P参与植物体的遗传、代谢、调节过程和结构性物质的构建，是植物必需的大量元素。土壤发育后期，P的生物有效性下降，P限制可能会造成生态系统的退化^[1]；另一方面，人类活动导致的P有效性增加可能会导致物种多样性下降^[2]。实验和模型研究结果显示P限制在生态系统中普遍存在，并导致初级生产力受到抑制。Wang等根据模型模拟结果，认为P限制造成大部分热带常绿阔叶森林和热带稀树草原的初级生产力减少20%^[3]。Elser等通过对全球范围内不同生态系统施肥实验的荟萃分析(meta-analysis)，发现N和P同时添加产生协同作用，显著提高陆地、淡水和海洋生态系统的初级生产力^[4]。

山地是陆地生态系统的重要组成部分，占全球陆地面积的20%。由于山地生态系统具有巨大的空间变异、快速的物质运移过程以及丰富的生物量和物种多样性，山地P的生物地球化学循环不同于其他陆地生态系统^[5]。这导致山地生态系统P的生物有效性的分布特征和控制因素异于低地，其对生态系统初级生产力和物种多样性的影响也具有山地特色。山地是下游生态系统重要的物源区^[6]，因此，山地生态系统P的有效性和生物地球化学循环不仅会影响自身的可持续性，也会对下游生态系统的生态安全造成影响。

全球变化，如气温升高、大气CO₂浓度升高和N沉降增加等，会影响生物和生态系统的营养元素浓度和C∶N∶P生物计量学特征，进而改变生态系统的结构和功能^[7]。山地生态系统，尤其是高山区是全球变化的敏感区域^[8]，了解山地生态系统P的生物有效性可以帮助人们预测和适应全球变化背景下山地生态系统的变化。本综述总结了山地生态系统P研究的成果，对山地生态系统P的生物有效性的特点和P的有效性对山地生态系统植物物种多样性和生产力的影响进行了探讨，最后展望了全球变化背景下山地生态系统P的生物有效性。

最近10年，生态系统中与P相关的研究集中在农田和陆地水体，可见研究重点在于提高农田生产力和缓解可能由于P肥不合理使用导致的水体富营养化 (图 1A)。山地生态系统包含森林、草原、农田、陆地水体和湿地等多种陆地生态系统，用主题词中含有alpine 或mount^*或montane或upland的文献近似代表开展于山地生态系统的研究。可见有关山地生态系统中P的研究在一个世纪内成指数增长，2004—2013年间ISI Web of Knowledge中相关研究论文几乎是此前近百年的3倍(图 1B)，但所占比重仍较小(图 1A)。

图 1 生态系统研究中与磷相关的文献数目 Fig.1 The number of ecosystem studies related to phosphorus A: 2004—2013年不同类型生态系统研究中与P相关的文献数目；B: 1990—2013年间山地生态系统研究中与P相关的文献数目; 所用数据库为ISI Web of Knowledge; 对于海洋，检索主题词为：marine or bay or sea or coast* or ocean* and phosphorus；对于陆地水体，检索主题词为：freshwater or lake or stream or river and phosphorus；对于湿地，检索主题词为：wetland or marsh or bog or fen or swamp or estuarine or everglade and phosphorus；对于森林，检索主题词为：forest or wood* and phosphorus；对于草地，检索主题词为：prairie or grass* or shrub* or savanna* and phosphorus；对于农田，检索主题词为：crop* and phosphorus；对于山地，检索主题词为：alpine or mount*or montane or uplandand and phosphorus； 当所有主题词同时出现时文献可被检索到；or：任一主题词出现时文献可被检索

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土壤中P的生物有效性由其形态组成决定，有效态P一般在总P中所占比重很小，P的生物有效性是P生物地球化学循环研究的热点。山地生态系统为研究控制P的生物有效性的因素和P的生物有效性对生态系统的影响提供了理想场所。山地生态系统中P的生物有效性的研究主要在以下方面开展：(1) 不同空间尺度上P的生物有效性的分布状况；(2) 各种生态因素和过程如何影响P的生物地球化学循环和生物有效性；(3) P的生物有效性对生态系统的影响，尤其是P生物有效性变化导致的植物群落的适应、竞争、入侵和灭绝格局的改变，以及由此导致的生态系统生产力和物种多样性的改变。

P的生物有效性是指在某一时段，生态系统中能够被生物体获取的P的数量。生态系统中总P的数量一般较大，但生物有效态P可能很少并成为生物生长的限制因素。土壤中P的形态及其数量，植物器官中P的含量通常被用作生态系统中P的生物有效性的指标。利用弱酸性或弱碱性的溶液，如NaHCO₃，NH₄Cl或乳酸，对土样进行浸提，可模拟植物根际行为从而刻画生物有效态P^[9]。在常用的Hedley连续提取方法中，树脂和NaHCO₃浸提态P被认为可以在植物的一个生长季内被利用^[10]。此外，同位素稀释技术可基于过程刻画土壤溶液中磷酸根的更新，从而反映土壤中P的生物有效性^[11]。岩石是陆地生态系统中P的主要来源，风化释放的P一部分参与生态系统P的内部循环(图 2⑧)。循环过程中，部分P转化为难分解有机P或被金属氧化物强烈束缚(图 2⑩)，或被径流带走并迁移出生态系统(图 2⑨和B11 )，从而退出P的内部循环。在大的时空尺度上，P的生物有效性取决于岩石和土壤风化释放和流失的相对强弱，其影响因素为地壳抬升速率、岩石和土壤性质、气候和径流^{[12, 13]}。在单个生态系统的尺度上，P的生物有效性受其生物地球化学循环的控制，取决于各种生物过程(图 2③—⑦)和地球化学过程(图 2①和②)，其影响因素为植被覆盖、凋落物数量和质量、根系分布、土壤理化性质和母质^{[14, 15, 16, 17, 18]}。

图 2 山地生态系统磷的生物地球化学循环 Fig.2 Biogeochemical cycle of phosphorus in a mountain ecosystem ①岩石-土壤中的P溶解-解吸附至土壤溶液； ② P通过沉淀/吸附被固定； ③ P被根系吸收； ④ 植物通过凋落物向土壤归还P； ⑤ 有机P被微生物矿化； ⑥ 微生物固定P； ⑦ 微生物植物间相互作用，如激发效应、共生，从而调节P循环； ⑧ P的内部循环； ⑨ P通过径流从内部循环流失； ⑩ P转化为稳定的有机/无机形态，从内部循环流失； B11 P通过径流迁移。

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受山地特点的影响，山地生态系统P的生物地球化学循环不同于低地，主要体现在以下方面：(1) P的内部循环(P由岩石圈和土壤圈到生物圈，再返回土壤圈)具有明显空间变异；(2) 由于冰雪覆盖的季节变化、巨大高差和陡坡，径流和重力侵蚀使P在山地土壤中的运移过程快于低地；(3) 施肥等人为干扰在山地生态系统要弱于低地，自然生态系统的生物过程是控制P的生物地球化学循环的关键因素。这使山地生态系统P的生物有效性有别于低地生态系统。

由于地形梯度和垂直高差，山地生态系统的非生物因子(如温度、降水、风、积雪状况、土壤湿度等)和生物因子(如植物群落的结构和功能)可以在小空间范围内表现出巨大变异。土壤P的生物有效性受这些环境因子综合影响，在水分和有机质含量低的土壤中，主要受物理化学过程控制，在水分和有机质含量高的土壤中，主要受生物过程控制^{[15, 19]}，因而也表现出明显的空间变异。例如在Niwot Ridge高山区，地形和融雪梯度影响土壤湿度，造成土壤P形态和有效性分异，在积雪厚度适中的平坦地形上发育的土壤具有最高的P生物有效性^[20]。在法国Eastern Pyrenees海拔2000—2400 m地区，由于地形、微气候和植被的差异发育了始成土和灰化土，这两种土壤P形态和含量有明显差异^[21]。在山地冰川退缩迹地和滑坡体上会发育植被和土壤的生态系统年代序列，因发育年龄不同，生态系统P的生物有效性会沿演替序列形成空间梯度。例如在贡嘎山海螺沟冰川退缩区120a演替序列上，表层土壤原生矿物P快速减少，而有机P快速积累，土壤生物有效态P由30a处总P的5%增加至120处总P的11.5%^{[22, 23]}。

山地生态系统土壤P生物有效性的空间变异体现在不同尺度上。以高山树线为例，在流域内和流域间尺度上，蒙大拿冰川公园高山树线区由于母质、土壤湿度和植被类型不同，高山矮曲林土壤Bray-P含量不同于苔原^[24]，Niwot Ridge高山树线土壤总P和生物有效态P均在高山矮曲林最高，苔原区生物有效态N∶P是亚高山森林区的22倍^[25]；在单株尺度上，Niwot Ridge高山矮曲林内树木下风向总P和有效态P含量高于上风向^[25]。

这种空间变异在不同山地生态系统表现形式不同。例如在热带山地垂直带谱上，有研究表明土壤P的生物有效性随海拔升高而降低^{[26, 27, 28, 29, 30]}。这是因为热带山地高海拔地区低温、多雾的环境导致了初级生产力低下，营养元素吸收受到抑制，凋落物数量和质量均低于低地生态系统，低温、水饱和的土壤以及低凋落物质量又会抑制凋落物矿化作用，如此在热带山地生态系统形成一个P限制的正向反馈，导致P的生物有效性低下。但这一趋势可被土壤发育程度的差异打破，热带山地高海拔处低温条件下土壤风化程度相对低^[31]，加上高强度水土流失和地质灾害使年轻土层暴露^[32]，所以P的生物有效性相对低海拔高。可见气候和土壤发育程度在以上情形中分别成为控制P生物有效性的关键因素，因此在不同山地生态系统中P生物有效性的空间变异表现形式可能不同。

重力侵蚀和水文过程导致山区快速的物质运移。侵蚀和堆积过程很大程度上影响山地土壤发育：一方面，侵蚀过程带走粘粒和有机质，从而降低年轻土壤肥力；另一方面，侵蚀作用带走缺乏养分的风化产物，暴露新鲜母质，从而更新高度风化土壤的肥力^[33]。

山区频发的重力侵蚀带走大量表面物质，例如滑坡导致植被覆盖的下降以及土层松散，使山体更倾向于被侵蚀，因而导致土壤P的流失和生物有效性下降。在湿润的热带山地森林，滑坡使地上生物量和土壤C以(7.6 ± 2.9) t km^-2a^-1的速率迁移，其中约30%进入河道^[34]，可以设想大量P也因山体滑坡而迁移。Caruso和Jensen发现泥石流冲积锥和崩积物是暴雨过程中溪流内颗粒态P的重要来源^[35]。另一方面，风化产物被山体滑坡剥蚀后，P的生物有效性会因新鲜母质的暴露而增加，因为新鲜岩石表面的化学风化速率可以比土壤覆盖情形下高44%^[12]。例如van de Weg等推测水土流失和地质灾害是维持热带山地高海拔土壤P生物有效性的机制之一^[32]；在新西兰西南湿润高山区，未受干扰的土壤在 < 10000a内出现P限制，而滑坡过程可使养分更新，并提高初级生产力^[34]。

冰雪覆盖是山区水文过程的重要影响因素^[36]，积雪和冰川也是高山区化学物质的重要库存^[37]。高山区融雪季节，活跃的水文过程导致营养元素随径流迁移^[38]，也通过影响土壤理化性质，如湿度^[20]，间接影响土壤中营养元素的有效性。例如在澳大利亚中部高山区，Haselwandter等发现冰雪融水中含有可满足本地区植物生长所需要的P^[39]；在Niwot Ridge高山苔原，冰雪融水增加了土壤湿度，从而提高了土壤P的生物有效性^[20]。

在自然生态系统如森林和草原中，土壤中的有机P和微生物量P占很大比重。尤其是在表层土壤中，微生物过程和根系分布很大程度上决定了P的生物有效性^[16]。生物过程在山地生态系统中发挥关键作用(图 3)，例如在科罗拉多高海拔地区，土壤中受生物过程控制的P形态占总P的比重高于Cross和Schlesinger利用全球尺度数据库得出的结果^{[15, 25]}。

图 3 磷的生物有效性对山地植物物种多样性影响的概念模型 Fig.3 Conceptual model of the influence of phosphorus bioavailability on plant species diversity in mountain ecosystems ①适中N∶P比例； ②偏离适中N∶P比例； a：P极度限制情形下相对高的植物物种多样性； b：P充足供应情形下相对高的植物物种多样性

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山地生态系统可支持巨大的植物生物量，除了通过改变根际环境和微气候等控制P的生物地球化学循环，植物生物量P本身是重要P库，例如贡嘎山海螺沟冰川退缩区植被演替至约80—120a后，大量的P被储存在植物生物量中(299.3 kg/hm²)^[22]；在美国Catskill山，林下短命草本植物在春季增温融雪过程中蓄存P等营养元素，缓解了生态系统春季养分的流失^[40]；在长白山，苔藓植物是暗针叶林的重要P库^[41]。山地植物还可以间接影响土壤养分有效性，在Niwot Ridge树线，植被影响风对物质的运移，塑造了积雪深度和外源营养物质沉降的空间格局，使高山矮曲林带和树木的背风坡P的生物有效性最大^[25]。

微生物对P生物有效性的重要性体现在微生物过程对土壤P的生物有效性的影响和微生物量P库的自身周转。微生物过程主要包括(1) 与植物共生形成外生菌丝扩大根系吸收范围，(2) 分泌荷尔蒙或酶促进根系发育，(3) 分泌质子、有机酸和铁载体等代谢产物以及磷酸酶、纤维素酶等酶，改善根际P的生物有效性^[42]。微生物量P库是土壤P库的重要组成部分，由于快速周转，其自身矿化是土壤P更新的重要机制^[11]。由于低温对矿化速率的限制和微生物群落明显的季节变化，高山区土壤微生物过程对P生物有效性的调节作用更为显著。法国Eastern Pyrenees山、俄罗斯高加索东北部Malaya Khatipara山、北欧Fennoscandian山脉高山土壤的一个共同特征是土壤有机质含量高，而且含有高浓度无机P和易分解态有机P^{[21, 43, 44]}。微生物生物量和群落结构会发生季节和年际变化^[45]，这期间发生对P的固定和微生物细胞裂解释放会影响土壤P的生物有效性。例如在澳大利亚Calcareous山北部，由于土壤微生物固定作用和植物吸收，土壤NaHCO₃提取态P的浓度在4月份达到最低^[46]。在意大利北部高山沼泽，人工增加积雪覆盖后，微生物活性增加，吸收并积累了更多P，微生物生物量N/P比例下降，这可能会导致植物可以利用的有效态P减少^[47]。

山地生态系统P的生物有效性在空间和时间上均存在明显变异；作为全球变化敏感区域，山地生态系统正在和将要发生的改变会进一步影响P的生物有效性。P的生物有效性的时空变异是否参与山地生态系统景观格局的构建，其随全球变化的改变又会对山地生态系统的结构和功能造成怎样的影响？这些问题的解答有赖于我们对P的生物有效性在山地生态系统中所扮演角色的理解。

P的生物有效性会影响生态系统的结构，具体来说，在个体水平上，不同物种植物具有不同的P需求量和获取能力，所以在P的生物有效性发生改变时，各物种的生产力和物质分配策略会发生不同的改变。个体水平上生物对P的生物有效性的差异性反应会通过竞争等物种间相互作用，改变群落组成；生物在适应P的生物有效性改变时的策略，例如向土壤分泌有机酸、磷酸酶，增加向根的投入等，改变土壤理化性质，生物量的变化会改变照度和蒸散发强度，从而改变微气候。P的生物有效性也会影响生态系统的功能，因为P本身作为一种大量营养元素可以成为生态系统生产力的限制因素，而且P的生物有效性通过影响生态系统结构间接引起养分库和循环速率差异显著^[33]。山地生态系统首先具有较高的物种多样性和丰富的潜在可定居物种，为P生物有效性变化提供了备选物种库；其次，母质、地形和气候的空间变异使相同的P的生物有效性在不同环境下效应不同，例如在P生物有效性低下地区，若同时存在严重水分限制，添加P可能不会明显增加生态系统初级生产力，但水分限制解除后，P成为初级生产力的主要限制因素，因而P生物有效性的改善会提高初级生产力。接下来将讨论P的生物有效性如何影响山地生态系统的植物物种多样和初级生产力。

限制性养分元素的生物有效性会影响植物群落结构，一般中等养分水平下物种多样性达到最大^[48]，所以植物物种多样性会随P的生物有效性增加呈现单峰变化(图 3①)。养分有效性除了通过影响物种定居和生产力影响物种多样性，不同养分元素间的比例也会影响群落物种多样性，有学者认为当养分供应比例(如N∶P)平衡在适中的比例范围内时，物种多样性最高^[49]，当偏离这一范围时，物种多样性会下降(图 3②)。群落物种多样性是多种生态过程之间微妙相互作用的结果，当把其他环境因素考虑进来时，生态系统中物种多样性随P的生物有效性的变化可能会偏离以上模式。在P充足供应的情况下，干扰^[50]、其他环境要素(如水分^[51])等的胁迫会抑制优势物种的生长，避免竞争排除的出现；当这些胁迫在时间或空间上分异时，会造成生态位分离^[50]，以上两点使物种多样性在没有P限制时维持在较高水平(图 3b)。在P极端缺乏时，由于不同物种适应P限制的策略各异^[52]，以及生物和物理化学过程导致的环境中P形态的分异^[50]，如果潜在物种库充足，仍会有较多物种出现在极度缺P的环境中(图 3a)。

地形高差使山地生态系统频繁受到重力侵蚀和水文过程的干扰；资源供给(如水分、养分、光照)和调节因素(如土壤pH值、温度)的空间变异使山地生态系统可能受P限制之外的因素制约，也创造了充足的生态位，这两个因素使P充分供应时不会发生竞争排除。例如陡峭高差和地形梯度使厄瓜多尔和巴西热带山地森林土壤养分状况具有明显空间变异，并导致其丰富的物种多样性^{[53, 54]}。丰富的物种多样性和巨大的空间变异使山地生态系统具有充足的潜在物种库和适于其定居的微环境，从而使物种多样性在P限制时不至于锐减。例如在安第斯山东坡和与之相连的亚马逊低地，土壤养分普遍贫乏，而物种多样性极其丰富^[31]。所以可以推测山地生态系统结构越复杂，其植物物种多样性随P的生物有效性的变化可能越平缓。例如在物种结构相对简单的高山区，短期养分控制实验结果支持中等P养分状况下植物物种多样性最大的理论^{[55, 56]}，而在物种结构复杂的山地森林，没有确切证据表明植物物种多样性对P的生物有效性发生短期响应。但施肥实验的结果显示，添加P或N和P后，山地森林群落中不同物种表现出差异的生长反应和干旱胁迫敏感性^{[53, 57, 58]}，如果这些短期差异可以持续，山地森林生态系统的植物物种多样性会随P的生物有效性的变化而变化^[53]。

当不存在水分限制时，土壤养分有效性经常是陆地生态系统初级生产力的限制因素。不同于单一物种的农田，自然生态系统物种组成会随P的生物有效性发生改变，因此P的生物有效性对初级生产力的限制会受到物种组成的影响。根据Chapin 等，自然生态系统P限制在中等P的生物有效性水平上达到最大^[59]。

P限制可以存在于全球范围内的山地生态系统。有证据表明婆罗洲、夏威夷、牙买加、哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁和波多黎各的热带山地森林均不同程度的受到P限制^{[29, 31, 57, 58, 60, 61, 62, 63]}。在位于亚热带的鼎湖山，演替400a后，季风常绿阔叶林的初级生产力近30年来发生了下降，通过分析土壤P的生物有效性、土壤酸性磷酸酶活性以及植物叶片N∶P值，可认为P的生物有效性下降是造成生态系统生产力下降的原因^[64]。在新西兰温带山地雨林，由于降水充足，土壤在 < 10000a的发育过程中出现P缺乏和生态系统退化的现象^{[34, 65]}。高山区的大量研究，例如在科罗拉多州的落基山、俄罗斯高加索山西北部、瑞典北部亚极地高山，均证实P或N,P添加可以提高生态系统的初级生产力^{[55, 56, 66, 67, 68, 69]}。

群落组成会影响初级生产力对P的生物有效性的反应。在植物生理的水平上，首先，生长于养分贫瘠环境下的植物在养分条件改善时倾向于积累高浓度的养分元素，而不是加快生长^[59]；其次，某些高山区植被可能将P储存于地下生物量或繁殖器官，而不是分配到叶片^{[67, 70]}，这样植物生物量在P限制消除后不一定显著增加。在植物群落水平上，不同物种对P生物有效性改变的反应不同，各种反应可能会彼此抵消，这样初级生产力不会发生剧烈变化^[71]。基于此，Kitayama认为在物种多样性高的地区，例如某些山地生态系统，P生物有效性下降会导致P利用效率高的物种取代原有物种，因而不引起生产力明显下降^[72]。另外，在山地生态系统普遍存在的其他初级生产力限制因素，如温度、辐射、风和水分条件，也会削弱初级生产力对P生物有效性改变的反应。所以类似于植物物种多样性的对P的生物有效性的反应，山地生态系统结构越复杂，其初级生产力随P的生物有效性的变化可能越平缓。

山地生态系统(尤其是高海拔地区)的生态过程倾向于受低温和N限制，因而对全球变化的重要驱动因子如增温和N沉降增加反应敏感。增温和N沉降增加可以通过改变土壤理化过程和生物过程直接或间接影响山地生态系统P的生物有效性。一方面，增温和N沉降增加会加速土壤和凋落物中有机质的矿化，提高磷酸酶活性，也会增加植物和微生物对P的固定，从而直接影响山地生态系统P的生物有效性。另一方面，增温和N沉降增加可以通过改变山地水文和生物过程间接影响P的生物有效性。例如增温导致全球冰川减少，改变积雪的量、季节和年际变化，从而影响山地水文过程，改变山地土壤的冻融循环格局和土壤水分状况。增温使山地生态系统植被带发生迁移，并伴随着物种的适应、竞争、入侵和灭绝^[36]；N沉降增加会改善N养分状况，也会改变环境和生物体的C∶N∶P化学计量比，从而导致生态系统物种组成的改变^[73]。这些水文和生物过程的改变会进而影响P的生物有效性。

P的生物有效性也可一定程度上决定生态系统对全球变化的响应。例如生态系统中P的生物有效性控制其对N沉降增加的响应和N在生态系统中的转化路径。在P的生物有效性不同的热带山地森林，N在土壤中的转化路径对N添加有不同的响应^{[53, 74]}。在N和P共同限制的高山杜鹃灌丛，N沉降增加后，P的生物有效性低下抑制了生物量增加和对N的固定，使生态系统发生N饱和，也使N容易通过地表水流失^[75]。

了解山地生态系统中P生物有效性的现状是分析其是否存在P限制的关键，也是预测P生物有效性对全球变化响应和生态系统对全球变化反馈的基础。这一方面需要大量基础数据，如母岩P含量、地壳抬升速率、P风化速率、P流失和向闭蓄态P转化速率，及其空间分布情况，另一方面需要对P生物地球化学循环更加深入的了解。山地生态系统的复杂性使基础数据的获取和P生物地球化学循环的刻画难度增加，也为探究P的生物有效性的影响因素及其对全球变化的响应提供了理想的研究平台。新型P分析技术，如³¹P核磁共振光谱(NMR)技术、磷酸根¹⁸O示踪和X射线吸收近边结构法(XANES)的快速发展并与传统手段结合为P生物地球化学循环的研究提供了更有力支撑。未来研究需要在典型山地生态系统开展对P生物有效性的长期监测和养分控制实验，也需要建立更加完善的P的生物地球化学循环模型。