>天山绣线菊>多刺蔷薇，除黑果小檗外地上生物量小于地下生物量；在天山中部，6种灌木生物量大小排序为黑果小檗>黑果栒子>新疆方枝柏>刚毛忍冬>天山绣线菊>多刺蔷薇，除多刺蔷薇和刚毛忍冬外其它4种灌木地上生物量小于地下生物量；在天山西部，6种灌木生物量大小排序为刚毛忍冬>黑果小檗>黑果栒子>多刺蔷薇>天山绣线菊>新疆方枝柏；6种灌木地上生物量大于地下生物量。

除天山东部的黑果栒子生物量大于中部的，不同地点多刺蔷薇、黑果小檗、刚毛忍冬、天山绣线菊和新疆方枝柏的生物量排序为天山西部>天山中部>天山东部，且西部的生物量显著高于中部和东部地区的(P < 0.05)。天山西部6种灌木的地上生物量均高于其地下的生物量(P < 0.05)；天山中部除多刺蔷薇和刚毛忍冬的地上生物量高于其地下生物量外，其他4种均为地下生物量显著高于地上生物量(P < 0.05)；天山东部除黑果小檗外，其他5种灌木的地下生物量远高于地上生物量(P < 0.05)。

6种优势种灌木不同营养器官的生物量所占比例见图 1。6种灌木枝与根的生物量所占比例之和均在80%以上，即枝和根为灌木个体总生物量大小的主要贡献者；其中，枝生物量从高到低依次为黑果小檗、刚毛忍冬、多刺蔷薇、黑果栒子、天山绣线菊和新疆方枝柏；根系生物量从高到低依次为天山绣线菊、新疆方枝柏、黑果栒子、多刺蔷薇、刚毛忍冬和黑果小檗。6种灌木叶生物量占总生物量的5.95%，其从高到低依次为新疆方枝柏、多刺蔷薇、黑果小檗、刚毛忍冬、黑果栒子和天山绣线菊；果的生物量占总生物量比例基本不足2%。

图 1 6种灌木各营养器官的生物量分配格局 Fig. 1 Biomass allocation pattern of different organs of 6 kinds of shurb A:多刺蔷薇(Rosa spinosissima L.); B:黑果小檗(Berberis heteropoda Schrenk.); C:刚毛忍冬(Lonicera hispida Pall.); D:天山绣线菊 (Spiraea.tianschanica Pojark.); E:新疆方枝柏(Juniperus pseudosabina Fisch. et Mey.); F:黑果栒子(Cotoneaster melanocarpus Lodd.); W:天山西部West; M:天山中部Middle; E:天山东部East

图选项

各营养器官相关结果表明(表 3)，6种灌木叶的生物量与枝的生物量间存在极显著的相关性(P < 0.01)；除刚毛忍冬外，其他5种灌木的叶生物量与果生物量之间及其根生物量与果生物量之间均呈极显著相关关系(P < 0.01)；多刺蔷薇和天山绣线菊2种灌木的叶与根和枝与根生物量的相关性达到显著水平(P < 0.05)，其他灌木相关性不显著(P>0.05)。

根系是灌木生长的基础，根系的分布与生物量体现了植物对土壤水分和无机养分的吸收能力^[22]。由于新疆特殊的气候类型，根系生物量占总生物量很大比重，因此分析根系生物量有利于了解灌木的潜在生产能力，揭示灌木对自然资源的利用效率。

对于6种灌木类型根系生物量分布，总体表现为生物量粗根>大根>中根>小根>细根(图 2)，其中大根和粗根生物量之和占根系总生物量的80%以上；除黑果小檗粗根生物量天山东部>西部>中部外，其他灌木粗根生物量均表现为天山西部>东部>中部,大根生物量均为天山东部>西部>中部,6种灌木细根、小根和中根基本呈天山东部>中部>西部。

图 2 地下生物量分配格局 Fig. 2 Underground biomass allocation pattern A:多刺蔷薇(Rosa spinosissima L.); B:黑果小檗(Berberis heteropoda Schrenk.); C:刚毛忍冬(Lonicera hispida Pall.); D:天山绣线菊 (Spiraea.tianschanica Pojark.); E:新疆方枝柏(Juniperus pseudosabina Fisch. et Mey.); F:黑果栒子(Cotoneaster melanocarpus Lodd.); W:天山西部West; M:天山中部Middle; E:天山东部East

图选项

多刺蔷薇不同根系间均呈显著相关(P < 0.05)，除细根和大根外均达到极显著水平(P < 0.01)；黑果小檗除粗根与其他根系均无相关性(P>0.05)，其他根系间均呈显著相关(P < 0.05)；刚毛忍冬除中根和粗根无相关性外(P>0.05)，其他根系均呈显著相关(P < 0.05)；天山绣线菊和新疆方枝柏只有细根和小根达到显著相关(P < 0.05)，黑果栒子只有大根和粗根相关性达到显著水平(P < 0.05)(表 4)。

6种灌木均以D²H作为自变量，选取线性模型，多项式，对数函数模型，幂函数模型4种模型类型进行拟合，对得到的模型进行回归显著性检验，经决定系数R、F值和显著性(sig)检验，通过模型之间比较，推断模型之间的拟合优度，选取了最佳生物量拟合模型(表 5)。尽管目前在生物量模型中，多采用w=a(D²H)^b模型模拟^{[23, 24]},用该模型拟合时发现该模型不能完全对各项组分生物量准确预测，笔者在模型选取时对各项组分分别用线性模型、幂函数模型、多项式模型、对数模型进行拟合，然后对4个不同模型分别就决定系数、F值和显著性对比检验，最终选取最优模型，然后采用最小二乘法求解出模型中的参数a、b、c。由于多刺蔷薇、黑果小檗、刚毛忍冬、天山绣线菊、新疆方枝柏果实生物量和黑果小檗的根生物量与地径、树高相关性不显著，因此未拟合方程。

通过表 5中生物量模型及相关参数可以看出，以显著性水平a=0.05进行F检验，6种灌木各项模型均存在显著相关关系，除黑果小檗和新疆方枝柏叶生物量模型外，其他各组成生物量模型均达到极显著水平，模型拟合较好。在24个拟合模型中，线性模型10个，幂函数模型8个，多项式模型4个，对数模型2个。刚毛忍冬和天山绣线菊总生物量分别为多项式模型和幂函数模型，其他灌木总生物量均为线性模型；黑果栒子叶、枝、果、根和总生物量模型均为线性模型；多刺蔷薇的叶、枝和根生物量模型分别为线性、对数和多项式模型；天山绣线菊和新疆方枝柏的叶为多项式模型，新疆方枝柏的根为对数模型，其他不同灌木营养器官均为幂函数模型。

植物生物量分配格局的差异是植物生理和形态因素共同作用的结果，也受物种、个体大小和可利用资源的限制^[25]。不同植株不同器官中生物量的分配也是不等量的，而且存在不同的分配中心^[26]。6种灌木枝和根生物量所占比例之和达到80%以上，且枝生物量明显高于地上部分其他营养器官的生物量，即枝和根生物量为总生物量的主要贡献值，该结论与曾立雄^[18]和樊后保^[22]研究结果相同，由于新疆特殊的气候条件，不同地区灌木各营养器官生物量呈不同差异。地上部分生物量相关性结果表明，不同灌木叶与枝生物量相关性达到极显著水平，果和根生物量与其他营养器官之间的相关性在不同灌木之间有所不同。6种灌木根系生物量分布总体表现为粗根>大根>中根>小根>细根，除黑果小檗外根系外总生物量从大到小依次为天山西部、东部和中部，各灌木类型细根和小根的生物量相关性达到显著水平，多刺蔷薇不同根系生物量之间存在显著相关性。地下水埋深是影响灌木分布和生物量大小的主导因素^[27]，研究区域地下水埋较深，灌木根系比较发达，浅层土壤含水率极少，要维持灌木的正常生长，根系必须通过更深层次的生长才能保证地上部分充足的水分供应。因此天山东部和中部除个别灌木外，地上生物量远低于地下生物量。另外，同种灌木天山西部生物量大于天山中部和天山东部，且差异显著，产生这种现象的主要原因是因为天山西部土壤肥力高于天山中部和东部，并且夏季温度较高，蒸腾作用强，灌木生长旺盛，年均降雨量大，相反中部和东部属典型的温带大陆性干旱气候，长年干燥少雨，降雨量小，立地条件相对较差，其中哈密林场区域尤为明显，蒸腾作用比较强烈，地下水埋较深，灌木根系比较发达，浅层土壤含水率极少。因此要维持灌木的正常生长，根系必须通过更深层次的生长才能保证地上部分充足的水分供应。因此，6种灌木全株生物量在营养器官上的分配差异以及根系生物量在径级上的分配差异均体现了各物种对其生境选择的适应策略。

陈遐林等^[8]认为灌木树种的总生物量、枝干生物量及叶生物量与基径平方乘高(D²H)之间存在极为显著的相关关系。本文利用收获法以(D²H)为自变量构建天山西、中、东部6种优势种灌木的生物量模型拟合效果较好，其总生物量、根生物量、枝生物量及叶生物量与之间的相关性除黑果小檗和新疆方枝柏达到显著水平外，其他模型均达到极显著水平。在建立的24个估测模型中，刚毛忍冬和天山绣线菊总生物量分别为多项式模型和幂函数模型，其他灌木总生物量均为线性模型；黑果栒子叶、枝、果、根和总生物量模型均为线性模型；多刺蔷薇的叶、枝和根生物量模型分别为线性、对数和多项式模型；天山绣线菊和新疆方枝柏的叶为多项式模型，新疆方枝柏的根为对数模型，其他不同灌木营养器官均为幂函数模型。与以往学者认为幂指数模型是最适合估算灌木生物量的模型^[28]具有一定的差异，可能是由于新疆的地理条件和气候条件的特殊性，导致估测模型与其它学者的研究具有一定的差异。并且不同树种之间的差异也会导致估测模型不同。

本文样方调查时间选择在新疆生物量相对鼎盛时期进行，但该模型是否满足其它季节各营养器官生物量，同时拟合模型只针对灌木类型，能否满足不同部位灌木各营养器官生物量，在以后的工作中会进一步增加样方数、补充相关数据，进一步验证模型。

(1)天山林区6种优势种灌木平均生物量大小依次为刚毛忍冬>黑果栒子>黑果小檗>新疆方枝柏>天山绣线菊>多刺蔷薇，单株生物量均表现为天山西部均大于天山中部和东部的。

(2)天山林区6种种优势种灌木的全株生物量在营养器官根、枝、叶上的分配均为根>枝>叶，绣线菊的根生物量占总生物量的比例较高，可达73.17%，而绣线菊的叶生物量所占比例少，仅为2.45%

(3)6种灌木根系生物量分配特征为粗根>大根>中根>小根>细根，其中大根和粗根生物量之和占根系总生物量的80%以上；多刺蔷薇不同根系间均呈显著相关，黑果小檗除粗根与其他根系均无相关性，其他根系间均呈显著相关；刚毛忍冬除中根和粗根无相关性外，其他根系均呈显著相关；天山绣线菊和新疆方枝柏只有细根和小根达到显著相关，黑果栒子只有大根和粗根相关性达到显著水平。

(4)以D²H选为天山林区6种常见灌木全株生物量估测模型的自变量，共估测模型24个，其中线性模型10个，幂函数模型8个，多项式模型4个，对数模型2个。刚毛忍冬和天山绣线菊总生物量分别为多项式模型和幂函数模型，其他灌木总生物量均为线性模型；黑果栒子叶、枝、果、根生物量模型均为线性模型；多刺蔷薇的叶、枝和根生物量模型分别为线性、对数和多项式模型；天山绣线菊和新疆方枝柏的叶为多项式模型，新疆方枝柏的根为对数模型，其他不同灌木营养器官均为幂函数模型；除黑果小檗和新疆方枝柏叶生物量模型达到显著水平，其他各组成生物量模型均达到极显著水平，模型拟合较好。