溪流木质残体主要包括存留在溪流中的倒木、枝条、根桩等有机物，是森林溪流生态系统的重要组成成分^{[1, 2]}，也是陆地与溪流乃至整个水生态系统物质循环和能量流动的主要联结之一^{[3, 4]}。这些木质残体往往由于水流的冲刷与淋溶，可能具有相对较快的降解速率^[5]，不仅直接影响着森林溪流系统的结构和功能，而且其降解过程可能会造成森林生态系统碳、氮和磷的大量流失，成为影响森林溪流及下游水体环境的重要因素^{[6, 7, 8]}。已有的研究更加关注粗木质残体或凋落叶在溪流水体中的功能和元素释放过程^{[5, 9, 10, 11]}。然而，木质残体存在不同尺寸和不同腐烂程度，其在不同溪流中的空间分布可能受到多种因素的影响^[12]，碳及养分的存留时间和输出潜力也可存在较大的差异^{[3, 13]}。迄今为止，极少研究注意到高山森林溪流中不同大小和不同腐烂等级的木质残体碳、氮和磷等生物元素的贮量特征，使得高山森林生态系统以溪流木质残体为载体的碳、氮和磷输出潜力及其对森林溪流与下游水体环境的潜在影响还不清晰，亟待深入研究。

岷江属长江流域水量最大的支流，也是成都平原乃至长江上游居民生活用水和工农业生产用水的重要水源，有“天然调节水库”之称^{[14, 15]}。前期研究表明，受低温和频繁地质灾害的影响，岷江上游高山森林土层相对浅薄、土壤发育不完全，土壤氮和磷养分匮乏^{[16, 17]}，森林系统生产力极大地依赖于生物残体的养分循环。然而，该区森林溪流星罗密布于森林地表，具有相当贮量的木质残体，这些木质残体在溪流中极易流失碳、氮和磷等生物元素，其碳、氮和磷贮量不仅可以在一定程度上表征森林系统通过木质残体的碳、氮和磷循环，而且直接影响着下游水体环境，但缺乏必要关注。因此，以岷江上游典型高山森林溪流为研究对象，通过实地调查不同溪流中不同径级和不同腐烂级木质残体的碳、氮、磷贮量特征，以期为深入认识岷江上游高山森林生态系统碳、氮和磷的潜在输出及了解高山森林生态系统水陆环境间的生态联系提供新的思路和基础数据。

研究区域位于四川省阿坝藏族羌族自治州理县毕棚沟风景区(102°53′—102°57′E，31°14′—31°19′N，海拔2458—4619 m)，地处青藏高原东缘与四川盆地过渡的高山峡谷地带，是岷江上游的典型地带。该区年平均气温2—4 ℃，最高气温23℃，最低气温为-18℃，年降雨量约850 mm，降雨多集中于5—8月。研究点位于海拔3600 m典型高山森林，乔木层主要为四川红杉(Larix mastersiana)、方枝柏(Sabina saltuaria)和岷江冷杉(Abies faxoniana)，红桦(Betula albosinensis)，林龄约120a；林下灌木主要有康定柳(Salix paraplesia)、高山杜鹃(Rhododendron delavayi)、三颗针(Berberis sargentiana)等；草本植物主要有高山冷蕨(Cystopteris Montana)、薹草属(Carex spp.)和莎草属(Cyperus spp.)等。

基于前期的踏查，于2013年8月高山森林溪流水量最大的季节，根据地形、地貌和植被类型的典型性，全面调查研究区域内沿主河道两岸的所有森林溪流内的木质残体碳、氮、磷贮量特征。研究区域的集水区面积为431 hm²，研究区域面积为54 hm²，在研究范围内一共发现18条森林溪流汇入主河道，对所有溪流调查其生境特征，包括溪流的长度、宽度、深度、面积、流速及流量等，并用GPS定位(表 1)。

在调查过程中未发现根桩，且溪流内木质残体直径多为10 cm以下的树枝，其物种难以辨认，故在本实验中没有进行物种的分类也未包含根桩，主要使用径级与腐烂级来描述该区域的地上部分木质残体基本特征。其中，木质残体径级参照Harmon和Sexton^[18]的径级定义，分为1—2.5 cm、2.5—5 cm、5—10 cm以及>10 cm四类；木质残体腐烂级参照闫恩荣等^[19]、Burrows等^[1]及Bataineh和Daniels^[2]对木质残体腐烂等级的划分系统，并结合研究区域实际情况，分为5个等级，即Ⅰ级：新鲜，结构基本完好，木质保留原样；Ⅱ级：开始腐解，结构不完整，但仍然很坚硬，树皮开始脱落；Ⅲ级：树皮大部分脱落，腐烂相对明显，木质偏软，可能出现苔藓及真菌；Ⅳ级：易被刺穿，但某些地方仍然坚硬，没有树皮，可能有苔藓、真菌及入侵根；Ⅴ级：不再保留原样，木质可被任意刺穿，易成粉末状。

根据实地采样典型性与可操作相结合的原则，选取其中12条具有代表性的森林溪流，通过样方收获法详细调查其内木质残体贮量。每条森林溪流每间隔10 m (若溪流较短，依实际情况做适当调整，每条溪流至少3个采样点)设置一个长为1 m，宽为溪流实际宽度的样方，收集样方内所有的木质残体，按不同径级与腐烂级进行分离并称量样品的湿重，同时取一定量样品带回实验室，置入65 ℃烘箱中烘干至恒重并称量，计算样品中的含水率并求出样品干重，然后将每个组分的各个样品粉碎过筛，碳采用重铬酸钾外加热法测定(LY/T 1237—1999)；样品氮和磷待测液用浓H₂SO₄-H₂O₂消煮法制备(NY/T 2017—2011)，氮采用半微量凯氏定氮法测定(LY/T 1228—1999)，磷采用钼锑抗比色法测定(LY/T 1232—1999)。木质残体各组分的生物量乘以相应的元素含量得到其元素贮量。

采用Microsoft Excel 2013和SPSS 20.0软件对所有数据进行处理和统计分析，由Origin Pro 9.0进行绘图；区域集水区等数据信息通过ArcGIS 10.0软件对毕棚沟风景区地形图进行解译而获得。

基于已调查的溪流数据信息，通过Spearman相关系数评价木质残体元素贮存量与溪流特征之间的相关关系，显著水平设定为P<0.05。利用线性回归分析拟合已采样的12条溪流中木质残体碳、氮和磷总现存量与溪流长度、宽度、深度、面积、流速和流量及其所有组合的关系方程，由于样本量相对小，则根据小样本校正的赤池信息准则(AIC_C)，选择出3个最佳的回归方程，以计算其余6条未完全调查溪流的木质残体元素现存量，并汇算该区域森林溪流木质残体各元素的单位溪流面积贮量。其中，AIC_C计算公式^[20]为：

式中,RSS为残差平方和，n为观察数，k为参数的数量。

通过线性回归拟合，得到碳与溪流特征最佳的关系方程为：Y₁=0.311x₁+0.099，R²=0.781，P<0.001(x₁为溪流面积)，并计算得到高山森林溪流木质残体碳元素在溪流单位面积的总贮量为312.1 g/m²。碳贮量在各溪流之间有较大的变化，其变化范围为9.60—1428 g/m² (表 2)，其与溪流各项特征的相关性系数为0.406—0.567 (表 3)，尽管相关关系不显著(P>0.05)，溪流各项特征仍对碳贮量有一定程度的影响。森林溪流木质残体碳贮量以径级1—5 cm木质残体居多(271.1 g/m²)，占总贮量的86.71%；而径级为10 cm以上的木质残体分配最少，仅占1.17% (图 1)。木质残体碳贮量以Ⅴ腐烂级分布最多，共占总贮量65.86%，其中径级1—2.5 cm和2.5—5 cm的木质残体Ⅴ腐烂级的碳贮量分别占总贮量的32.52%和29.83%；径级为5—10 cm的木质残体则是腐烂级Ⅱ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ；径级>10 cm的木质残体较少出现在高山森林溪流中，多存在于Ⅱ腐烂级；腐烂级为Ⅱ和Ⅲ的木质残体共占总贮量的8.14% (图 1)。

图 1 高山森林溪流(12条)木质残体碳、氮和磷贮量不同径级与腐烂级分配 Fig.1 Carbon,nitrogen and phosphorus storage distribution of different diameter and decay of woody debris in alpine forest river streams 不同大写字母表示相同腐烂级不同径级的木质残体元素贮量差异显著，不同小写字母表示同一径级不同腐烂级的木质残体元素贮量差异显著 (P<0.05)

图选项

通过线性回归拟合，得到氮与溪流特征最佳的关系方程为：Y₂=0.808x₂+0.142，R²=0.750， P<0.001(x₂为溪流面积)，并计算得到高山森林溪流木质残体氮元素在溪流单位面积的总贮量为809.5 mg/m²，各溪流木质残体氮贮量范围为32.08—4122 mg/m² (表 2)。相关性分析表明，除流速以外，氮贮量与溪流各项特征的相关系数范围为0.406—0.539，关系不显著(表 3)。木质残体氮贮量与碳贮量相同，以1—5 cm的木质残体分配最多，为706.4 mg/m²，共占87.20%；径级10 cm以上的木质残体分配最少，仅占0.94% (图 1)。木质残体氮贮量以Ⅴ腐烂级分配最多，占总贮量的67.86%；径级1—2.5 cm与2.5—5 cm的木质残体以腐烂级Ⅳ和Ⅴ分配较多，分别共占氮贮量的49.65%与35.40%；腐烂级为Ⅱ与Ⅲ的木质残体总体而言都分布较少，共占氮贮量的8.70% (图 1)。

通过线性回归拟合，得到磷与溪流特征最佳的关系方程为：Y₃=0.105x₃+0.488，R²=0.494，P=0.011(x₃为溪流面积)，并计算得到高山森林溪流木质残体磷元素在溪流单位面积的总贮量为110.9 mg/m²，各溪流木质残体磷贮量范围为5.065—913.7 mg/m² (表 2)。相关性分析表明，磷贮量与溪流深度的相关系数为0.501，达到中度相关；而磷贮量与其他溪流特征的相关系数范围为0.098—0.274，仅微弱相关(表 3)。与碳和氮贮量分配相似，木质残体磷贮量也以1—5 cm的木质残体分配最多，为96.32 mg/m²，共占84.55%；径级10 cm以上的木质残体磷贮量分配最少，仅占1.56% (图 1)。Ⅴ腐烂级的木质残体磷贮量分配最多，共占60.31%，其中1—2.5 cm和2.5—5 cm木质残体Ⅴ腐烂级磷贮量分别占总贮量的36.02%和20.94%；Ⅱ与Ⅲ腐烂级的木质残体磷贮量分配较少，共占8.94% (图 1)。

本项调查结果表明，高山森林溪流木质残体碳总贮量为312.1 g/m²，碳贮量最高可达到1428 g/m²，尽管该区木质残体的碳含量相对较高，但该区溪流内不易容纳较大径级木质残体，同时在很大程度上受到木质残体基质质量、其所处的溪流生境、河岸植被及气候等因素的影响，因此可能低于其他溪流相对较大的研究区，如Chen等^[3]在加拿大不列颠哥伦比亚省(British Columbia)南部Okanagan流域不受干扰的原始河岸林溪流内木质残体(仅大木质残体)的平均碳贮量，或者Beckman^[24]等在美国科罗拉多圣弗兰流域原始森林源头溪流内木质残体坝的平均碳贮量(表 4)。尽管如此，前期的研究表明，该区土壤碳淋溶量最高可达764 mg/m^{2 [25]}，远低于木质残体在溪流的单位面积贮量，充分表明该区木质残体具有森林系统通过溪流输出碳元素的巨大潜在力，也是溪流中的重要碳库。此外，该区土壤氮年均淋溶量为495 mg/m^2[26]，低于该区木质残体在溪流中的单位面积氮贮量(809.5 mg/m²)，暂无该区磷年均淋溶量的研究。因此，该区木质残体可能也是森林生态系统通过溪流输出氮和磷的潜在重要途径。高山森林溪流木质残体碳贮量的分配主要以小径级和高腐烂级的木质残体居多，氮和磷元素贮量的分配与碳贮量基本相似。森林溪流往往密布于森林地表，然而本研究区溪流宽度较小，可能更易接受径级较小的木质残体，具有相当量的贮量；且小径级木质残体一般具有较大的表面积与体积比，有利于其分解^[27]，因此多处于高度腐烂状态。

木质残体元素贮量在空间尺度上存在较大的变异性，这种变异性不仅表现在不同林区或溪流间(表 4)，即使在同一尺度的溪流间，其元素贮量的差异也可能较大。本项研究中，木质残体碳、氮和磷元素在各溪流中的贮量相差数倍至数百倍，与Chen等^[3]的研究一致，这与存储在溪流中的木质残体自身现存量直接相关，说明木质残体在溪流中的分配并不均匀，Rikhari^[27]也证实了这一点。此外，木质残体各组分在分解过程中养分含量不断变化，导致其养分浓度存在较大的差异^[28]，这可能是受到溪岸两侧的树种^[29]、溪流特征等的影响。相关性分析表明，碳、氮和磷贮量与溪流长度、宽度、深度、面积、流速和流量的相关性尽管均不显著(P>0.05)，但碳和氮贮量与溪流各项特征基本达到中度相关，而溪流深度也能中度影响磷元素在溪流中的贮量。这可能是由于研究区域受到气候的影响，多发旱涝、火灾、飓风、泥石流、滑坡和冰冻等自然灾害，直接致死或致伤了林木^[30]，从而影响木质残体向溪流的输入及其在溪流中的分解^{[1, 31]}。因为，外界干扰可直接改变水环境特征、影响水生生物群落的运动与活性^{[25, 32]}；也可影响木质残体在水环境中的运输，从而导致木质残体容易在溪流内快速向下游输送或在溪流内堆积。调查时期是溪流流量最大的季节，溪流具有一定量的深度与流速，质地稍重的木质残体在深水处堆积，而质地较轻的木质残体随水流输入到下游或被截留，从而导致深水处的木质残体贮量增加。尽管木质残体受到水流的冲刷与淋溶，碳、氮、磷元素大量流失，但由于木质残体碳含量较高，其总贮量并不受到太大的影响，而氮和磷元素含量相对低很多，且极易流失，因此氮和磷总贮量相对含量相对偏低，且不与溪流各项特征具有显著相关关系。

由于木质残体在流动的水环境中的存储状态不断变化着，且木质残体碳库滞留时间比土壤碳库相对更短^[33]，因而溪流木质残体碳库可能比陆地木质残体碳库或地下土壤层碳库更为活跃；另外，木质残体堆积处可大量吸收磷酸盐^[34]，且能截留漂流在溪流内养分总量与木质残体差不多^[35]的凋落叶等^[36]，可见，木质残体尽管自身所含碳、氮和磷贮量相对偏低，但可通过截留凋落叶等非木质残体影响生态系统养分循环，对高山森林生态系统的养分保持及维持生态系统稳定性具有重要作用。

尽管小径级的木质残体分解速率较大径级的快，甚至快于林地木质残体，但相较于凋落叶等非木质残体，木质残体可能通过泥沙的掩埋、堆积等，而在溪流内的存留时间相对更长^{[18, 37]}。因此，木质残体在溪流中的存在状态及其生态功能对森林生态系统与水生态系统碳及养分循环的影响亟待长期深入的研究。

岷江上游高山森林溪流木质残体具有相对较大的碳、氮和磷元素贮量，且主要以小径级和高腐烂级的木质残体为主；溪流特征不同程度的影响着木质残体碳、氮和磷元素贮量的分配，进而影响森林生态系统与水生态系统碳及养分的循环。尽管木质残体在溪流中分解的相关机制及功能还有待于进一步深入研究，但这些结果不仅能为进一步了解森林生态系统与水生态系统之间的联系提供基础数据，也能为岷江上游高山森林乃至岷江流域水体环境的管理提供新的思路和科学依据。