文章信息
- 赵宏瑾, 朱仲元, 王喜喜, 宋小园, 王辉, 焦玮
- ZHAO Hongjin, ZHU Zhongyuan, WANG Xixi, SONG Xiaoyuan, WANG Hui, JIAO Wei
- 不同生育期榆树净光合速率对生态因子和生理因子的响应
- Effect of ecological factors and physiological factors on the net photosynthetic rate of Ulmus pumila at various growth stages
- 生态学报, 2016, 36(6): 1645-1651
- Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(6): 1645-1651
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201408061569
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文章历史
- 收稿日期: 2014-08-06
- 网络出版日期: 2015-07-29
2. 美国弗吉尼亚州欧道明大学土木与环境工程系, 诺福克 23529-0241
2. Department of Civil and Environmental Engineering Old Dominion University, Norfolk, Virginia 23529-0241, USA
浑善达克沙地是我国北方荒漠化较为严重地区之一[1],位于京津地区的西北部,是京津地区的风源、沙源和水源区[2]。长期以来由于气候变化和不合理的人为利用,沙漠化现象非常严重,这不仅制约了当地经济的发展,而且对周边地区人民的生产、生活和生态安全造成了越来越严重的危害[3]。天然榆树(Ulmus pumila)疏林是浑善达克沙地主要的植被形态,占沙地面积的35.8%,其根系发达,具有抗干旱、抗严寒、抗贫瘠以及寿命长等优点,是干旱区营造防护林理想的树种,也是一种很好的固沙树种[4]。光合速率是植物生理代谢的基本过程,是植物产量构成的主要因素[5],它与气孔导度、光合有效辐射、二氧化碳浓度等生态因子和生理因子存在密切的关系。研究天然榆树净光合速率与生态因子和生理因子的关系可以为榆树优质高产栽培提供科学依据。
前人的众多研究多局限于对榆树的群落结构、物种组成的调查和对系统的恢复、更新、演替的宏观分析以及人为干扰对榆树疏林的影响。如刘振[6]对浑善达克沙地榆树疏林幼苗更新空间格局进行了研究,牛海亮[7]分析了浑善达克沙地榆树疏林榆树种群特征,李永庚[8]研究了人为干扰对浑善达克沙地榆树疏林的影响,刘利[9]等分析了松嫩草原榆树疏林对不同干扰的响应,而对榆树净光合速率与生态因子和生理因子的关系研究的甚少。因此,本文在前人研究的基础上,以短时间尺度观测到的气象数据、植物生理数据,对天然榆树的净光合速率与生态因子和生理因子的关系进行相关性分析、通径分析、决策系数分析及灰色关联分析,以期为深入揭示其生理特征及榆树规范化种植提供理论依据。
1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况研究区位于浑善达克沙地锡林郭勒盟南部正蓝旗桑根达来镇境内(北纬42°23′,东经115°37′),地处高原,南高北低,属沙漠地带,地带性土壤主要以栗钙土为主,非地带性土壤以风沙土为主,高程为1247.5m。该区属中温带半干旱大陆性气候,多年平均气温为2.3℃,日最高温度为36.1℃,日最低温度为-38.4℃;多年平均降雨量为358.3mm,降雨量年内分配不均,大部分集中在夏季;日照较长,光能充足,多年平均日照时数为3010h;多年平均气压为87.7kPa;多年平均风速为3.5m/s;多年平均相对湿度为60%;无霜期为105d。
1.2 试验材料榆树(Ulmus pumila)为供试材料,多分布于平沙地上,群落组成比较单一,榆树为样地内主要的乔木树种,多以单株散生或以疏林形式分布,长势良好。榆树平均树高为6m,胸径约30cm。林下主要分布灌木和牧草群落,灌木主要为黄柳、小叶锦鸡儿等,牧草群落主要为大针茅等。
榆树在不同月份的生育特征为:7月份,榆树长势较旺,叶片大多展开,叶面积不断增大,植被覆盖度增长较快,蒸腾量增加;8月份,随着榆树生长发育,叶片完全展开,叶面积指数越来越接近3,达到有效全部覆盖,蒸腾量越来越大并达到最高峰;9月末榆树叶子开始老化、变黄、衰老、部分叶片开始脱落。不同月份榆树上、下表皮气孔导度大小顺序均于净光合速率相一致,为8月>7月>9月。
1.3 研究方法于2014年7月、8月和9月采用美国Li-COR公司生产的便携式光合作用系统Li-6400,在自然条件下测定榆树叶片的净光合速率(Pn,μmolCO2 m-2 s-1)、上表皮气孔导度(Gs-u,mol m-2 s-1)、下表皮气孔导度(Gs-l,mol m-2 s-1)等生理因子,及空气温度(Ta,℃)、光合有效辐射(PAR,μmol m-2 s-1)、CO2浓度(Ca,mg/kg)和空气相对湿度(RH,%)等生态因子。叶片上、下表皮气孔导度的测定方法为:将叶片放入叶室中,使叶片上表皮朝着叶室透明玻璃一面,并朝着太阳光照射的方向,观测的气孔导度即为上表皮气孔导度;同理,使叶片下表皮朝着叶室透明玻璃一面,并朝着太阳光照射的方向,观测的气孔导度即为下表皮气孔导度。测试次数为7月份观测9d,8、9月份各观测7d,每天观测时间为8:00—18:00,每隔1h测定1次。每次试验做3次样本重复,每个重复中测定3个叶片,分别挂上统一编号的标牌以便定株定叶位观测,每片正反面各观测3次。
本文对观测的数据进行了相关分析、通径分析、决策系数分析及灰色关联分析。
通径分析是在多元回归的基础上将相关系数分解为直接通径系数和间接通径系数[10],通径系数能有效的表示相关变量间自变量对因变量的直接影响和间接影响效应,从而区分自变量的相对重要性。
决策系数是通径分析中的决策指标,用它可以把各自变量对响应变量的综合作用进行排序,确定主要决策变量和限制变量[11]。
决策系数的计算公式如下:
灰色关联分析是以各因素的样本数据为依据用灰色关联度来描述因素间关系的强弱、大小和次序的。它通过确定参考序列和若干比较序列几何形状的相似程度,判断灰色过程发展态势的关联程度。
设X1,X2,…,XN为N个因素,反映各因素变化特征的数据列分别为 X1(t) ,X2(t) ,…,XM(t) ,t=1,2,…,M。因素Xj对Xi的关联系数定义为:
在实际运用中,Xj对Xi的关联度近似计算公式为[13]:
对求得的灰色关联度从大到小排序,关联度越大表明该因子对被影响因子的影响越大。
1.4 数据处理试验数据均采用各指标的平均值。对所取得的数据应用SPSS 17. 0进行相关分析与通径分析,并应用DPS 2000软件进行了生态因子和生理因子与榆树光合速率之间灰色关联分析。
2 结果与分析 2.1 不同生育期榆树净光合速率日变化图 1表明,3个月份榆树Pn(净光合速率)均呈双峰型曲线,7、8月份第一个峰值均出现在9:00,Pn分别为10.95μmolCO2 m-2 s-1和13.66μmolCO2 m-2 s-1,9月份第一个峰值出现在11:00,Pn为8.78μmolCO2 m-2 s-1。第一个峰值过后,随着光合有效辐射增强,气温不断升高,高温、强辐射造成气孔部分关闭,气孔导度降低,避免了大量的水分损失,同时气孔部分关闭使CO2吸收量减少,导致光合速率也降低。之后随着光合有效辐射的减弱、气温的降低,气孔导度也随即增大,榆树叶片中CO2吸收量增加,光合速率也增加,因此出现第二个峰值。7、8月份第二个峰值均出现在13:00,Pn分别为9.3μmolCO2 m-2 s-1 和11.71μmolCO2 m-2 s-1,9月份出现在16:00,Pn为7.88μmolCO2 m-2 s-1。第二个峰值之后光合有效辐射减弱,但此时气温仍然较高,空气相对湿度较低,随之气孔导度下降,导致光合速率下降。8月份榆树Pn最大为8.18μmolCO2 m-2 s-1;7月份次之,为7.92μmolCO2 m-2 s-1;9月份最小,为6.52μmolCO2 m-2 s-1。
2.2 榆树净光合速率与生态因子和生理因子的相关性分析不同生育期榆树Pn与生态因子和生理因子间的相关性分析见表 1。由表 1可以看出:7月份榆树Pn的变化与PAR(光合有效辐射)、Gs-u(上表皮气孔导度)、Gs-l(下表皮气孔导度)和RH(空气相对湿度)关系非常密切,其中与PAR、Gs-u和Gs-l在0.01水平上呈显著正相关,与RH在0.05水平上呈显著正相关。8月份榆树Pn的变化与PAR、Ta、Gs-u和Gs-l均在0.01水平上呈显著正相关,与Ca和RH相关性不显著。9月份榆树Pn与PAR和Gs-u在0.01水平上呈显著正相关,与RH在0.01水平上呈显著负相关,与Ta在0.05水平上呈显著正相关,与Ca和Gs-l相关性较弱。
月份 Month | 光合有效 辐射(PAR) Photosynthetically active radiation | 空气温度 (Ta ) Atmospheric temperature | 二氧化碳 浓度(Ca) Concentration of carbon dioxide | 上表皮气孔 导度(Gs-u) Upper epidermis stomatal conductance | 下表皮气孔 导度(Gs-l) Lower epidermis stomatal conductance | 空气相对 湿度(RH) Relative humidity of the air | |
7 | Pn | 0.600* * | -0.028 | -0.023 | 0.599* * | 0.596* * | 0.251* |
8 | Pn | 0.740* * | 0.283* * | 0.023 | 0.522* * | 0.473* * | 0.043 |
9 | Pn | 0.684* * | 0.574* | 0.254 | 0.404* * | 0.358 | -0.471* * |
* *在0.01 水平(双侧)上显著相关;*在0.05 水平(双侧)上显著相关 |
不同生育期榆树净光合速率与生态因子和生理因子间的通径系数计算结果见表 2。由表 2可知,7月份各生态因子和生理因子对榆树Pn的直接作用中,PAR的直接作用为0.594,大于其他因子的直接作用,同时大于通过其他因子的间接作用,说明PAR对Pn有较大的促进作用;Gs-u和RH对榆树Pn的直接通径系数分别为0.388、 0.284,均大于通过其他因子的间接通径系数,说明Gs-u和RH对榆树Pn的直接影响大于通过其他因子的间接影响;Ta对Pn的直接作用为正值(0.123),但在各因子相互影响的综合作用下,Ta与Pn的相关系数发生了较大变化,说明各生态因子和生理因子对Pn作用的复杂性。Ta和Ca对榆树Pn的直接作用小于通过PAR的间接作用,因此Ta和Ca主要通过PAR的间接作用来影响榆树的Pn;Gs-l对榆树Pn的直接作用小于通过Gs-u的间接作用,因此Gs-l主要通过Gs-u的间接作用影响榆树的Pn。
月份 Month | 生态因子和 生理因子 ecological factors and physiological factors | 相关系数 Correlation coefficient | 直接通径系数 Direct path coefficient | 间接通径系数 Indirect path coefficients | 决策系数 Decision coefficient | ||||||
PAR | Ta | Ca | Gs-u | Gs-l | RH | 合计 | |||||
7 | PAR | 0.600 | 0.594 | 0.053 | -0.006 | 0.020 | 0.007 | -0.068 | 0.006 | 0.360 | |
Ta | -0.028 | 0.123 | 0.253 | -0.007 | -0.122 | -0.036 | -0.237 | -0.150 | -0.022 | ||
Ca | -0.023 | -0.051 | 0.065 | 0.018 | -0.054 | -0.010 | 0.007 | 0.027 | -0.001 | ||
Gs-u | 0.599 | 0.388 | 0.030 | -0.040 | 0.007 | 0.092 | 0.122 | 0.212 | 0.314 | ||
Gs-l | 0.596 | 0.098 | 0.040 | -0.045 | 0.005 | 0.365 | 0.134 | 0.498 | 0.107 | ||
RH | 0.251 | 0.284 | -0.142 | -0.103 | -0.001 | 0.167 | 0.046 | -0.033 | 0.062 | ||
8 | PAR | 0.740 | 0.687 | 0.109 | -0.039 | 0.072 | 0.013 | -0.102 | 0.053 | 0.545 | |
Ta | 0.283 | 0.195 | 0.383 | -0.057 | 0.057 | 0.004 | -0.298 | 0.088 | 0.072 | ||
Ca | 0.023 | 0.164 | -0.162 | -0.068 | -0.032 | -0.003 | 0.125 | -0.14 | -0.019 | ||
Gs-u | 0.522 | 0.244 | 0.204 | 0.045 | -0.021 | 0.049 | 0.001 | 0.278 | 0.195 | ||
Gs-l | 0.473 | 0.059 | 0.149 | 0.012 | -0.008 | 0.202 | 0.058 | 0.414 | 0.052 | ||
RH | 0.043 | 0.345 | -0.203 | -0.169 | 0.059 | 0.001 | 0.010 | -0.302 | -0.089 | ||
9 | PAR | 0.684 | 0.557 | 0.102 | -0.065 | 0.014 | 0.002 | 0.075 | 0.127 | 0.452 | |
Ta | 0.574 | 0.130 | 0.437 | -0.129 | 0.038 | 0.005 | 0.093 | 0.444 | 0.132 | ||
Ca | 0.254 | 0.389 | -0.094 | -0.044 | 0.030 | -0.001 | -0.027 | -0.135 | 0.046 | ||
Gs-u | 0.404 | 0.317 | 0.024 | 0.016 | 0.037 | 0.027 | -0.016 | 0.087 | 0.156 | ||
Gs-l | 0.358 | 0.029 | 0.041 | 0.022 | -0.012 | 0.291 | -0.013 | 0.330 | 0.020 | ||
RH | -0.471 | -0.103 | -0.404 | -0.118 | 0.102 | 0.049 | 0.004 | -0.368 | 0.086 | ||
PAR: 光合有效辐射(Photosynthetically active radiation); Ta: 空气温度(Atmospheric temperature);Ca: 二氧化碳浓度(Concentration of carbon dioxide);RH: 空气相对湿度(Relative humidity of the air);Gs-u: 上表皮气孔导度(Upper epidermis stomatal conductance);Gs-l: 下表皮气孔导度(Lower epidermis stomatal conductance) |
8 、9月份,PAR对Pn的直接通径系数均为较大正值(分别为0.687、0.557),说明不同生育期PAR对Pn均有较大的促进作用。8月份PAR、Ca 、Gs-u和RH是通过本身对榆树的Pn进行作用,而Ta是通过PAR对Pn进行作用,Gs-l主要通过PAR和Gs-u对Pn进行作用。9月份PAR、Ca 和Gs-u主要通过本身对榆树的Pn进行作用,而Ta主要通过PAR对Pn进行作用,Gs-l主要通过Gs-u和PAR对Pn进行作用,RH主要通过PAR和Ta对Pn进行作用。
2.3.2 决策系数分析由表 2中的决策系数可知,不同生育期影响榆树Pn的生态因子和生理因子决策系数排序为:7月份为R(PAR)2>R(GS-u)2>R(GS-l)2>R(RH)2>R(Ta)2>R(Ca)2,Ta的决策系数为负值且较小,为主要限制变量。8月份为R(PAR)2>R(GS-u)2>R(RH)2>R(Ta)2>R(GS-l)2>R(Ca)2,RH的决策系数为负值且较小,为主要限制变量,直接作用较大的Ca 和RH(分别为0.164和0.345),通过其他因子对Pn的间接作用为负(分别为-0.019和-0.089),大大抵消了Ca 和RH 与Pn的相关系数(直接作用与间接作用之和为相关系数),从而使Ca 和RH的决策系数为负值。9月份为R(PAR)2>R(GS-u)2>R(Ta)2>R(RH)2>R(Ca)2>R(GS-l)2,各因子的决策系数均为正值,所以均起增进作用。由上述可知不同生育期PAR的决策系数均最大为主要决策变量。
2.4 榆树净光合速率与生态因子和生理因子的灰色关联分析不同分辨系数下榆树净光合速率与生态因子和生理因子间的灰色关联度和关联序列如下表 3。
月份 Month | 生态因子和 生理因子 Ecological factors and physiological factors | 净光合速率 Net photosynthetic rate | |||||
关联度 Association coefficient | 关联序 Correlation order | 关联度 Association coefficient | 关联序 Correlation order | 关联度 Association coefficient | 关联序 Correlation order | ||
0.1 | 0.3 | 0.5 | |||||
7 | PAR | 0.427 | 1 | 0.647 | 2 | 0.741 | 2 |
Ta | 0.416 | 4 | 0.634 | 4 | 0.729 | 4 | |
Ca | 0.388 | 6 | 0.612 | 6 | 0.710 | 6 | |
Gs-u | 0.426 | 2 | 0.650 | 1 | 0.742 | 1 | |
Gs-l | 0.420 | 3 | 0.642 | 3 | 0.740 | 3 | |
RH | 0.405 | 5 | 0.631 | 5 | 0.728 | 5 | |
8 | PAR | 0.465 | 1 | 0.683 | 1 | 0.770 | 1 |
Ta | 0.411 | 5 | 0.635 | 5 | 0.733 | 5 | |
Ca | 0.386 | 6 | 0.614 | 6 | 0.714 | 6 | |
Gs-u | 0.429 | 3 | 0.655 | 3 | 0.749 | 3 | |
Gs-l | 0.454 | 2 | 0.670 | 2 | 0.759 | 2 | |
RH | 0.415 | 4 | 0.643 | 4 | 0.740 | 4 | |
9 | PAR | 0.375 | 2 | 0.593 | 2 | 0.692 | 2 |
Ta | 0.424 | 1 | 0.638 | 1 | 0.736 | 1 | |
Ca | 0.213 | 6 | 0.439 | 6 | 0.535 | 6 | |
Gs-u | 0.366 | 3 | 0.583 | 3 | 0.686 | 3 | |
Gs-l | 0.349 | 4 | 0.575 | 4 | 0.680 | 4 | |
RH | 0.329 | 5 | 0.556 | 5 | 0.665 | 5 |
对7月份而言,当分辨系数为0.1时,榆树Pn与生态因子和生理因子间关联度的大小顺序为PAR、Gs-u、Gs-l、Ta、RH和Ca。通径分析表明,Ta和Ca主要通过PAR的间接作用来影响榆树的Pn,因此分辨系数为0.1时,关联度的大小顺序可认为是PAR、Gs-u、Gs-l和RH,这与决策系数分析结果相一致。当分辨系数分别为0.3和0.5时,榆树Pn与生态因子和生理因子间关联度的大小顺序一致,为Gs-u、PAR、Gs-l、Ta、RH和Ca。当分辨系数为0.1、0.3、0.5时,对榆树Pn与生态因子和生理因子间关联序进行比较发现,不同的分辨系数对Gs-l、Ta、RH和Ca的顺序没有影响,对PAR和Gs-u的顺序稍有影响,但各因子的总体顺序是相似的,这说明分辨系数k具有取值的针对性和情况分析的复杂性。
对8、9月份进行分析发现,不同的分辨系数对榆树Pn与生态因子和生理因子间的关联序没有影响。8月份关联度的大小顺序为PAR、Gs-l、Gs-u、RH、Ta和Ca,通径分析表明,Gs-l主要通过Gs-u对榆树Pn进行间接作用,因此关联度的大小顺序可认为是PAR、Gs-u、RH、Ta和Ca,这与决策系数分析结果相一致。9月份关联度的大小顺序为Ta、PAR、Gs-u、Gs-l、RH和Ca,通径分析表明,Ta主要通过PAR对榆树Pn进行间接作用,Gs-l主要通过Gs-u对榆树Pn进行间接作用,RH主要通过PAR和Ta对榆树Pn进行间接作用,因此关联度的大小顺序可认为是PAR、Gs-u和Ca,同样与决策系数分析结果相一致。
3 结论与讨论一般条件,植物光合作用日变化均有规律可循,变化曲线呈双峰型或单峰型[14]。研究表明,不同生育期榆树净光合速率呈双峰型曲线,表现出不同程度的光合“午休”,第一个峰值之后出现低谷,原因为随着气温升高,光合有效辐射增强,高温、强辐射造成榆树叶片蒸腾加剧,叶温升高,气孔部分关闭,气孔导度降低,避免了大量的水分损失,同时气孔部分关闭使CO2吸收量减少,导致光合速率也降低。之后随着光合有效辐射的减弱、气温的降低,气孔导度也随即增大,榆树叶片中CO2吸收量增加,光合速率也增加,因此出现第二个峰值。
光能提供植物碳同化的能量,是植物进行光合作用的基础。植物自然条件下的光合潜力与环境光强呈正相关。一天之中PAR 较低时,Pn随PAR的增加而增大,而当光强过大时Pn随PAR变化较为缓慢[15]。不同生育期生态因子和生理因子中PAR与榆树Pn相关系数最大,且PAR的直接作用大于其他因子的直接或间接作用,说明PAR直接影响榆树的Pn,从而影响榆树有机物质的合成与转化,对榆树生产力起到直接的影响。Gs-u与榆树Pn呈显著正相关,其直接作用大于其他因子的间接作用,且决策系数仅次于PAR,说明不同生育期榆树Pn主要受PAR和Gs-u的影响,其次才是其他因子不同程度的直接或间接影响。
温度与酶活性紧密相关,Pn对Ta敏感性较高[16],光合作用关键酶-Rubisco的最适活化温度为25—30℃,其活性的高低直接影响光合速率的大小[17],长期高温胁迫可明显降低植物Pn、叶绿素含量和光化学效率等[18],7月份Ta的平均值为32.2℃,最高温度为36.1℃,其月均值和最高温度均较大,造成Ta对Pn的限制效应。
灰色关联分析表明,7月份,当分辨系数为0.1、0.3、0.5时,榆树Pn与生态因子和生理因子间的关联序的总体差异程度微小,分辨系数为0.1时的关联序与相关分析、通径分析和决策系数分析的结果相一致。8、9月份不同的分辨系数对榆树Pn与生态因子和生理因子间的关联序没有影响,均与决策系数分析结果相一致。同时分辨系数k的取值越小,分辨率越大;k的取值越大,分辨率越小,说明k取较小的值能够提高关联度的区分能力,还可以削弱、抑制异常值对关联度的影响。
综上所述,不同生育期榆树Pn的变化主要受PAR和Gs-u的影响,但PAR和Gs-u对Pn的影响不存在简单的线性相关关系,榆树Pn受PAR和Gs-u影响的同时还受其他因子的综合影响。因此,探明榆树净光合速率日变化特征与生态因子和生理因子的关系,对深入揭示其生理特征及优质高产栽培和规范化种植有重要作用。
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