在自然条件下，植物的种子及果实被植食性啮齿动物捕食的风险很高，森林鼠类会捕食种子或将种子搬离原地并贮藏以应对食物短缺期。尽管被鼠类扩散的种子很大一部分会被鼠类所取食，但仍有部分分散贮藏的种子能最终躲避动物捕食和微生物破坏，并在适宜的环境中萌发，实现植物更新^{[1, 2, 3, 4, 5, 6]}。因此，鼠类的分散贮藏行为可能会对植物幼苗的建成和更新产生积极的影响^{[7, 8]}。然而，种子的扩散只是实现植物更新过程中的首个环节，其他因素，诸如种子的性状和环境因素也能够影响鼠类的贮藏行为及种子的幼苗成活率^{[9, 10]}。

季节和生境(时间和空间)的变化是影响鼠类贮藏行为的两个重要因素。在温带地区，鼠类的贮藏行为主要集中在种子丰富的夏、秋季^[2]。生境的变化能够影响鼠类的觅食行为继而影响被扩散的幸存种子的空间格局^[11]，如果栖息地环境不理想，鼠类就倾向于将食物搬运到更远的地方贮藏^[12]。Xiao等研究发现，在原生或次生林生境中，种子被鼠类搬运的比率较高，而在灌丛生境中，种子被鼠类搬运的比率较低^[13]。然而，目前有关环境因素影响鼠类扩散种子的研究主要集中在小型生境(如森林、灌丛等)方面，有关大的环境因素(如气候带分区)如何影响种子的扩散还缺少相关研究。

不同种类的植物种子在大小^{[14, 15, 16, 17]}，种皮硬度^{[18, 19]}，营养成分^{[18, 20]}，次生物质(如单宁)^{[16, 21, 22, 23]}等特征方面存在显著的差异，这些差异会对贮食动物的取食和贮藏策略产生非常重要的影响。例如，鼠类不喜好取食种皮硬度大的种子，因为啃食坚硬的种皮不仅增加搬运或取食种子所消耗的能量，而且会增加贮食者被捕食的风险^[19]。然而，以往的研究多单纯地探讨种子特征如何影响动物的觅食策略，种子特征与空间环境变化对鼠类扩散植物种子的综合影响尚缺乏研究。

锐齿栎(Quercus aliena)和板栗(Castanea mollissima)是分布于秦岭地区的优势落叶阔叶树种，它们的种子均为该地区森林鼠类的重要食物来源^{[17, 24]}。秦岭为亚热带与暖温带的分界线，南坡为亚热带季风气候，北坡为温带季风气候。本研究旨在通过调查秦岭南北坡森林鼠类对板栗和锐齿栎种子扩散的差异，探讨不同的环境因素和种子特征对种子扩散的影响。

佛坪国家级自然保护区位于秦岭南坡中段，气候处于北亚热带向暖温带过渡区的北缘，年平均气温11.4℃，年平均降水943mm。本区植被可分为3个垂直自然带：低、中山典型落叶阔叶林带(海拔2000m以下)，中山落叶阔叶小叶林带(海拔2000—2500m)和亚高山针叶林带(海拔2500m以上)。本区常见的壳斗科树种主要有，板栗(Castanea mollissima)、栓皮栎(Quercus variabilis)、锐齿栎(Q. aliena)、小橡子树(Q. glandulifera)、多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)、小青冈(C. engleriana)等。其中，实验样地内的优势树种为板栗、锐齿栎、栓皮栎和小橡子树；本区分布的啮齿动物主要有小家鼠(Mus musculus)、甘肃仓鼠(Cansumys canus)、中华姬鼠(Apodemus draco)、大林姬鼠(A. peninsulae)、黑线姬鼠(A. agrarius)、高山姬鼠(A. chevrieri)、褐家鼠(Rattus norvegicus)、针毛鼠(Niviventer fulvescens)、社鼠(N. confucianus)、岩松鼠(Sciurotamias davidianus)、花鼠(Eutamias sibiricus)等^[25]。其中，中华姬鼠、岩松鼠和社鼠为优势鼠种^[26]。

周至国家级自然保护区位于秦岭北坡中段，气候属暖温带大陆性季风类型，年平均气温6.4℃，年平均降水量1000mm。本区植被为暖温带落叶阔叶林和温带针阔叶混交林，区内海拔高差较大，垂直分布明显，自下而上也分为3个林带：低、中山典型落叶阔叶林带 (海拔1000—2000m)；中山落叶阔叶林带(海拔2000—2500m)和亚高山针叶林带(海拔2500m以上)。本区常见的壳斗科树种主要有板栗，栓皮栎，锐齿栎，辽东栎(Q. liaotungensis)，麻栎(Q. acutissima)等。其中，北坡实验样地内的优势树种为板栗、锐齿栎和辽东栎；本区分布的啮齿动物主要有小家鼠(Mus musculus)、甘肃仓鼠、中华姬鼠、大林姬鼠、黑线姬鼠、高山姬鼠、褐家鼠、针毛鼠、社鼠、岩松鼠、赤腹松鼠(Callosciurus erythraeus)、花鼠等^[27]，其中，中华姬鼠、岩松鼠和社鼠为优势鼠种。

板栗属于壳斗科 (Fagaceae)栗属(Castanea)，落叶乔木，单性同株，花期5—6月，果熟期9—10月。壳斗球形，成熟时裂为4瓣；坚果半球形或扁球形，暗褐色，我国大部分气候适宜的地区均有分布^[28]。锐齿栎隶属于壳斗科(Fagaceae)栎属(Quercus)，落叶乔木，单性同株，初夏开花，果熟期翌年9—10月。壳斗碗型，无环带，坚果卵圆型，广泛分布于我国的南北各地^[28]。

每年9—10月为板栗及锐齿栎种子成熟期，于野外收集完好的种子用于当年的实验。从收集的2种种子中随机各取出50粒测定鲜重及种皮厚度。种子化学成分则交由农业部谷物品质监督检验测试中心测定(表 1)。种子的野外扩散采用塑料片标记法进行标记，具体操作方法详见常罡和邰发道^[24]。通过野外及围栏的研究表明，塑料片和细钢丝对鼠类鉴别、搬运及埋藏种子没有显著影响^{[13, 29]}。

2012年10月和2013年10月，在2个研究地区选取地势较为平缓的落叶阔叶林带作为实验样地，在实验样地内随机选择10个样点作为种子释放点，单个种子释放点大小约为1 m × 1 m，样点间相距15 m左右。每个样点同时放入标记的板栗和锐齿栎种子各20粒。种子扩散的调查时间为释放后的第1至第7天，调查范围是以每个种子释放点为中心30 m以内。调查时记录每个样点所有种子的命运及扩散距离。种子命运分为5种：(1)存留，种子完好并保留在原释放点；(2)原地取食,种子于原释放点被取食；(3)扩散取食,种子被搬运后取食；(4)贮藏,种子被埋藏于地表；(5)丢失,种子在观察范围内失踪。

在Microsoft Office Excel(Ver.2007)上以种子命运对应调查日的单日数量(贮藏数量为累计值)的平均值为纵坐标，以种子调查时间为横坐标，以标准误为误差线作图。所有数据统计均用SPSS for windows 19.0 软件分析。广义线性模型用来比较不同地点、不同年份板栗和锐齿栎种子在原地存留、原地取食、扩散取食、贮藏和丢失上的命运差异；独立样本T检验用来比较2个年份南北坡板栗和锐齿栎种子在取食和贮藏距离上的差异。

板栗种子留存的动态在地点与年份间存在显著的交互作用(F=12.22，df=1，P < 0.01)，板栗种子在南坡的留存时间明显长于北坡，这个现象以2013年尤为明显。板栗种子的原地被取食动态在地点与年份间没有显著的交互作用(F=0.02，df=1，P=0.88)，南北坡之间(F=1.40，df=1，P=0.24)、不同年份间(F=1.41，df=1，P=0.26)的板栗种子原地被取食动态均没有显著差异。板栗种子的扩散被取食动态在地点和年份间存在显著的交互作用(F=5.26，df=1，P < 0.05)，2013年板栗种子在北坡被扩散取食的更多。板栗种子的贮藏动态在地点和年份间不存在显著的交互作用(F=2.45，df=1，P=0.12，但在南北坡之间板栗种子的贮藏动态差异则显著(F=4.40，df=1，P < 0.05)，而不同年份间贮藏动态差异不显著(F=1.07，df=1，P=0.30)。板栗种子的丢失动态在地点和年份间存在极显著的交互作用(F =24.87，df=1，P < 0.01)，北坡丢失的板栗种子数量显著高于南坡(图 1,图 2)。

图 1 2012年板栗种子和锐齿栎种子的命运动态 Fig.1 Seed fate dynamic of Castanea mollissima seeds and Quercus aliena seeds in 2012

图选项

图 2 2013年板栗种子和锐齿栎种子的命运动态 Fig.2 Seed fate dynamic of Castanea mollissima seeds and Quercus aliena seeds in 2013

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锐齿栎种子原地留存动态在地点与年份之间具有极显著的交互作用(F=69.87，df=1，P < 0.01)，南坡的锐齿栎种子存留的时间相对较长，这个现象以2013年尤为明显。锐齿栎种子的原地被取食动态在地点与年份间不存在显著的交互作用(F=0.32，df=1，P=0.57)，同时南北坡之间(F=2.87，df=1，P=0.09)和年份之间(F=0.76，df=1，P=0.38)的原地被取食动态均没有显著差异。在锐齿栎种子的扩散被取食动态上，地点与年份之间存在显著的交互作用(F=18.95，df=1，P < 0.01)。2012年南坡种子扩散后被取食更多一些，而2013年则北坡种子的扩散后被取食数量较多。锐齿栎种子的贮藏动态在地点和年份之间不存在显著的交互作用(F=1.20，df=1，P=0.27)，但是南北坡的贮藏动态(F=4.22，df=1，P < 0.05)存在显著差异。锐齿栎种子的丢失动态在地点与年份间存在极显著的交互作用(F=8.57，df=1，P < 0.01)，北坡丢失的锐齿栎种子数量显著高于南坡(图 1,图 2)。

通过地点、种子类型和年份三因素对种子扩散命运的分析显示，种子留存动态在三因素下存在显著的交互作用(F=7.04，df=1，P < 0.01)，而种子原地被取食动态(F=0.30，df=1，P=0.58)、扩散被取食动态(F=1.85，df=1，P=0.17)、贮藏动态(F=3.62，df=1，P=0.06)和丢失动态(F=2.18，df=1，P=0.14)则在三因素下不存在显著的交互作用。

在2012年，板栗种子在南坡的被取食平均距离是(5.67±0.45)m，在北坡的被取食平均距离为(4.16±0.26)m，二者间没有显著差异(t=0.871，P=0.391)；锐齿栎种子在南北坡的被取食距离分别为(4.25±0.44)m和(3.71±0.29)m，二者间也没有显著差异(t=1.07，P=0.29)。在2013年，板栗种子在南北坡的被取食距离分别为(5.87±0.40)m和(4.33±0.39)m，二者存在差异极显著(t=3.27，P < 0.01)；锐齿栎种子在南北坡的被取食距离分别为(3.48±0.20)m和(3.80±0.75)m，差异不显著(t=1.21，P=0.24)。然而，在两个年份，无论南坡(t=3.85，P < 0.01)还是北坡(t=2.65，P < 0.01)，板栗种子的被取食距离都明显大于锐齿栎种子，两种种子之间的平均取食距离存在极显著差异。

本研究的结果显示，板栗和锐齿栎种子在秦岭南、北坡的扩散历程有一定差别，尤其以2013年的差异最显著。两种种子在南坡的存留时间均长于北坡，且在南坡所有观察日被扩散取食数量上均明显低于北坡。此外，两种种子在北坡的丢失数量要明显高于南坡。然而，在贮藏动态上，2种种子在南北坡的差别却截然相反，板栗种子在南坡的被贮藏数量明显高于北坡，而锐齿栎种子在北坡的被贮藏数量要明显高于南坡。通过对秦岭南北坡几种壳斗科植物种子雨的调查发现，相同年份两个实验地点在实验期间内种子产量的差别并不大(北坡种子雨数据待发表)^[30]。结合地点与年份的交互作用分析，推测秦岭南北坡的生境差异可能对鼠类扩散种子产生重要的影响。秦岭南坡的壳斗科树种较北坡丰富(例如多脉青冈、小青冈等壳斗科树种在北坡均没有分布)，鼠类在野外的食物选择范围较大，因此2种种子在南坡存留时间均长于北坡，而北坡的扩散取食和丢失率均高于南坡。南北坡2种种子贮藏命运的差异同样与实验样地的环境因素有着密切的关系。南坡实验样地内的优势树种为板栗(包括野生和人工嫁接)、锐齿栎、栓皮栎和小橡子树，而北坡实验样地内的优势树种为野生板栗、锐齿栎和辽东栎。因此，南坡的混合板栗林数量较多，这可能造成南坡板栗种子被贮藏量较高的原因。北坡分布的锐齿栎和辽东栎林数量较多，这也可能造成北坡锐齿栎种子被贮藏量较高的原因。

待每年实验结束后，通过活捕法，在南北坡实验样地内对鼠类群落结构进行了调查。2012年北坡的鼠类总捕获率为15.3%，其中，中华姬鼠捕获率为10.21%，社鼠捕获率为5.06%，岩松鼠捕获率为0.03%；南坡的鼠类总捕获率为13%，其中，中华姬鼠捕获率为9.40%，社鼠捕获率为3.22%，岩松鼠捕获率为0.38%。2013年北坡鼠类总捕获率为16.3%，其中，中华姬鼠捕获率为10.17%，社鼠捕获率为5.97%，岩松鼠捕获率为0.16%；南坡鼠类总捕获率为10.5%，其中，中华姬鼠捕获率为6.36%，社鼠捕获率为 3.02%，岩松鼠捕获率为1.12%(岩松鼠在南北坡均是优势种，由于捕鼠笼的限制而未能大量捕获)。从以上调查可以看出，南北坡的鼠类群落结构和密度相差不大，所以南北坡鼠类的数量和群落结构的差异对种子扩散的影响不大。此外，对过对中华姬鼠、社鼠和岩松鼠的室内饲养，发现3种鼠均取食锐齿栎和板栗种子，且通过对比被取食种子的咬痕形态和残渣发现与实验样地野外观测到的种子咬痕和残渣基本一致，由此可以确定实验样地的种子扩散基本是由这几种鼠类完成的。

本研究的结果显示，鼠类更喜好取食或搬运贮藏营养价值较高的板栗种子。以秦岭南坡为例，2012年板栗种子在释放后第3天就全部消失，而锐齿栎种子在第3天后还有8%存留在原地。2013年板栗种子在释放后第3天有53%存留原地，而锐齿栎种子则有89%存留在原地。对比2个年份的种子存留动态发现，板栗的存留时间明显较锐齿栎的存留时间短，说明鼠类更喜好取食或搬运板栗种子，这支持高营养假说的预测^{[18, 22]}。对于以种子为食的森林鼠类来说，对种子的取食和贮藏策略决定了鼠类的存活能力。板栗种子在蛋白、脂肪等营养含量上都高于锐齿栎种子，因此，鼠类取食或搬运贮藏营养价值较高的板栗种子则能获得更高的回报^{[13, 17]}。

本研究结果显示2种种子在南北坡的扩散历程在两个年份间有很大差异，2012年种子的扩散速率更快且丢失的比例更高，而在2013年两种种子则有更高的贮藏比例。这个结果可能与2个年份的食物丰富度差异有关。已有研究表明鼠类对种子的扩散策略受到种子大小年现象的影响^{[29, 30, 31, 32]}。对秦岭南北坡种子雨调查发现，在两个地点，2013年种子产量相对丰富。例如，秦岭南坡的种子雨调查结果显示，2012年是种子小年，高峰期完好种子的平均掉落密度分别为板栗4.63粒/m²和锐齿栎9.5粒/m²，2013年是种子大年，高峰期完好种子的平均掉落密度分别为板栗9.95粒/m²和锐齿栎20.25粒/m^2[32]。北坡的种子产量调查结果与南坡类似，2012年高峰期完好种子的平均掉落密度分别为板栗4.26粒/m²和锐齿栎11.3粒/m²，2013年高峰期完好种子的平均掉落密度分别为板栗10.25粒/m²和锐齿栎23.66粒/m²。这个结果表明在种子小年，鼠类为了满足其日常的能量需求而大量快速的取食有限的种子。而在食物相对丰富的年份，有较为充足的食物能够满足鼠类日常能量需求，所以在种子释放后的一段时间仍有一定数量种子存留在原地。这与Vander Wall(2002)的研究结果不一致，他们的研究发现，在种子大年，约弗松(Pinus jeffreyi)种子被鼠类搬运的比例显著大于种子小年^[33]。这个差异可能与两个研究地区的生境差异有密切关系。Vander Wall的研究地区是北美荒漠的约弗松林，在该研究区域，约弗松是绝对的优势树种。因此，在种子大年，鼠类没有更多的食物选择，只能大量扩散(取食或贮藏)约弗松种子。而本研究所在的秦岭南北坡，壳斗科植物种类丰富(例如栓皮栎、小橡子树、辽东栎等)，因此在种子大年鼠类有更多的食物选择。此外，2013年两种种子贮藏动态的持续时间较长且被埋藏的比例更高，已有研究结果发现在产量相对高的年份种子的被埋藏比例更高^[34]。

本研究发现绝大部分被贮藏种子在实验结束前会被鼠类所取食，仅2013年在秦岭北坡截至实验结束时仍有2粒种子被埋藏。这个结果可能与本实验的样本量较少有关，结合以往的相关研究结果可知，被埋藏的种子中有一部分会成功建成幼苗并存活下去^[35]。考虑到2013年是种子大年，种子产量相对丰富，自然条件下可能有更多被鼠类贮藏的种子能够躲避捕食，而后建成幼苗实现植物的更新。

取食距离和贮藏距离也能反映鼠类对种子的喜好程度。当鼠类发现一个种子时，它可以对其进行捕食或是将其搬离原地并埋藏起来以供将来食用，鼠类为了平衡搬运种子带来的能量消耗及避免其它动物盗食而将高价值食物搬运至更远的地方贮藏^{[8, 35, 36]}。根据最优贮藏空间分布模型的预测，动物喜好取食营养价值低的种子或将这些低价值种子埋藏在食物点附近，而将营养价值较高的种子搬运到远离食物点的地方取食或贮藏^[37]。已有研究结果表明，大种子有明显更远的扩散距离^{[8, 38]}，在本研究中，无论在秦岭南坡还是北坡，板栗种子的取食和贮藏距离都明显大于锐齿栎种子，这与最优贮藏空间分布模型的预测是一致的。同时，有研究发现，种子的扩散距离受食物丰富度的影响，种子产量大年的平均扩散距离显著低于小年^{[31, 34]}，本研究对种子扩散距离的研究结果也得出了相似结论，表明食物丰富度确实影响种子的扩散距离。

总而言之，秦岭南北坡的环境因素，特别是植被因素，对鼠类扩散板栗和锐齿栎种子具有重要的影响。南坡较为丰富的壳斗科植被，导致两种种子在南坡存留时间均长于北坡，而北坡的扩散取食和丢失率均高于南坡。种子特征影响鼠类的取食或贮藏偏好，由于较高的蛋白、脂肪等营养含量，鼠类更喜好取食或搬运贮藏板栗种子。此外，两种种子在南北坡的扩散历程在两个年份间有很大差异，这种差异反映了种子大小年现象对森林鼠类取食和贮藏策略的影响。