研究不同水域碎波带仔稚鱼群落结构的时空变化规律,能更好的保护野生鱼类早期资源,为此,国内外许多学者进行了大量研究和报道。Layman等和Gibson等研究表明不同季节碎波带仔稚鱼群落种类组成有着明显差异^{[1, 2]}。蒋日进等在长江口沿岸碎波带研究表明河口水域仔稚鱼群落种类的空间分布受盐度影响^[3]；此外,关于潮汐、风浪、浑浊度、溶氧、光照等对仔稚鱼群落空间结构影响的研究也有大量报道^{[4, 5, 6, 7, 8, 9]}。而Lasiak则认为碎波带仔稚鱼群落的时空变化无明显规律^[5]。但更多的学者认为,仔稚鱼群落结构的时空变化受理化因子影响较小,产卵季节和洄游补充机制才是其重要的影响因素^{[10, 11]}。

海岛沙滩地形多样,不同季节与生境的环境因子有较大的差异,适宜不同种类及发育阶段个体栖息,从而导致仔稚鱼群落结构的时空特异性^{[12, 13, 14]}。国内外关于岛屿沙滩碎波带仔稚鱼群落结构的动态规律研究少有报道。本研究基于分析不同沙滩仔稚鱼群落个体数和种类的季节性变化,运用聚类和多维标定排序分析,探讨泗礁沙滩碎波带仔稚鱼群落结构的时空变化规律,以期为泗礁鱼类早期资源的保护提供生态学依据。

除泗礁东部礁石悬崖的海岸之外,在沿岸沙滩设置8个站点(图 1)。根据Knox的生态海岸分类系统^[15],Sts.1—Sts.3,Sts.5—Sts.7为内湾型沙滩(Protected sandy beaches),St.4与St.8为开放沙滩(Open sandy beaches)；St.4与St.6坡度较陡,而其余站点坡度平缓；St.2底质为砾石质,St.3为泥质,其余站点均为沙质(表 1)。每月大潮期间2人沿平行海岸方向拖曳小型拖网(1 m×4 m,网目1 mm)。采样时间为2010年8月—2011年8月,每站点拖曳3网次,每次拖曳距离约50m,所得样本当场用5%福尔马林溶液固定,现场测定水温和盐度。2011年4月St.3由于港湾建设围堤封闭。

图 1 泗礁沙滩碎波带仔稚鱼的调查站点 Fig.1 Survey stations for larval and juvenile fish in the surf zone of Si Jiao Island

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在Olympus SZX7解剖镜下按照仔稚鱼专著^{[16, 17, 18, 19]}将采集的标本鉴定到科、属、种,按Kendall等^[20]的仔稚鱼发育分期标准划分各发育阶段并计数。用目测微尺和游标卡尺测取仔稚鱼的体长(SL)。学名按照伍汉霖等^[21],同属种名按英文字母进行排序。

应用优势度(Y)^[22]来确定仔稚鱼群落的优势种类,计算公式为:

式中,n_i为第i种仔稚鱼个体数,N为总个体数,f_i为第i种仔稚鱼出现频率,取优势度大于0.02 的为优势种^[23]。

分别以站位点与月份为样本,仔稚鱼种类为变量,建立2个以仔稚鱼个体数量的原始矩阵,对数据进行平方根转换后计算(站点/月份)Bray-Curtis相似性指数,建立相似性三角矩阵。根据站点间的相似性指数用组平均连接法(group-average linkage)进行等级聚类(Cluster analysis)和MDS(non-Metric Multidimensional scaling)排序,并通过ANOSIM 来检验不同群落矩阵间差异显著性^{[24, 25, 26, 27]}。

聚类分析、排序分析和相似性分析均在PRIMER 6.0中完成。

2010年8月—2011年8月,环岛采样共采集到仔稚鱼1718尾,隶属于28科46种；其中海洋性鱼类29种,占总渔获量的71.91%,河口性鱼类14种(21.17%),洄游性鱼类2种(6.92%),淡水性鱼类1种(1尾)(表 2)。

按优势度高低,优势种依次为鳀(Engraulis japonicus)(0.487),鲻(Mugil cephalus)(0.065),中国花鲈(Lateolabrax maculatus)(0.065),中华侧带小公鱼(Stolephorus chinensis)(0.055),鮻(Liza haematocheila)(0.051),相模虾虎鱼(Sagamia geneionema)(0.021),细鳞鯻(Terapon jarbua)(0.020)(表 2)。

2010年10月—2011年2月渔获稀少甚至无渔获,为避免稀有数据影响整体分析结果,故在月份聚类中舍弃之。群落数量的月份变化显示(图 2),2010年8月种类数最多,为18种；2011年3—4月种类数最少,均为3种。2011年5月个体数最多,为1129尾；2010年9月个体数最少,为28尾。

图 2 泗礁沙滩碎波带各月份仔稚鱼个体数百分比组成及聚类分析图 Fig.2 Percentage composition of abundance and Cluster dendrogram of larval and juvenile fish community from 8 months 图 2中种类代码对照见表 2

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各月份种类百分比组成显示(图 2),各优势种在碎波带的栖息模式不尽相同。按月份顺序,鲻出现于2011年3—5月,3月达到峰值,占该月个体总数的96.61%；中国花鲈出现于2011年3—6月,4月达到峰值,占该月个体总数的84.68%；鯷出现于2011年5—7月,5月达到峰值,占该月个体总数的86.54%；模虾虎鱼仅于5月出现,占该月个体总数的5.23%；细鳞鯻出现于2010年8—9月、2011年6—8月,9月达到峰值,占该月个体总数的50.00%；鮻出现于2011年6—8月,7月达到峰值,占该月个体总数的42.00%；中华侧带小公鱼出现于2010年8月和10月、2011年8月,2011年8月达到峰值,占该月个体总数的84.16%。其余种类数量较少,主要随机出现于夏季。

由月份聚类分析树状图可看出(图 2),以相似度15为界可将8个月份为2组：2011年3—5月聚为1组,2010年8—9月、2011年6—8月聚为1组。从各月主要优势种百分比可看出(图 2),中国花鲈与鲻在2011年3—5月均有出现,且鲻、中国花鲈、鯷依次在3—5月达到峰值,组内相似度较高,聚为1组；细鳞鯻在2010年8—9月、2011年6—8月均有出现,组内群落具有一定的相似性,故聚为1组,2010年8月与2011年8月有共同优势种中华侧带小公鱼,2011年6—7月有共同优势种鮻、细鳞鯻,故2小组内相似度较高。

基于站点间Bray-Curtis相似性指数的8个月稚鱼群落MDS图的胁强系数为0.01( < 0.05),能很好的解释月份间的聚类结果。非参数多元方法(ANOSIM)组间差异显著性分析,检验结果R=0.95(R < 1),P(level%)=1.8%(P < 0.05),说明2组间的差异显著(图 3)。

图 3 泗礁沙滩碎波带各月仔稚鱼群落度排序分析图 Fig.3 MDS ordination of larval and juvenile fish community from 8sampling months

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群落数量的空间分布显示(图 4),St.5种类最多,为26种；St.3与St.4种类最少,为11种。St.7个体数最多,为634尾,St.4个体数最少,为38尾。

图 4 泗礁沙滩碎波带各站点仔稚鱼个体数百分比组成及聚类分析图 Fig.4 Percentage composition of abundance and Cluster dendrogram of larval and juvenile fish community among 8 sampling stations 图 4中种类代码对照见表 2

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各站点种类百分比组成显示(图 4),各主要优势种在空间分布上亦存在一定的差异。鯷、中国花鲈、鲻和中华侧带小公鱼在各站点均有出现,鯷主要分布于泗礁西面的Sts.1—Sts.2和北面的Sts.7—Sts.8,分别占所在站点个体总数的56.45%、72.49%、84.23%和46.74%；中国花鲈主要分布于南面的Sts.5—Sts.6和北面的Sts.7—Sts.8,分别占所在站点个体总数的10.00%、29.37%、1.58%和16.30%；鲻主要分布于西面的Sts.1—Sts.3和南面的St.6,分别占所在站点个体总数的14.52%、13.75%、23.81%和13.49%；中华侧带小公鱼主要分布于南面的Sts.5—Sts.6,分别占所在站点个体总数的30.91%和23.02%,鮻主要分布于北面的Sts.7—Sts.8,分别占所在站点个体总数的2.05%和22.83%；相模虾虎鱼主要分布于西面的Sts.1—Sts.2和北面的St.7,分别占所在站点个体总数的11.29%、3.44%和4.57%,细鳞鯻主要分布于南面的St.5,占所在站点个体总数的9.55%。其余种类个体较少,分布相对随机,无明显规律。

由站点聚类分析树状图可看出(图 4),以相似度40为界可将8个站点分为4组：Sts.1—Sts.2与Sts.7—Sts.8聚为1组,St.5与St.6聚为1组,St.3、St.4分别为1组。从各站点主要优势种百分比可看出(图 4),鳀为Sts.1—Sts.2与Sts.7—Sts.8的共同优势种且个体百分比均较高,组内相似度较高,聚为1组；St.5与St.6的共同优势种较多,如中国花鲈、中华侧带小公鱼、鲻、鯷等,组内相似度高,聚为1组； St.3、St.4种类数和个体数均较低,种类优势不明显,故分别聚为1组。

基于站点间Bray-Curtis相似性指数的8个站点稚鱼群落MDS图的胁强系数为0.07(0.05 < stress < 0.1),能较好的解释站点间的聚类结果。非参数多元方法(ANOSIM)组间差异显著性分析,检验结果R=0.88(R < 1),P(level%)=0.2%(P < 0.01),说明组间差异极显著(图 5)。

图 5 泗礁沙滩碎波带各站点仔稚鱼类群落排序分析图 Fig.5 MDS ordination of larval and juvenile fish community among 8 sampling stations

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仔稚鱼群落的时间格局根据不同的尺度大致可以分为短时期和长期的两大类,其中短时间的包括昼夜,潮汐等因素影响下仔稚鱼群落的应激性变动,更多的还有洄游和不同发育阶段的大规模迁移,短时间内海况变化等物理因素导致仔稚鱼群落向其他水域移动,如Lasiak等的调查显示风浪是影响仔稚鱼群落多维尺度变动的重要因素,其对仔稚鱼群落结构的影响程度甚至大于季节的变化^[5]。

长时间尺度的变化主要包括季节性和年际间的变化。泗礁沙滩碎波仔稚鱼群落的季节性变化与北半球其他碎波带水域的研究结果基本相近,受温度影响明显,种类数和个体数总体为春夏高而秋冬较低,种类数峰值出现在2011年8月；但个体数的峰值却出现在春季(2011年5月)(图 2),这与优势种鳀在2011年5月大量进入碎波带栖息有关^[28]。此外,主要优势种类在沙滩碎波带出现及栖息时间亦有着明显差异,由于产卵季节及个体发育迁移路线的不同,鲻、中国花鲈、鯷、相模虾虎鱼、细鳞鯻、鮻及中华侧带小公鱼分别在3月、5月、6月与8月进入碎波带,栖息时间在1—4个月不等,而不同种类在碎波带栖息的时间长短及是否连续则与其对碎波带的利用模式有关,具体利用模式可根据月份间体长、日龄等参数的变化推算而定^{[29, 30, 31, 32]}。

年际间群落变化则主要体现在相邻年间相同季节或月份间仔稚鱼群落的差异,2010年8月与2011年8月有共有种中华侧带小公鱼、细鳞鯻,但两者的种类数和发育阶段却有着交大的差异,这可能与短期各环境因子变化及偶见种进入碎波带的随机性有关(图 2)^{[1, 5, 28]}。沙滩碎波带地形复杂,环境因子多变,故仔稚鱼群落年际变化规律需积累多年数据进行详细分析。

泗礁沙滩地形分为开放型和內湾型,底质主要有沙质、泥质与砾石质3种。开放型且坡度陡的沙滩常年风浪扰动剧烈,容易对游泳能力较弱的仔鱼造成物理损伤；水体稳定性及生产力较低,无法为仔稚鱼提供充足的饵料生物；內湾型浅滩风浪较小,且浑浊度高,饵料生物丰富,有利于游泳能力较弱的仔稚鱼躲避捕食者及摄取饵料生物,使之成为许多鱼类早期发育阶段的理想保育场^{[1, 2]}。

內湾浅滩St.5与St.7分别具有最多的种类数和个体数,说明泗礁沙滩碎波带仔稚鱼群落的空间分布偏好与前人研究结果基本相同。但鯷、中国花鲈、鲻、中华侧带小公鱼、鮻等主要优势种在8个沙滩的分布却存在一定的差异,如鯷主要集中在泗礁西面与北面的沙滩,而中华侧带小公鱼则主要分布于南面的沙滩,说明地型与底质相同或相似的沙滩还存在着其他理化或生物因子的差异,从而影响一些特定种类的分布,如光照、流速、流向、饵料生物、捕食者等^{[16, 33, 34]}。因此,为探明特定种类在相似沙滩生境上分布差异的原因,需在仔稚鱼群落调查的同时,补充所在站点浮游生物群落的调查和相应理化参数的测定。

综上所述,泗礁沙滩碎波带仔稚鱼群落结构季节性变化明显,各主要优势种分别于不同月份出现,在碎波带的滞留时间也不尽相同。在空间分布上,仔稚鱼主要偏好栖息于风浪扰动较小的內湾浅滩；一些游泳能力较强的种类也会选择开放型沙滩栖息,其渔获量稀少可能与采样的网具及采样方法有关^[33]。且各优势种在相似內湾沙滩的选择上也存在着一定的差异。因此,泗礁沙滩碎波带仔稚鱼群落结构在显示出明显的季节性和生境偏好的同时,也存在着一定的种类特异性差异。