天然更新是林木通过自身繁殖能力形成新一代幼林的过程，包括植物开花和结实、种子扩散和萌发、幼苗建成和生长等过程^[1]。每个阶段都面临着与外界环境的适应挑战^[2]，是植物生活史最为关键和危险的系列过程^[3]，只有当幼苗成功地转化为幼树，它才逃离个体生活史中的最危险阶段^[4]，因而影响阶段的任何因子均会影响植物更新过程的完成。其中种子扩散是这一系列过程的基础阶段，是联系母树和幼苗的桥梁，种子扩散的格局和种子雨持续时间不仅决定植物种群分布，也影响种子被捕食、萌发竞争等问题^[5,6]。种子萌发出土过程不仅是土壤种子库输出的重要环节，也是从潜在种群到现实种群的过渡^[7]，一方面要与环境资源竞争，另一方面，环境变化又在调节幼苗萌发出土过程^[8]。幼苗建成是影响植被更新动态变化的初始阶段，也是对生境条件最为敏感的时期^[9]。因此，结合种子扩散格局、萌发策略和幼苗建成开展研究，对认识种群更新机制具有重要意义。

木棉(Bombax ceiba)是木棉科落叶大乔木，分布于华南、西南和横断山脉地区的峡谷中，对该区域的水土保持和生态恢复有重要作用。干热河谷是我国西南地区特殊的生态系统类型，气候表现为热量充足，水分缺乏，干湿分明，气温全年较高，太阳辐射强等特点。受生境条件的限制，该地区植被覆盖率低，水土流失严重，加上人为破坏，生态环境不断恶化^[10]。在以干热为显著特点的干热河谷，木棉是当地群落的优势种或常见种^[11]，反映其对当地气候具有良好的适应性。但是，河谷内，木棉成年树生长、开花良好，而实生天然更新不良，在树下及其外围荒山很难找到实生幼苗，在田间田埂只见幼苗不见幼树，而在村旁、路旁和水旁能见到少量幼树，其发生过程和影响因子尚不明确。

目前，国内外有关木棉天然更新的研究尚无报告，相关的研究主要包括种子萌发、化感作用和传粉生物学特性等。郑艳玲等^[12]发现木棉种子成熟后在适宜的条件下能萌发，但对高温干旱敏感。赵高卷等^[13]研究证实木棉树下过度入侵的紫茎泽兰化感作用抑制木棉种子萌发和幼苗建成。Bhattacharya等^[14]研究表明木棉成功传粉需要外来传粉者，柱头最高接受率为61%。本文通过对红河干热河谷木棉种子扩散特性、萌发策略、影响萌发和生长的因素等方面的研究，分析探讨木棉实生天然更新不良的影响因素，以期为木棉野生资源保育和干热河谷生态恢复提供科学依据。

实验于2012—2014年在西南林业大学木棉试验基地进行，海拔319—425 m，年均温25.1 ℃，极端最高气温49.5 ℃，最低气温 0 ℃，无霜期363 d，日照时数1770 h，年均降雨量低于700 mm，蒸发量远大于降雨量，属典型干热河谷气候。土壤为燥红土，0—20 cm土层土壤pH值7.0，有机质14.6 g/kg，全氮、全磷和全钾分别为18.4、12.7、26.3 mg/kg。

研究树种木棉自然种群位于红河干热河谷，研究区在植被地带上属稀树草坡或稀疏灌丛，无天然林。乔木主要有木棉(Bombax ceiba)、余甘子(Phyllanthus emblica)和罗望子 (Tamarindus indica)，灌木有车桑子(Dodonaea viscosa)和牛角瓜(Calotropis gigantea)。草本有飞机草(Eupatorium odoratum)、紫茎泽兰(Agenatina adenophora)和扭黄茅(Heteropogon contortus)等。

依据木棉单株散生和枝条轮生的特点，选10株年龄、长势和微立地基本一致的母树[平均树高(22±2.6) m，胸径(60±12) cm，冠幅(16±2)m×(17±2.5) m]作为研究对象，在花期和果期分别测定开花和挂果数量，计算挂果率。每株随机取10个果实，统计每个果实的平均种子量，计算单株结实量。挂果率=果实量/开花数量×100%，单株结实量=果实量×单果平均种子量。

在距母株2、4、6、…、34 m每隔2 m以品字型设置接收器(1 m×1 m×1 m)，每3 d记录1次种子数量。

在远离木棉树分布的地面设置5个(50 cm×50 cm)样方，每个样方内放置200粒种子，每天查看种子被取食和搬运情况，观察结束后收集余下种子，播种检测萌发率。

另取200粒种子和1 kg林下土壤混合后分装5袋，埋于林下，每2 d记录1次腐烂和萌发种子数量，收集余下种子播种检测萌发率。

在凋落物表面、凋落物覆盖的土壤、裸露土壤和疏松土壤上各设置4块(50 cm×50 cm)样方，以播种后覆盖2 cm表土的播种模式为对照，每个样方内播种100粒种子，每天补充等量水。

KMnO₄消毒处理：设种子消毒＋土壤不消毒、种子不消毒＋土壤消毒、种子和土壤均不消毒、种子和土壤均消毒4个处理播种，每个处理重复4盆，每盆50粒。

实验土壤取自木棉树下0—5 cm深土层，于105 ℃烘箱中烘干消毒，过直径为1.5、2.5、和3.5 mm筛孔，将不同粒径的土壤按1∶1∶1比例配成均匀的土壤: (1)播种深度设 0、0.5、1、2、3、4、5和6 cm共8个处理，用塑料盆(15 cm×10 cm)播种，置于室内窗台培养，每天补充蒸馏水，以保持土壤湿润为宜，每个处理重复4盆，每盆25粒。(2)每个培养皿装干土100 g，土壤含水量设 5%、10% 、15%、20% 、30%、40%、50%和60%共8个处理，每个处理重复4皿，每皿25粒，置于室内窗台培养，用称重法每天补充蒸馏水保持相应土壤含水量。(3)为检测木棉种子飘落以后自然条件活力保存情况，将人工采收的种子置于干热河谷田间自然条件，于第0、5、10、…、60 d每隔5 d测1次种子萌发率和含水量，培养皿装土播种置于室内窗台培养，每天补充蒸馏水，以保持土壤湿润为宜，每处理4皿，每皿25粒，种子含水量采用烘干法。(4)温度处理：设10、15、20、25、30、35、40、45、50 ℃共9个处理，用塑料盆(15 cm×10 cm)播种，置于不同温度SPX型智能恒温培养箱中(12 h光照)培养，每天补充蒸馏水，以保持土壤湿润，每处理4皿，每皿25粒。

逐日统计萌发数，计算萌发率、萌发指数和活力指数。种子萌发以胚芽出土1 mm为标准。其中萌发指数GI=∑(Gt/Dt)(Gt为第t日的萌发数，Dt为相应的萌发日数)，活力指数VI=GI×S(S为萌发第10天的幼苗鲜重)。

与1.2.4 中木棉自然条件下种子活力检测同期进行室外温度记录和土壤含水量测定，温度用小型气象站Waterdog收集(每2 h自动记录1次)，每5 d统计1次平均值。同期每隔5 d分别对田间田埂、路旁沟旁、木棉树下和荒山荒地土壤进行含水量测定，每样地设4重复，连续统计2个月。

木棉种子成熟于4月下旬到5月初，干热河谷区降雨主要集中在6—11月，因此，调查分3次进行：雨季初期(6月下旬)在已设立的样方内调查种子萌发数，雨季末期(11月)调查幼苗存活率和生长情况，翌年6月调查幼树保存率和生长情况。设置田间田埂、路旁沟旁村旁、木棉树下和荒山荒地4个样地，在各样地中选择具有代表性地段，采用随机步程法，每隔30 m设一个20 m×20 m的固定样方，每样地设4个样方。

数据统计分析在Microsoft Excel 2003中进行，不同处理间萌发率、萌发指数和活力指数的差异性分析采用单因子方差分析(One-Way ANOVA)。

经测定，花期平均单株母树开花(1065±163)朵，各母株间差异不显著。果期平均单株挂果(358±46)个，各株间差异显著。单果平均种子数量(274±45)粒，单果种子数差异不显著。经计算，木棉挂果率为30.6%—38.5%，单株母树种子生产量为(98092±2540)粒。种源充足，满足天然更新第一步。

木棉种子雨持续时间15 d左右，落种主要集中在果实爆裂后第6—12天，占80.3%。种子扩散特点随距离增加呈现先增加后减少的趋势，种子主要扩散在离母树4—22 m内，占82.7%，且在距离母树14 m处达到最大1005 粒/m²，在距离母树34 m处仍有34 粒/m² (图 1)。经观察，果实爆裂后纤维携带着种子一起飘落，且受风速和树高等影响，木棉种子沿沟谷最远可传播到距母树2—3 km的地方。可见，木棉种子雨短、落种集中，但棉絮和风对种子扩散起到积极作用。

图 1 木棉种子数量随距离的扩散特点 Fig.1 Distribution characteristics of kapok seed quantity with distance change 图中柱状图代表平均值，直线代表±标准差

图选项

通过连续20 d观察种子被取食搬运情况，发现18.2%的种子被鼠类、蚂蚁取食，12.0%种子被野鸡、蜘蛛移走，余种萌发率达32.5%。观察霉变情况发现，霉变种子占54.0%，发芽种子占24.0%，余种萌发率为5.0%(表 1)。可见，动物取食搬运和霉变是木棉种子储量大幅度下降的首要因素。

经不同覆盖介质播种处理，萌发率高低表现为：对照>疏松土壤上>枯枝落叶覆盖>裸露土壤上>枯枝落叶层上，萌发指数和活力指数也呈相似的趋势(表 2)。枯枝落叶和裸露土壤均显著降低种子萌发率，且萌发的幼芽易出现“闪苗”现象，导致其活力指数显著下降。可见，疏松土壤和适当的覆盖能提高种子萌发率。

经消毒处理种子和土壤萌发发现，种子不消毒＋土壤消毒和两者都消毒显著提高种子萌发率，萌发指数和活力指数，而种子消毒＋土壤不消毒的萌发率仅为41.4%。可见种子消毒对种子萌发影响不大，但对萌发指数和活力指数有极显著影响，而土壤消毒显著提高了种子萌发率、萌发指数和活力指数(表 3)。可见，土壤中含有某些细菌类物质会抑制种子萌发。

播种深度0—6 cm间，随播种深度增加种子萌发率呈先增加后降低趋势。其中播种在土壤表面(0 cm)时，由于浇水时的击溅覆盖致使17.5%种子得以萌发，播种深度超过2 cm萌发率显著下降，播种6 cm时种子不能萌发出土，完全霉烂。播种1—2 cm是种子萌发最佳深度(图 2)。

图 2 不同播种深度对木棉种子萌发率的影响 Fig.2 Effect of sowing depth on the seed gemination of kapok

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土壤含水量在15%—40%之间，随含水量升高，种子萌发率、萌发指数和活力指数依次显著增加，当土壤含水率高于60%或低于10%时种子都不能萌发。15%土壤含水量虽然有5.2%的萌发率，但萌发3 d后胚芽逐渐变干失活，而50%土壤含水量在萌发5 d后部分幼苗开始变褐、变软，萌发的部分种子逐渐失活(表 4)。种子萌发最佳土壤含水率为30%—40%。

萌发温度在10—50 ℃，随温度升高，萌发率、萌发指数和活力指数表现为先增加后下降趋势，温度低于10 ℃和高于50 ℃种子都不能萌发，30—35 ℃是种子萌发的最佳温度，截止45 ℃，虽然种子萌发率达55.0%，但萌发2 d后胚芽逐渐变黄变干，萌发的种子全部失活(表 5)。可见，平均温度高于40 ℃都不利于木棉种子萌发，萌发后的幼苗容易出现“闪苗”现象。

由种子自然条件下活力检测结果和含水量变化情况知，随种子自然条件下存放天数的增加，种子萌发率、萌发指数和活力指数均呈先增后降趋势(图 3)。值得注意的是，种子自然环境下存放天数低于10 d和高于45 d，种子萌发率都显著降低。原因是种子存放低于10 d时含水量较高，未完成生理脱水，播种后容易霉烂，而存放45 d后，由于种子连续性吸水和失水，种皮脱水变褐、软化脱皮致使种子不能萌发。种子含水量出现先降后升趋势(图 3)，存放45 d后含水量有小幅上升，这主要由自然降雨引起，且该水分多为自由水。可见，木棉种子室外自然条件存放10—35 d，含水量为2.1%—5.9%是木棉种子萌发最佳条件。

图 3 种子萌发率、萌发指数、活力指数和含水量受田间存放天数的影响 Fig.3 The effect of storing days on the germination rate, germination index, vigor index and miosture content of kapok seed

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经落种后室外温度和不同样地的土壤含水量的变化情况。得落种后每5 d的平均温度保持在32.8—40.2 ℃之间(图 4)，但白天午后达45 ℃以上高温时有发生，极端高温达49.5 ℃。温度与降雨或阴天有密切关系，连续降雨或阴天使温度显著下降，同时体现出土壤含水量增加。田间田埂(20.4%—30.5%)和村旁沟旁(20.8%—31.2%)的含水率显著大于木棉树下(3.3%—22.4%)和荒山荒地(3.2%—20.5%)，田间田埂与路旁沟旁土壤含水率有相似变化趋势，主要是由于其水分供应受农民耕种需要控制造成，总体保持在较高水平(图 4)。而木棉树下与荒山荒地土壤含水量与降雨量密切相关，随降雨时期同增同减，且由于土壤保水能力弱和蒸发量大，致使含水量长期处于较低状态。

图 4 各样地土壤含水量和温度随落种后天数的变化 Fig.4 Changes of soil miosture content and temprature with days after the falling of seed

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经连续1a对固定样地内种子萌发和幼苗的生长的调查情况知，6月底单位面积萌发数大小表现为田间田埂>路边沟边>树下>荒山荒地，各样地差异显著(表 6)。由于田间田埂和路边沟边有连续的水分供应，保证了种子萌发数和苗高显著高于木棉树下和荒山，地径之间差异不显著。到11月份，不同样地单位面积幼苗数相比6月底都显著下降，而苗高和地径显著增加(表 6)。经观察发现农民耕种显著降低了田间田埂幼苗数量，只有在田埂上保存着部分幼苗。雨季发洪水冲毁了路边沟边和荒地已萌发幼苗，木棉树下和荒山荒地幼苗也有不同程度的减少。到翌年6月份，不同样地幼树极显著降低，其中树下和荒山荒地幼树全部损失，田埂和路边沟边只有少量的幼树，且田埂幼树全部为被砍伐和火烧后的萌生苗，而路边沟边幼树生长良好(表 6)。可见，旱季降雨少，干旱持续时间长和人为破坏是阻碍更新幼苗向幼树转化的瓶颈。

所谓“飞子成林”的天然更新过程是一个非常复杂的生态学过程，受环境条件、自然和人为活动干扰，包含种子扩散后相继发生的种子传播方式、动物取食、微生物感染和枯枝落物等多种因素的影响^{[15, 16, 17, 18]}。一般认为成功的森林天然更新必须具备以下条件：充足且有生命力的种源，防止微生物作用和动物摄食，适合种子萌发，支持幼苗成活、生长和幼树建成的环境条件^{[19, 20, 21, 22]}。其中任何一个环节出现问题都会使天然更新发生障碍。

种子数量是种群更新的基础，种子扩散是种群更新和扩大生态位的有效途径，是植物生命史动态过程中不可缺少的环节^[23]。研究表明木棉种源丰富且自然扩散范围广，虽然木棉种子雨持续时间短且散落集中会增加种子萌发时的竞争压力和被捕食的危险^[24]。但是，仍有部分种子在风力和棉絮携带作用下长距离扩散，使种群向新的生境扩展，有研究表明扩散限制是决定群落演替动态、构成和群落多样性等特征的重要因子^[25]。经测定木棉种子横径3.7 mm，纵径5.2 mm，千粒重39.1—42.5 g，较干热河谷其他树种种子大，有研究表明在逆境或有高度竞争压力的环境中，大种子将会有更高的幼苗建植机会，因为它们能为幼苗的早期生长提供更多的储藏物质^[26]，但是大种子富含的能量资源丰富又容易被动物发现取食和霉变^[23]，本研究也表明18.2%和54.0%的种子分别被取食和霉变(表 1)。因此，种子从离开母树到散种落地的过程，为木棉实生更新提供了足够的种子数量和良好的传播建植机会，而霉变腐烂是其种子储量大幅下降的首要因素。

种子萌发出土是森林植被更新的重要阶段，与种子萌发特性、环境因子和生物因素等密切相关，且一般出土幼苗死亡率极高，因此成为植物种群生活史中主要阶段^[27]。本研究表明部分飘落到田间田埂和路边沟边的种子，有了充足和连续的水分供应保证其萌发。而飘落林下和荒地的种子受干旱气候等影响，单日或短时降水后萌发的种子，有可能生根、扎根的速度赶不上地表变干的速度，天气放晴后幼芽被晒干而死，发生所谓“闪芽”现象，这与曾德慧等^[27]研究结果一致。

本研究表明疏松土壤上的萌发率>枯枝落叶覆盖>裸露土壤上>枯枝落叶层上(表 2)，由于疏松土壤易受降雨和浇水时的冲刷击溅，为种子创造了自然覆土的机会，覆土的种子遇雨后，即使未出现较长时间的连阴雨天气，也能较好成苗。也有研究表明裸露土壤上的种子比枯落物层中的种子更容易与地面接触而促进萌发^[28]，且枯枝落叶的化感作用也会抑制木棉种子的萌发和幼苗建成^[13]。相反，枯落物层覆盖的种子或幼苗难以被动物发现，从这个角度来看，枯落物层有利于种子或萌发幼苗的保存^[29]。而王晗生^[30]研究表明在种子散落前，清理枯枝落物或进行整地能提高落种萌发。本研究消毒试验也表明土壤消毒显著提高了种子的萌发率，这与彭闪江等^[31]研究结果一致。

本研究表明30%—40%的土壤含水量和30—35 ℃的温度是种子萌发最佳条件，而调查显示各样地含水量分别为田间田埂20.4%—30.5%、村旁沟旁20.8%—31.2%、木棉树下3.3%—22.4%和荒山荒地3.2%—20.5%，温度都保持在32.8—40.2 ℃之间(图 4)。可见，荒山荒地即使在降雨天气能保证部分种子萌发，但萌发后的幼苗没有连续性的水分供应且随着土壤水分的不断蒸发，刚出土的幼苗也会渐渐死亡，这与表 6的调查结果非常吻合。图 3表明木棉落种45 d后活力会显著下降，Jennifer研究^[32]也表明木棉种子库保存时间不超过半年。木棉种子成熟在4月下旬到5月初，所以5—6月的降水缺乏是导致木棉种子萌发不良的主要原因。Leck^[33]研究表明澳大利亚湿地内种子的萌发出土主要依赖土壤水分的干湿循环，而不是雨水的季节性变化。所以，水分因子是种子萌发和幼苗建立的主导作用。

即使木棉种子在雨季条件下得以萌发，但干热河谷间歇性干旱时有发生，且萌发的幼苗在雨季后将进入长达半年以上旱季，此期间干热河谷的降水量约为50—150 mm，此外，旱季后期干热河极端40 ℃以上气温和70 ℃以上地温也会限制幼苗向幼树的转化^[34]。所以，土壤含水量不仅是影响萌发的主要因素，也是影响出土幼苗成活的重要因素。

1年后田间田埂和路边沟边有少量的幼苗转化为幼树，而林下和荒地幼苗全部死亡(表 6)。原因是干热河谷荒山土壤保水能力差和地表径流等原因抑制种子萌发和幼苗保存，且木棉为强阳性树种，林下遮荫影响其幼苗建成。田间土壤保水性好，加之农民长期连续的引水，促使田间散落种子的萌发，但萌发后幼苗容易遭农户砍伐和焚烧，致使翌年形成的幼苗多为萌生苗，有研究表明人为有效管理是实现成功天然更新最好的方式^[35]。沟旁路旁村旁富集径流，在促进降水入渗的同时，有可能使落入其中的种子被掩埋，达到苗圃育苗覆土的目的，保证良好的萌发和生长，虽然木棉幼苗期与降雨发水期的吻合情况导致部分幼苗损失，但保留下来的幼苗能够顺利转换为幼树。这些也就帮助解释了为什么在干热河谷木棉树下及外围荒山很难找到实生幼苗，在田间田埂只见幼苗不见幼树，而在村旁、路旁和水旁能见到少量幼树的原因。

干热河谷有成效的乔木天然更新并不多见，环境不能满足更新环节的要求是更新过程困难的重要原因。因此，促进干热河谷植被的恢复，在进一步加强木棉天然林保护措施的同时，还必须采取松土除草、保墒增墒等人工辅助措施。而且必须在木棉落种前进行，实施时间约在4月中下旬，这样可使种子掉落于疏松的土壤中，防止种子直接暴露于高温干旱条件和减少动物取食，更长时间地使种子保持正常的生活力，并为种子发芽和幼苗生长提供良好的环境条件。