干旱是影响作物生长发育和分布的重要因素之一。植物长期处于干旱环境中逐步发展形成了适应逆境的形态结构以及生态适应性^{[1, 2]}。根系是连接植物地上部分与土壤的枢纽，根系的空间分布特征是一个重要的耐旱性指标。在干旱胁迫下植物通过调整根的生长或者分布特征来提高对土壤水分的吸收能力，以维持体内水分的平衡^[3]。例如，土壤水分状况的差异会影响刺槐根系的分布特征^[4]；黄柳(Salix gordejevii)粗根的分布与土壤水分呈显著相关性^[5]；细根的垂直分布与树木耐旱性有关，干旱胁迫能够增加深土层细根的比例^[6]等。同一种植物长期生长在不同异质环境条件下(温度、光照、水分和盐分等)，通过适度调整形态特征，逐渐形成对自身有利的表型性状，从而增强其对局地环境的适应能力^[7]，以此来维持种群的生存和更新。

酸枣(Ziziphus jujube var.spinosa)为鼠李科(Rhamnaceae)枣属(Zizyphus Mill.)灌木或小乔木，分布于我国北方诸省。酸枣的根系分布纵向深且横向广，抗寒、抗旱及抗贫瘠能力强，从中国湿润的东部海滨到极度干旱的西北内陆均能良好生长^[8]。有关酸枣的研究主要集中在化学成分的提取^{[9, 10, 11, 12]}、药理作用的探索^{[13, 14]}、系统分类学^[15]、组培嫁接^{[16, 17]}、结构特征和抗逆性^{[8, 18, 19]}等方面。康东东^[8]、梁静^[19]等分别研究了不同生境下的酸枣叶片结构以及其对干旱的生理响应；尹惠敏^[20]、战立花^[21]等分别对酸枣根系构型以及其对极端干旱气候的响应规律进行了研究。尽管有关酸枣耐旱的叶片结构及根系构型有研究报导，在很大程度上解释了该植物对干旱的适应性，但这些研究多集中于局地，未能解释酸枣根系在大尺度上如何适应梯度干旱环境的变化，且关于酸枣根系导管对不同梯度干旱生境适应特征方面的研究较少。为此拟以分布于烟台、石家庄、银川、吐鲁番自然干旱梯度环境中生长的酸枣为试材：(1)对根中次生木质导管随干旱梯度的变化规律和(2)不同径级根系的空间分布特征对自然干旱梯度的响应进行研究，进而(3)预测酸枣植株根系特征对未来气候变化的响应，以期探明酸枣根系对自然干旱梯度的适应机制，从而丰富酸枣适应环境变化的生活史对策理论，同时预测气候变化条件下，酸枣植株的地下部分形态和结构对极端干旱气候响应的演变趋势及未来的种群动态。

2 010年7月，分别选取山东烟台(莱山区大庄村)、河北石家庄(赞皇县北沟村)、宁夏银川(贺兰山附近)、新疆吐鲁番(红星农场三队) 4个天然居群。每个居群随机取5株，树龄5a(依据芽鳞痕判断)，生长正常，未发现病虫害的酸枣植株，植株间的距离不小于5 m，以保证取样的均匀性，最大限度降低母树间的亲缘关系。烟台的莱山区大庄村(37°24′N，121°26′E)属温带海洋性季风气候，年降雨量651.9 mm，该样地土壤类型为壤土，优势种为酸枣，伴有多年生的荆条(Vitex negundo var. heterophylla)、金银花(Lonicera japonica)、萱草(Hemerocallis citrina)、茜草(Rubia cordifolia)，以及一年生的草本植物鸭跖草(Commelina communis)、扁蓄(Polygonum aviculare)、反枝苋(Amaranthus retroflexus)等植物。石家庄赞皇县北沟村(37°42′N，114°18′E)属暖温带半湿润季风型大陆性气候，年降雨量568 mm，样地土壤为壤土，优势种为酸枣，伴有多年生的芦苇(Phragmites australis)、荆条(Vitex negundo var. heterophylla)、小蓟(Cirsium setosum)、艾草(Artemisia argyi)，以及一年生的草本植物鬼针草(Bidens pilosa)、小蓬草(Conyza canadensis)、猪毛菜(Salsola collina)、狗尾草(Setariaviridis beauv)等植物。宁夏银川市贺兰山(38°31′N，106°12′E)属中温带大陆性气候，年降雨量200 mm，样地土壤为沙土，优势种为酸枣，伴有多年生的小蓟(Cirsium setosum)、鹅观草(Roegneria kamoji)、骆驼刺(Alhagi sparsifolia)、野葱(Allium fistulosum)，以及一年生的草本植物猪毛菜(Salsola collina)、狗尾草(Setariaviridis beauv)等植物。新疆吐鲁番市红星农场三队(42°55′N，89°11′E)属大陆性暖温带干旱荒漠气候，年降雨量15.6 mm，样地土壤为壤土，优势种为酸枣，伴有多年生的打碗花(Calystegia hederacea)、苜蓿(Medicago sativa)，以及一年生的草本植物猪毛菜(Salsola collina)、小藜(Chenopodium serotinum)等植物。采样地从东到西(烟台—石家庄—银川—吐鲁番)，构成一个自然的梯度干旱环境(其土壤含水量、年降水量及湿润系数见表 1)。

分别选取4个采样地5年生酸枣植株根的次生木质部结构(因酸枣根系深广，在导管研究取样中特选取具有代表性的次生结构：主根地面下10 cm处；因工作量太大并未分段取样研究)，横切成0.5 cm长的小段，立即装入FAA固定液中保存，每个样地选取5株做为重复。采用常规石蜡切片法。具体过程为：取样→固定→软化(甘油10 mL+浓硝酸10 mL+蒸馏水80 mL，处理4—5 d)→脱水→透明、浸蜡→包埋→切片(切片厚度为10 μm)、贴片、烘干→染色(番红-固绿对染)→中性树胶封片后制成永久制片，Nikon E200 光学显微镜下观察照相^[22]。随机取 30 张切片拍照，FSX100 OLYMPS 观察分析图像，导管直径采用 Motic Images Plus 2.0 图像分析软件测定，每个样地统计100个数据(每张图片中有多个导管)，然后用SPSS13.0统计软件对数据进行统计分析，SigmaPlot 10.0 软件作图,Photoshop 软件图像处理，排版。

由于酸枣根系较大，分布深广，整体取样较为困难，因此根系采集采用分层分段挖掘法，每个样地做5次重复。将其根系以树干为中心，按其在各个方向上分布具的对称性，垂直方向由地表向下每20 cm为一层，水平方向上每20 cm设为一段，然后分层分段挖掘根样，直到没有根系出现为止，将各层各段的酸枣根编号装入自封袋带回。将根样洗净、擦干，用EPSON PERFECTION V700 PHOTO 扫描仪、WinRHIZO (Version 4.0B，Regent Instruments Inc，Canada)根系分析系统扫描、分析。此次研究按：细根d≤2 mm，小根2 mmd≤5 mm，中根5 mmd≤10 mm，大根 d>10 mm划分方式^{[23, 24]}，对酸枣根系进行分级。所有数据均用SPSS 13.0 (SPSS Inc.,Chicago,IL,USA)统计软件进行分析、Systat Sigmaplot 12.0软件作图。

从烟台到吐鲁番，根次生木质部中，单位面积导管的数量依次增加(图 1)，烟台、石家庄、宁夏、吐鲁番的平均值分别为58.5、77.6、93、101.6个。吐鲁番比烟台、石家庄、宁夏的导管数量分别多了73.68%、30.93%、9.25% (P<0.05) (图 2)。导管的直径也依次增大，烟台、石家庄、宁夏、吐鲁番管径分别为58.64、63.61、69.43、72.76 μm，以吐鲁番的最大，分别高于其它地区24.08%，14.38%，4.8% (P<0.05) (图 2)。

图1 不同地区酸枣根次生结构 Fig.1 The secondary structure of root in Zizyphusjujuba Mill.in different ecopote

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图2 不同地区酸枣次生根中导管直径和单位面积导管数量的变化 Fig.2 The diameter and quantity of vessel in secondary structure of root in Zizyphus jujuba Mill.in different regions

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从4个样地各级根系长度分布图(图 3)可以看出，细根长度远远大于其他三级根系的长度，烟台、石家庄、银川、吐鲁番酸枣的细根长度分别占各自总根系长度的74.13%、73.47%、64.26%、56.81%。烟台和石家庄酸枣的细根主要分布在0—40 cm的土层中，20—40 cm土层中的细根长度分别占各自酸枣细根总长度的26.63%和37.61%；银川和吐鲁番地区酸枣细根主要分布在0—60 cm土层中，20—60 cm土层中的细根长度分别占各自总量的57.66%和44.57%。

图3 四个样地酸枣不同径级根系在垂直方向的分布特征 Fig.3 The vertical distribution characteristics of Zizyphus jujube Mill. root system in four sampling area

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具有一定吸收能力的2 mmd<5 mm根系在各样地中的分布也表现出一定的差异性，烟台、石家庄、银川和吐鲁番酸枣中该级根系分别占各自总根系长度的16.53%、14.76%、19.96%、25.70%。而5 mmd<10 mm的根系所占总根长的比例随着干旱程度的增加呈明显上升趋势，分别为：6.60%、8.06%、11.16%、15.42%。d>10 mm的根系在总根系长度中所占比例很小，在4个样地中的分布总体上也是随着降雨量的减少而增大，而吐鲁番地区表现出例外。

4 个样地中酸枣根系在水平方向的分布差异显著(图 4)，烟台和石家庄酸枣的根幅相近分布在180—200 cm之内，而干旱地区的银川酸枣根系在水平方向分布可达560 cm，吐鲁番地区酸枣根系横向分布最小，约为140 cm。

图4 4个样地中酸枣根系水平分布特征 Fig.4 The horizontal distribution characteristics ofZizyphus jujube Mill. root system in 4 sampling area

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烟台地区酸枣根系d≤2 mm的细根和d>10 mm的粗根水平方向主要分布在半径40 cm的范围内，分别占各自总量的57.17%、71.81%。2 mmd<5 mm的根系随着水平距离的增大而呈不显著的降低趋势，接近末梢细根表现出突然增大的现象。石家庄地区d>10 mm的根系水平方向上主要分布在0—40 cm的范围内，占其总量的63.97%，其它三级根系长度整体上随着水平距离的增大而逐渐减小。银川根系水平方向主要分布在0—120 cm范围内，0 mmd<2 mm、2 mmd<5 mm、d>10 mm根系长度分别占各自总量的92.57%、85.76%、63.99%，此范围内5 mmd<10 mm的根系长度占其总量的48.94%。吐鲁番地区d>10 mm的根系主要分布在0—20 cm范围内，约占总量的83.44%，其他三级根系长度主要分布在0—80 cm的范围内，分别占各自总量的85.67%、78.88%、85.04%，0 mmd<2 mm、2 mmd<5 mm根系均表现出末端增大的现象。

根系是植物与土壤联系的枢纽，直接影响着整个植株的生长和发育^[25]。研究根的结构能够了解根系的发育水平及生理功能^[26]。同种植物长期生长在不同程度的干旱环境中，内部结构会随环境的不同而发生改变，抗旱性强的植物表现出根中比较发达的木质部导管，输导组织所占比例有增大趋势，提高了水分的运输效率^[27]。烟台和石家庄土壤含水量高，年降水量充沛，酸枣根系中导管数量较少，即可获取足够水分满足植株正常生长。然而宁夏和新疆的土壤含水量和降雨量仅为烟台和石家庄的1/3至1/4，极度干旱环境中如何获取水分是植株生存的关键，酸枣植株通过增加根系导管数量以提高水分获取效率。从湿润的烟台到极端干旱的吐鲁番，次生木质部中单个面积导管数量逐渐增多，管径依次增大，输水效率提高。导管是运输水分和无机盐的重要器官，与植物的生长发育密切相关。可见其导管数量的增多和管径的增大，是长期以来对生长环境的适应，极大地提高了输导水分和无机盐的效率，从而抵抗恶劣的环境，快速补充酸枣在干旱环境中蒸腾散失的水分，保证植株正常生长。

根系分布的深度和广度影响植物对水分和营养物质的吸收，与植物的抗旱能力密切相关^[28]。刘学师^[18]等人研究结果表明酸枣以其深或广的根系来增强其抗旱性能，且根系越发达，分布越深、越广抗旱性越强。本实验4个采样地中，细根长度远远大于其他三级根系的长度，垂直方向上，随着降雨量的减少土壤干旱程度的增强，酸枣根系在较深土层中的分布比例也越来越大；水平方向上，酸枣根幅在四个样地中分布差异显著，在降雨量少的银川地区，庞大的根系有利于植物吸收充足的水分来满足植物的生长和生存需求,这与梭梭、骆驼刺、黄柳^{[5, 27]}等旱生植物根系抗旱特性相似。

植物中的粗根(d>2 mm)主要起运输、储藏和支撑作用^[29]。研究发现，酸枣2 mmd<5 mm的根系主要分布在20—40 cm土层，除了银川地区，其它3个样地该径级根系随着土层的加深呈逐渐减少的趋势，水平方向上的分布无明显规律，还有待进一步研究。5 mmd<10 mm的根系长度在总根长中所占的比例随着干旱程度的增加而逐渐增加，析其原因可能是从烟台到新疆，酸枣的生长环境越来越恶劣，其根系需发生更多的细根(5 mmd<10 mm)增加水分和营养吸收面积,增强机械支持能力，从而抵御不利的生长环境。

大量研究表明细根(d≤2 mm)虽然在树木根系总生物量中占的比例不到30%，但它具有巨大的吸收表面积，是植物吸收养分和水分的主要器官^[30]。4个采样地酸枣不同径级的根系中，细根长度是各个地区根系总长度的主要组成部分。有学者认为^[31]，细根的分布深度要大于较粗根系，有利于根系对土壤水分和养分的吸收利用。研究发现，细根(d<2 mm)与根总长度的分布变化特征相似，垂直方向上细根随着降雨量的减少在较深土层中的分布比例增大，可见其特征有利于酸枣根系吸收深层土壤的水分满足植株的生长发育，抵抗干旱的环境；水平方向上，根系在末端或者接近末端的地方会出现较多的细根分支，从而大大增加了细根的长度、数量、吸收表面积以及根尖数量等，提高了根系对水分的吸收能力。

本试验说明酸枣根系具有较好的可塑性，随着气候干旱程度的增加酸枣根系做出了相应的调整，如增加在较深土层中的根系的量、增大根幅等，以其深或广的根系来增强其抗旱性能，使自身更能适应缺水的生存环境。