土壤种子库作为过去植物群落的“记忆”，是植被自然恢复的重要潜力，尤其对于一些珍稀濒危植物更为重要^{[1, 2]}。退化湿地的植被重建能力是评估湿地恢复成功与否的关键指标之一^[3]，土壤种子库作为潜在的植物群落，影响植被的物种组成、空间结构和演替动态^[4]，因此，土壤种子库对于成功恢复湿地也具有重要的指示作用^[5]。在美国Kenilworth沼泽研究表明，自然湿地重要物种假泽兰(Mikania scandens)和箭头蓼(Polygonum sagittatum)在恢复10a湿地很少或没有出现，说明尽管湿地恢复已达10a，种子库仍没有恢复到其原始状态^[6]。

扁秆藨草是莫莫格湿地的重要植物，也是白鹤在该地停栖的主要食源植物^[7]。由于气候变化和人类活动的影响，扁秆藨草湿地退化严重。当地从2010年开始生态补水以恢复白鹤栖息生境。然而，在恢复两年湿地扁秆藨草很少出现，而一年生植物长芒稗快速扩展，在大部分区域成为建群种。与扁秆藨草相比，长芒稗在研究区生长高大(1.3—1.7m)，覆盖度达70%—80%，说明长芒稗在地表植物群落明显占优势(未发表数据)；不过有关两者地下植物群落的研究还未见报道。

在湿地生态系统，种子水传播对于种子库形成十分重要^[6]。种子浮力高的植物通过水传播而扩散的能力更强，在维系群落动态和植被恢复方面起重要作用^[8]。然而，关于种子浮力与种子库特征关系方面的研究还不多见。种子在水传播过程中，容易受到植物体等的机械阻碍而搁浅^[9]。在问题物种入侵严重的湿地，由于其生长高大、致密，且凋落物大量积累^[10]，势必影响种子水传播格局。

针对莫莫格受长芒稗入侵严重的恢复湿地，拟回答以下问题：(1) 长芒稗入侵湿地土壤种子库有何特征(2)长芒稗与扁秆藨草种子库格局的形成机制；以期为控制长芒稗、促进扁秆藨草恢复提供科学依据。

莫莫格湿地位于吉林省镇赉县境内，面积约为14.4万 hm²，位于松辽沉降带的北段，地理坐标为北纬45°45′—46°10′，东经122°27′—124°04′，属于嫩江及其支流冲积而成的低平原，平均海拔142m；研究区气候属温带大陆性季风气候，年平均气温4.2℃，年蒸发量1 553mm，年降水量391.88 mm，降水主要集中在6—8月，占全年降水量的76.6%^[7]。

莫莫格鹅头泡湿地是白鹤在该区停歇的主要区域，也是受长芒稗影响严重的湿地。该湿地是一个半封闭的湿地区，内部水分自然流通(图 1)。野外调查发现，恢复两年湿地大部分区域为长芒稗群落，也存在少量扁秆藨草残余湿地(自然湿地)，水深一般在5—30cm；常见湿地植物有长芒稗、扁秆藨草、三江藨草(Scirpus nipponicus)、水葱(S. validus)、芦苇(Phragmites australis)、狸藻(Utricularia vulgaris)和碱蓬(Suaeda glauca)等。研究区土壤理化性质详见文献^[11]。

图 1 研究区在莫莫格保护区的位置和植物群落取样点位置。 Fig.1 Location of the study site in the Momoge NNR and Location of the sampling plots

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为了获取研究区持久性土壤种子库信息，在2012年6月下旬(即种子萌发高峰已过，当年植物种子尚未成熟或扩散的时间)取样。根据扁秆藨草残余湿地的实际分布情况，在研究区内选择6个自然湿地斑块(图 1)，在小斑块中央设一个5m×5m样地；在每个斑块附近长芒稗群落内设一个5m×5m样地，所有样地的水位基本一致(10—20cm)，样地内植物长势一致。在样地中央取一个0.5m×0.5m样方，在小样方内用直径7cm的采样器各随机取3次，混合为一份样品，共采集12份样品，采集土壤表面积共1384.74cm²；取样深度参考研究区已有研究结果^[11]，取0—10cm土壤样品。

鉴于扁秆藨草和长芒稗种子体积较大，容易辨识，样品采集完后，立即用漂洗法进行物理分选。统计并保存每份样品中的植物种子。针对每份样品中的扁秆藨草和长芒稗种子各随机抽取50粒(不足50粒的，取所有种子)，用TTC法测定其活力。

在上述取土壤样品的样方附近各设1m×1m样方1个(共12个)，进行地表群落调查。考虑到扁秆藨草和长芒稗结实时间不同，分别在7月初和8月中旬进行两种群落的样方调查。调查指标包括植物种类、高度、盖度及长芒稗和扁秆藨草结实植株数量；在样方周围每物种各选30茎秆和50小穗，分别统计每茎小穗数和每穗种子数量，以计算单位面积结实量。单位面积结实量=单位面积结实茎数×每茎平均小穗数×每穗平均种子数量(表 1)。

分别于7月中旬和8月下旬采集扁秆藨草和长芒稗的种子。每个物种随机选取50株健康植株，采集整个小穗，回室内后，去除果皮等杂质，挑选饱满的种子风干备用。

9月份在静水中进行植物种子浮力测试。每物种各选取3份50粒种子，放入盛有蒸馏水的烧杯中，搅拌使所有种子接触到水。以后每天记录下沉种子的数量，补充水分并搅拌。

将每份样品中有活力种子的数量扩展到1m²的面积上，采用成组数据t检验分析不同物种及湿地类型对种子库大小的影响，分析长芒稗与扁秆藨草在株高、覆盖度及结实量方面的差异。种子浮力特征采用维持一定漂浮种子比例(floating percentage,FP%)所需要的时间(d)来表示^[8]，如FP50表示在水中仍有50%种子漂浮所需要的时间，时间越长表示种子浮力越高；通过线性回归分析建立FP%与时间之间的定量关系。所有数据分析在SPSS16.0和Excel软件下进行。

本研究共发现6种植物,其中一年生草本3种,分别是长芒稗、尖头叶藜(Chenopodium acuminatum)和碱蓬(S. glauca)；多年生草本3种，分别是三江藨草(S.nipponicus)、扁秆藨草和水葱(S. validus)。

长芒稗和扁秆藨草的种子库规模在两类湿地呈现明显不同的格局(图 2)，在自然湿地扁秆藨草种子密度是长芒稗的18.42倍，而在入侵湿地长芒稗种子密度是扁秆藨草的5.04倍。在入侵湿地，有活力长芒稗种子的密度高达(3345.9±520.3)粒/m²，明显高于自然湿地的密度(t=-6.27,P<0.01)；扁秆藨草种子库密度在自然湿地为(1413.16±237.8)粒/m²，显著高于入侵湿地的种子库密度(t=2.88,P<0.05)。

图 2 莫莫格恢复湿地长芒稗和扁秆藨草土壤种子库密度 Fig.2 Seed bank density of Echinochloa caudata and Scirpus planiculmis in Momoge restored wetland 图中大写字母或小写字母不同表示差异达到显著性水平，P=0.05

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由表 1可以看出，长芒稗植株高度和覆盖度均显著大于扁秆藨草。在入侵湿地，单位面积长芒稗结实植株数量占总植株数的93.41%；在自然湿地，扁秆藨草结实植株占总植株数的20.76%。在单位面积结实量方面，长芒稗和扁秆藨草无明显差异。

漂浮种子比例随时间变化的趋势如图 3所示。长芒稗种子在静水中浸水5 d后已全部下沉，漂浮种子剩余50%仅用了不到4d时间(FP50=3.7d)。扁秆藨草种子浮力较强，浸水约40d后仍然有一半种子漂浮(FP50=39.7d)。

图 3 长芒稗和扁秆藨草种子在静水中的下沉速率 Fig.3 Seed sinking rate of Echinochloa caudata and Scirpus planiculmis in standing water

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土壤种子库作为繁殖体的储备库,在植被演替更新和受损湿地恢复中起着十分重要的作用^[12]。在以恢复某一种群或群落为目标时，研究其土壤种子库特征对于指导湿地植被恢复实践有重要意义^[13]。Kettenring 和 Galatowitsch^[14]比较了在采用自然和人工恢复方法后的湿地土壤种子库，发现自然植被莎草属植物的种子在土壤中非常少；在我国南四湖退耕地也发现种子库中缺失自然湿地常见的挺水植物，需要通过播种或栽苗补充植物物种^[15]。与之相反，在本研究尽管长芒稗在入侵湿地地表植被中占优势，但土壤中仍存在一定量有活力的扁秆藨草种子，说明可以利用土壤种子库进行扁秆藨草的恢复。

土壤种子库研究也可以检验恢复湿地是否受非目标种入侵的影响^[2]，为植被恢复调控提供可靠信息。在美国中部壶穴湿地，退耕还湿3年后种子库缺失该地区莎草沼泽一些常见植物(如薹草)的种子，而一年生植物在土壤中占优势^[16]；在我国三江平原的研究也表明，一年生杂草宽叶山蒿(Artemisia stolonifer)在恢复湿地土壤中占优势^[12]。与之类似，本研究发现入侵湿地土壤中存在大量有活力的长芒稗(一年生禾草)种子，这与完全黑暗条件下部分长芒稗种子萌发被限制有关(未发表数据)。土壤中大量非目标植物种子的存在，预示着其在未来地表植被中仍然占优势，进一步限制自然植被的恢复。

在湿地生态系统，尤其是有一定地表水位的湿地，较高的浮力增强了种子水播的可能性^[8]。扁秆藨草种子浮力较强，在水中漂浮的种子能够随水流进行中长距离传播，并且扁秆藨草种子具有休眠特性(即，在当年水传播过程中不会萌发)，这为扁秆藨草种子库的形成及物种扩散提供了可能。莫莫格鹅头泡湿地绝大部分区域保持有一定地表水位，且分布着一定面积的扁秆藨草群落，再考虑到扁秆藨草较高的种子生产力和土壤种子库，这为该区域扁秆藨草的恢复提供了种源保障。与扁秆藨草相反，长芒稗种子的浮力较弱，这应是长芒稗种子在入侵湿地远远高于自然湿地的重要原因。

与其他湿地问题物种类似，长芒稗也具有生长高大、致密的特点。大量植物体的存在阻碍了种子的水传播，限制了扁秆藨草的扩散。并且，凋落物的大量累积降低了到达地表的光照水平，改变了地表温度及其变化范围^[10]。与长芒稗不同，扁秆藨草适应遮荫条件的能力弱^[17]，因此，长芒稗的生长扩展对自身种子萌发影响不大，却极大地限制了扁秆藨草的更新。尽管这在一定程度上能够保存土壤中的扁秆藨草种子，使其在条件合适时萌发，但也容易使其遭受土壤生物的侵害，降低种子的活力和种子库规模。因此，在长芒稗入侵初期，于开花结实前及时进行清除处理，应是限制其种子库发展，同时促进扁秆藨草种群更新的重要措施。