在地下水浅埋区，水位埋深决定植物能够获得的水分条件，而且对土壤含盐量具有重要的影响作用^{[1, 2]}。许多研究都证实了影响天然植被生长和恢复的土壤水分和盐分与地下水埋深高低密切相关^{[3, 4]}。由此不难看出，地下水位埋深对干旱、半干旱区植被生长有极为重要的影响^{[5, 6]}。羊草(Leymus chinense)作为松嫩平原西部主要的植物群落，其对地下潜水位变化的生理生态响应机制意义重大。目前，有关羊草生理生态研究较多，羊草光合作用特征作为重要的指标被广泛关注，包括不同土壤类型的羊草光合特征^[7]、不同水分条件下的羊草光合特征和不同羊草种间的光合特征^[8]，以及羊草光合特征与环境和生态因子间的关系研究^{[9, 10, 11]}。松嫩平原盐渍化区地下水埋深在2m左右，属于典型的地下水浅埋区，地下水与植被间有着极为密切的水力联系，地下水是该区区域环境的敏感要素，是大多数植物生长的重要水源^[12]。研究发现，松嫩低平原区土壤盐渍化临界水位为2.5m，当大于2.5m地下潜水与地表水力联系非常微弱^[13]，因此低于2.5m的地下潜水埋深作为地表植被生长的重要影响因素必然会影响羊草植物的生长发育过程，以往研究在该领域比较薄弱，不同潜水埋深下羊草光合特征以及光合特征与潜水埋深之间的关系研究仍未见报道。地下水浅埋区，潜水毛细上升作用可以直接补充土壤水分，进而影响植物的生理生态特征，明确潜水埋深与植物光合特征之间的关系，可以为深入探讨地下水浅埋区生态水文机制研究提供基础数据。为此，本文通过人工控制潜水位来研究不同潜水埋深下羊草的净光合速率和蒸腾速率，为松嫩平原西部地下水浅埋区植被恢复和环境保护提供理论依据。

试验在中国科学院东北地理与农业生态研究所大安碱地生态试验站进行。地理坐标为东经123°50′27″—123°51′31″，北纬45°35′58″—45°36′28″。该区属中温带大陆季风气候，多年平均降水量413.7mm，年均蒸发量为1696.9mm。大安碱地生态试验站位于洮儿河流域下游低平原上。试验站周围地区属于嫩江古河道低漫滩，潜水埋深在2m左右，区内不同类型的盐渍化土壤镶嵌分布。其中在地形低平部位，盐渍化草甸土占很大部分^[14]，该区主要植被类型为以羊草为主的草原草甸植被类型。因此本文选择长有羊草植物的盐化草甸土作为实验土壤具有代表性。

试验设施为不同潜水埋深的地中蒸渗仪，该设施由5个独立的装有土柱的钢筒与控制地下水位的马氏瓶组成。钢筒规格为120cm×120cm×300cm。钢筒底部装有18cm厚的反滤层。土柱土壤是从姜家店羊草草场按10cm一层分层挖出，然后将所挖出的土壤按原来土壤剖面顺序依次回填至测筒内，每层填后踏实用水浸压。为防止降雨后产生地表径流，钢桶上端高出土柱表面5cm。依据当地潜水埋深状况，将地下水埋深依次控制为1.0、1.4、1.8、2.2m和2.5m。土柱上羊草从采样点切块移栽。试验为两年数据，2011年和2012年，每年的6月开始到10月结束。

羊草净光合速率、蒸腾速率的测定采用LI-6400便携式光合测定仪，选择开放式测定系统测定。在每月的月初，选择晴朗天气测定羊草净光合和蒸腾速率的季节变化，同时在8月月初测定净光合速率和蒸腾速率的日变化，测定时间为6:00—18:00，每小时测定1次。测量时选择羊草株龄一致，叶片节位相似，叶龄相同，完全展开的功能叶片作为测定材料。测试时随机选取5—6株植株，测定由上至下第1、2、3片充分展开的完整叶片，每次测定叶片15—18片，取其平均值。

植物叶片的光合作用是植物生物产量形成的基础，光合速率的高低决定了光合能力的强弱，是植物产量高低的关键。测得的光合速率为净光合速率。

由图 1可知，不同潜水埋深下两年羊草净光合速率季节变化趋势均符合单峰曲线，以生长最旺盛的7月或8月为峰值。且羊草净光合速率总体上随着潜水埋深的增加而降低。由图 1可知，2011年，6月羊草净光合速率较低，在5.45—10.6 μmol m^-2 s^-1之间，8月羊草净光合速率最高，为14.3—24.0 μmol m^-2 s^-1。2011年5种潜水埋深下羊草净光合速率均表现为1.0 m 和1.4 m大于其它3种潜水埋深。2012年，6月羊草净光合速率较低，8月最高，2月5种处理之间羊草净光合速率均表现为1.0 m大于1.4 m大于其它3种潜水埋深。7月羊草净光合速率表现为1.0 m潜水埋深大于其它4种潜水埋深。9月羊草光合速率表现为潜水埋深2.5 m最小，其它4种差异不显著。2012年与2011年比较，2012年不同潜水埋深和不同月份的羊草净光合速率均大于2011年。

图1 不同潜水埋深下不同月份羊草净光合速率 Fig.1 Leaf net photosynthesis rate of Leymus chinense in different month under different groundwater buried depth

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蒸腾作用是植物重要的生理现象之一。蒸腾作用是体内水分和物质运输的主要动力，植物根系吸收的水分中99%以上消耗于蒸腾作用。植株体长大后，绝大部分的蒸腾是在叶片上进行的，而长大的叶片水分散失主要靠气孔蒸腾。

由图 2可知，不同潜水埋深下两年羊草蒸腾速率季节变化趋势均符合单峰曲线，以生长最旺盛的8月为峰值。且羊草蒸腾速率总体上随着潜水埋深的增加而降低。2011年6月不同潜水埋深下蒸腾速率1.0m最大，其它4种无显著性差异；7月份和9月份羊草蒸腾速率均表现为1.0 m潜水埋深蒸腾速率最大，其次为1.4 m潜水埋深，其它3种潜水埋深下差异不显著。8月份不同潜水埋深下蒸腾速率表现为1.0 m大于1.4 m大于1.8 m，其它两种潜水埋深下蒸腾速率差异不显著。2012年6月份羊草蒸腾速率表现为1.0 m大于1.4 m大于1.8 m大于其它两种；7、8月份羊草蒸腾速率均表现为1.0 m大于1.4 m大于其它3种潜水埋深；9月份表现为1.0 m最大，其他无显著性差异。2012年与2011年比较，2012年不同潜水埋深和不同月份羊草蒸腾速率大于2011年。已有研究表明，羊草光合特征受外界自然因素影响较大，植物生长的土壤水分是重要的影响因子^{[8, 15, 16, 17]}。土壤水分来源主要为降雨，在地下水浅埋区，由于潜水蒸发作用，也有部分潜水通过毛细上升作用补充到土壤中供植物生长。分析原因，2011年降雨较少，6月到10月间降雨量仅为147 mm，且主要集中在7月下旬和8月初。其中7月中旬一场大雨为32 mm，8月初降雨为48 mm。因此，在2011年，除8月份以外，其他月份均比较干旱。由于降雨的减少，使土壤含水量降低，对于浅埋深的地下水1.0 m和1.4 m，地下水可以通过土壤的毛细上升作用将水分补充到植物根系分布的土壤区，使植物获得水分，在6月到10月间1.0 m和1.4 m潜水埋深下潜水毛细上升量分别为76.5 mm和48.4 mm。而对于潜水埋深在1.8 m以下的土柱，由于毛细上升能力的减弱，3种埋深毛细上升量在13.1—17.3 mm之间，使土壤根区获得较少的水分，甚至无法获得地下水的补给，土壤根区水分含量在10%以下，土壤极度干旱^[8]，植物由于缺水而使其生理活动下降^[13]。2012年降雨相对较多，6—10月间降雨量为280 mm，由于降雨补充到土壤中，使植物根区土壤水分含量均大于10%，土壤未达到极度干旱状态，植物正常生长，因此2012年羊草净光合速率和蒸腾速率均大于2011年。2012年降雨的增加，使潜水毛细上升量有所降低，1.0 m和1.8 m潜水埋深的植物根区土壤仍然受到潜水的补给，毛细上升量分别为62.6 mm和26.8 mm，1.8 m以上的潜水埋深毛细上升量较少，为7.1—7.6 mm。由于光合作用过程需要水分并且通过水分运载的矿质养分的不断供应,以至于一般光合速率高,蒸腾速率也较高。因此具有毛细上升作用的潜水是促进植物生长的重要水分来源。

图2 不同潜水埋深下不同月份羊草蒸腾速率 Fig.2 Leaf transpiration rate of Leymus chinense in different month under different groundwater buried depth

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由图 3可知，不同潜水埋深羊草净光合速率日变化均符合双峰曲线，具有明显的“午休”现象。随着潜水埋深的增加，光合速率降低，双峰曲线趋于平缓。不同年之间比较，2011年5种潜水埋深羊草净光合速率第1个峰值要远大于第2个峰值，不同的潜水埋深下，其峰值出现的时间不同。1.0—1.8 m潜水埋深下，羊草净光合速率第1个峰值在10:00，第2个峰值在16:00，而2.2 m和2.5 m第1个峰值在9:00和8:00，第2个峰值17:00，较其它3种潜水埋深推后1h出现。即随着潜水埋深的增加，第1个峰值出现的时间提前，而第2个峰值出现的时间退后。2012年8月羊草净光合速率第1个峰值与第2个峰值较接近。羊草净光合速率在1.0 m潜水埋深下，第1个峰值在11:00，其它4种埋深均在10:00，第2个峰值均出现在16:00。

图3 不同潜水埋深下羊草净光合速率日变化 Fig.3 The diurnal variations of leaf net photosynthesis rate of Leymus chinense under different groundwater buried depth

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由图 4可知，不同潜水埋深下羊草蒸腾速率日变化与羊草净光合速率变化趋势一致，均符合双峰曲线，且随着潜水埋深的增加蒸腾速率降低。不同年比较，2011年不同潜水埋深下羊草蒸腾速率第1个峰值均出现在10:00，1.0—1.8 m潜水埋深下羊草蒸腾速率第2个峰值在16:00，2.2 m和2.5 m潜水埋深下的羊草蒸腾速率第2个峰值在17:00，较其它埋深推后了1 h。2012年8月羊草蒸腾速率日变化第1个峰值与第2个峰值较接近。羊草蒸腾速率第1个峰值均在10:00，第2个峰值在16:00。不同潜水埋深之间比较，1.0 m和1.4 m潜水埋深下羊草净光合速率和蒸腾速率明显高于其它潜水埋深。1.8 m潜水埋深介于之间，2.2—2.5 m潜水埋深下，羊草蒸腾速率较低，说明潜水埋深的不同，直接影响羊草植物的正常生理活动。

图4 不同潜水埋深下羊草蒸腾速率日变化 Fig.4 The diurnal variations oftranspiration rate of Leymus chinense under different groundwater buried depth

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以上结果说明羊草净光合速率和蒸腾速率日变化均具有明显的午休现象，该结果与以前的研究结果一致^{[8, 9, 18]}。随着潜水埋深的增加，羊草叶片净光合速率和蒸腾速率日变化曲线降低，且变化曲线趋于平缓。分析原因，当潜水埋深较浅时，地下潜水通过毛细上升作用到达植物根区，使土壤水分得到补充。在水分充足下，气候条件的差异(温度、大气湿度以及光合有效辐射等)对羊草的净光合速率和蒸腾速率有极大影响^[18]。随着光合有效辐射的不断加强，可能导致叶片吸收的光能出现过剩，同时伴随着其他环境因素的变化，如空气中CO₂供应不足，气孔阻力和暗呼吸速率的增加等，使光合净速率出现午休现象，而在第2个峰值之后，随着气温和光照的减弱，羊草净光合速率减弱。蒸腾速率日变化与净光合速率日变化相似，一致出现午休现象。这可能是因为蒸腾速率受气孔调节的影响，上午随着光合有效辐射的增强，叶温升高，相对湿度降低，蒸腾加剧，叶片内水分暂时亏缺，叶面蒸汽压亏缺加大，以致呼吸气孔出现部分关闭，从而导致正午蒸腾速率的降低，之后随着光合有效辐射和温度的减弱，蒸腾也逐渐恢复，以致达到第2个峰值^{[8, 9]}。随着潜水埋深的增加，潜水的毛细上升能力减弱当潜水埋深大于1.8m时，潜水无法补充到植物根区土壤，致使羊草根区土壤缺水，在极度干旱时，土壤水分胁迫使最大净光合速率、光饱和点、表观量子效率以及水分利用效率降低,而光补偿点升高^[9]。同时高温加强了干旱对叶片生长和气体交换的影响,降低了羊草对土壤干旱的适应能力^[16]。因此在干旱的情况下，地下水埋深较深的羊草在土壤水缺乏的情况下，其生理活动较其它潜水埋深的羊草低，因此表现为净光合速率和蒸腾速率明显下降，其峰值出现的时间也不规律，出现第一个峰值提前，第二个峰值推后的现象。从两年数据表明潜水埋深对植物的光合特征起到了重要作用。

不同月份羊草叶片净光合速率(2011年和2012年平均值)与潜水埋深进行回归分析。由表 1可知，不同月份羊草净光合速率与潜水埋深呈幂函数关系，决定系数均在0.94以上。因此说明，潜水埋深对羊草净光合作用具有重要的影响，可以用幂函数关系式来估算不同潜水埋深下不同月份羊草的净光合速率。

羊草净光合速率具有明显的日变化规律，将羊草不同时间的净光合速率(2011年与2012年平均值)与潜水埋深进行回归分析，光合速率从6:00开始到18:00点结束，每2小时1次。由表 2可知，6:00—18:00之间，羊草净光合速率与潜水埋深具有回归关系，其中6:00，8:00和12:00羊草的净光合速率与潜水埋深呈幂函数关系。16:00和18:00羊草的净光合速率与潜水埋深呈指数函数关系。10:00和14:00羊草净光合作用与潜水埋深呈对数函数关系。且各个回归方程的决定系数均在0.9以上，具有可靠性，因此可以用回归关系式来计算不同潜水埋深下不同时间段羊草净光合速率。

不同月份羊草蒸腾速率(2011年与2012年平均值)与潜水埋深进行回归分析。表 3可见，羊草不同月份蒸腾速率与潜水埋深呈幂函数关系，决定系数均在0.94以上，回归方程具有很好的模拟效果，因此可以用幂函数方程来估算不同潜水埋深下不同月份羊草的蒸腾速率。

羊草蒸腾速率具有明显的日变化规律，且在不同潜水埋深下，其日变化规律不同(图 4)，将羊草在不同时间下的蒸腾速率(2011年与2012年平均值)与潜水埋深进行回归分析，探讨不同时间的蒸腾速率与潜水埋深的关系。表 4可见，18:00羊草蒸腾速率与潜水埋深的回归关系为对数函数关系，8:00和16:00羊草蒸腾速率与潜水埋深的回归关系为指数函数关系，其它时间为幂函数关系。决定系数均在0.9以上，具有很好的模拟效果，因此可以用回归方程模拟不同潜水埋深下不同时间段羊草蒸腾速率。

(1)羊草叶片净光合速率和蒸腾速率季节变化明显，呈单峰曲线，最高值均出现在植物生长的旺盛时期7、8月份。羊草净光合速率和蒸腾速率具有明显的日变化规律，呈双峰曲线，具有午休现象。潜水埋深在1.0—2.5m之间，羊草净光合速率和蒸腾速率受潜水埋深影响较大，随着潜水埋深的增加，不同月份羊草净光合速率和蒸腾速率下降明显，羊草净光合速率和蒸腾速率日变化也随着潜水埋深的增加而降低，且随着潜水埋深的增加，日变化的峰值出现时间也发生变化。

(2)羊草净光合速率和蒸腾速率与潜水埋深在不同月份均呈幂函数关系，相关系数均在0.90以上，具有很好的模拟效果，因此可以用幂函数方程估算不同潜水埋深下的各个月份羊草的净光合速率和蒸腾速率。羊草净光合速率和蒸腾速率日变化中，不同时间羊草净光合速率和蒸腾速率与潜水埋深的回归关系为指数函数、幂函数和对数函数关系，相关系数均在0.90以上，具有很好的模拟效果，因此可以用回归方程来模拟不同潜水埋深下各个时间的羊草净光合速率和蒸腾速率。