文章信息
- 崔建新, 董钧锋, 任向辉, 吴利民, 左文倩, 王颖
- CUI Jianxin, DONG Junfeng, REN Xianghui, WU Limin, ZUO Wenqian, WANG Ying
- 日龄及性别对橘小实蝇实验种群飞行能力的影响
- Effects of gender and age (in days) on flight capacity of an experimental population of the oriental fruit fly, Bactrocera dorsalis (Hendel)
- 生态学报, 2016, 36(5): 1292-1302
- Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(5): 1292-1302
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201407111415
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文章历史
- 收稿日期: 2014-07-11
- 网络出版日期: 2015-07-22
2. 河南科技大学林学院, 洛阳 471003
2. College of Forestry, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471003, China
吊飞研究由于简便经济,成为多数昆虫学者研究昆虫飞行行为的主要手段。目前国内吊飞研究主要采用的飞行磨系统主要分为2类,一类是适用于小型昆虫(体长通常小于0.5cm)的飞行磨系统,成为“悬针式”飞行磨,利用这类飞行磨开展的有代表性的吊飞类群有麦红吸浆虫Sitodiplosis modellana[1],凹唇壁蜂Osmia excavata[2],椰子织蛾Opisina arenosella[3],麦长管蚜Sitobion avenae[4],淡色库蚊Culex pipiens pallens[5],斑痣悬茧蜂Meteorus pulchricornis[6],马铃薯甲虫Leptinotarsa decemlineata[7, 8, 9, 10, 11],白背飞虱Sogatella furcifera[12]等。另一类是“普通式”飞行磨,一般针对体型较大的昆虫(体长通常大于0.5 cm),已经开展吊飞研究的代表性种类如小地老虎Agrotis ypsilon[13, 14],粘虫Mythimna separata[15, 16, 17, 18],甜菜夜蛾Spodoptera exigua[19, 20, 21, 22, 23],东亚飞蝗Locusta migratoria manilensis[24, 25],家蝇Musca domestica[26, 27],宽棘缘蝽Cletus rusticus[28, 29],赤条蝽Graposoma rubrolineata[30],茶翅蝽Halyomorpha halys[31],玉米螟等Ostrinia furnacalis[32, 33]等。以上两类飞行磨在国内主要有3个来源渠道,分别是中国农科院植物保护研究所开发的32通道飞行磨系统,河南佳多科工贸有限责任公司(河南佳多)开发的12—24通道飞行磨系统,河南科技学院开发的26通道飞行磨系统。表 1列出了自20世纪80年代以来国内已经开展吊飞研究的主要昆虫类群以及所采用的飞行磨系统。
橘小实蝇Bactrocera dorsalis (Hende1),隶属于双翅目实蝇科果实蝇属,是一种世界性检疫害虫。这种实蝇害虫原产热带和亚热带地区,现已成为危害中国、东南亚、印度次大陆和夏威夷群岛一带许多农产品的危险性害虫[34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43]。橘小实蝇食性广泛,可危害芒果、柑橘、香蕉、番石榴等250多种热带和亚热带水果和蔬菜[34, 44, 45, 46, 47, 48, 49]。马兴莉等的研究证实橘小实蝇等3种实蝇对果蔬的为害率在5%—20%之间时,将对广东省造成33.67—129.87亿元的社会经济损失,其中直接经济损失达到23.32—110.78亿元[50]。
橘小实蝇通常一年3—6代,世代重叠现象严重,5—9月种群密度最高,不同地区的种群动态有明显差异[51]。在西双版纳橘小实蝇的种群高峰出现在5月底至7月初,9月份种群数量迅速下降,10月至次年4月种群数量处于较低水平[52]。广州地区橘小实蝇5月份种群数量迅速上升,6—9月到达高峰,10月份种群密度逐渐下降,11月至次年3月种群数量很低[42]。浙江杭州地区8—11月为橘小实蝇种群成虫盛发期[47]。湖南长沙地区橘小实蝇的种群成虫始发期出现在5月中旬,结束期为10月底,期间共出现5个种群峰值,最大峰值出现在8月上中旬[53]。北京房山地区部分果园2012年的监测数据显示,橘小实蝇在7月下旬始见成虫,9月上旬达到最高峰,9月下旬出现第2个高峰,11月上旬为成虫终见期[35]。关于飞行节律方面,橘小实蝇仅在白天有光照的情况下进行飞行活动,夏季活动高峰出现在7:00,秋季为9:00,冬季则为15:00;橘小实蝇飞行活动最为活跃的环境条件为气温在20—30℃,RH大于60%的条件[54]。
橘小实蝇的基础生物学研究有较多开展。Prokopy等发现25—26℃条件下,橘小实蝇的产卵前期为9—12 d;在22℃及RH80%条件下,产卵前期为52—53 d[55]。王波等发现橘小实蝇雌虫的产卵活动最早发生在11日龄[56]。而任荔荔等对橘小实蝇的交配行为研究时发现14日龄后橘小实蝇达到性成熟[46]。许志刚则认同橘小实蝇的产卵前期夏季约为20 d,秋季约为25—60d,冬季需3—4个月,但没有给出数据来源[51]。总之,目前对橘小实蝇产卵活动等基础生物学还需要进一步的澄清。
对橘小实蝇的飞行能力的研究同样很不充分。据梁帆等的研究,广州地区番木瓜果实上的橘小实蝇经室内繁育第3代7—8日龄成虫在实验室吊飞条件下可以飞行46.5km[57]。Steiner等的观测发现此虫在太平洋马里亚纳群岛可以完成65.0 km的跨海飞行[58, 59]。另据梁广勤等记载橘小实蝇雄虫可以飞行6.5—8.0 km,甚至可以横跨14.5 km的海面[60]。橘小实蝇不同来源的飞行数据有比较明显的差异,为了进一步了解日龄因素对其飞行行为的影响,开展了本次试验,现将试验结果进行报道。
研究类群Taxon | 所属目科Order and family | 飞行磨类型Type of flight mill | 飞行磨系统来源Source of flight mill | 文献来源References |
宽棘缘蝽 Cletus rusticus | 半翅目缘蝽科 | 26通道普通式 | 中国农业大学 | [28, 29] |
赤条蝽 Graposoma rubrolineata | 半翅目蝽科 | 26通道普通式 | 中国农业大学 | [30] |
茶翅蝽 Halyomorpha halys | 半翅目蝽科 | 26通道普通式 | 河南科技学院 | [31] |
绿盲蝽 Lygocoris lucorum | 半翅目盲蝽科 | 32通道悬针式 | 中国农业科学院 | [61] |
苜蓿盲蝽 Adelphocoris lineolatus | 半翅目盲蝽科 | 32通道悬针式 | 中国农业科学院 | [62] |
中黑苜蓿盲蝽 A. suturalis | 半翅目盲蝽科 | 32通道悬针式 | 中国农业科学院 | [62] |
三点苜蓿盲蝽 A. fasciaticollis | 半翅目盲蝽科 | 32通道悬针式 | 中国农业科学院 | [62] |
麦长管蚜 Sitobion avenae | 半翅目蚜科 | 32通道悬针式 | 中国农业科学院 | [4] |
禾缢管蚜 Rhopalosiphum padi | 半翅目蚜科 | 32通道悬针式 | 中国农业科学院 | [63] |
白背飞虱 Sogatella furcifera | 半翅目飞虱科 | 32通道悬针式 | 中国农业科学院 | [12] |
家蝇 Musca domestica | 双翅目蝇科 | 26通道普通式 | 河南科技学院 | [26, 27] |
淡色库蚊 Culex pipiens pallens | 双翅目蚊科 | 26通道悬针式 | 河南科技学院 | [5, 64] |
麦红吸浆虫 Sitodiplosis modellana | 双翅目瘿蚊科 | 26通道悬针式 | 河南科技学院 | [1] |
橘小实蝇 Bactrocera dorsalis | 双翅目实蝇科 | 32通道普通式 | 中国农业科学院 | [57] |
玉米螟 Ostrinia furnacalis | 鳞翅目螟蛾科 | 26通道普通式 | 河南科技学院 | [32] |
玉米螟 O. furnacalis | 鳞翅目螟蛾科 | 双支点式 | 吉林省农业科学院 | [33] |
稻纵卷叶螟 Cnaphalocrocis medinalis | 鳞翅目螟蛾科 | 32通道普通式 | 中国农业科学院 | [65] |
椰子织蛾 Opisina arenosella | 鳞翅目织蛾科 | 12通道悬针式 | 河南佳多 | [3] |
棉铃虫 Helicoverpa armigera | 鳞翅目夜蛾科 | 32通道普通式 | 中国农业科学院 | [66, 67, 68] |
棉铃虫 H. armigera | 鳞翅目夜蛾科 | 8通道普通式 | 南京农业大学 | [69, 70] |
粘虫 Mythimna separata | 鳞翅目夜蛾科 | 32通道普通式 | 中国农业科学院 | [15, 16, 17, 18] |
甜菜夜蛾 Spodoptera exigua | 鳞翅目夜蛾科 | 32通道普通式 | 中国农业科学院 | [19, 20, 21, 22, 23] |
小地老虎 Agrotis ypsilon | 鳞翅目夜蛾科 | 32通道普通式 | 中国农业科学院 | [13, 14] |
东亚飞蝗 Locusta migratoria manilensis | 直翅目蝗科 | 32通道普通式 | 中国农业科学院 | [24, 25] |
泛长角绒毛金龟 Toxocerus fairmairei | 鞘翅目鳃金龟科 | 26通道普通式 | 河南科技学院 | [71] |
异色瓢虫 Harmonia axyridis | 鞘翅目瓢甲科 | 双支点式 | 吉林省农业科学院 | [72] |
七星瓢虫 Coccinella septempunctata | 鞘翅目瓢甲科 | 双支点式 | 吉林省农业科学院 | [72] |
马铃薯甲虫 Leptinotarsa decemlineata | 鞘翅目叶甲科 | 24通道悬针式 | 河南佳多 | [7, 8, 9, 10, 11] |
中华草蛉 Chrysoperla sinica | 脉翅目草蛉科 | 32通道悬针式 | 河南佳多 | [73] |
斑痣悬茧蜂 Meteorus pulchricornis | 膜翅目茧蜂科 | 32通道悬针式 | 中国农业科学院 | [6] |
凹唇壁蜂 Osmia excavata | 膜翅目壁蜂科 | 12通道悬针式 | 河南佳多 | [2] |
吉林省农业科学院和南京农业大学研发的飞行磨系统近年逐渐被其他飞行磨系统替代 |
试验实蝇原始种群采自湖南长沙,室内繁育约30代,成为试验种群(河南科技大学昆虫实验室,洛阳),化蛹后妥善包装后安全运送到河南科技学院(新乡),放入吊飞试验室,在温度25℃,RH 60%—80%条件下等待羽化。试虫羽化后,逐日放置于不同养虫笼(0.2m×0.2m×0.2m),密度为每笼150头左右,雌雄混合饲养,记录羽化日期,补充饲料(成分为酵母膏∶蔗糖=3∶1)与清水,待日龄符合要求后进行吊飞试验。根据王波等的研究结果,34日龄后人工饲养的实蝇将大量死亡[56],所以本次试验将实蝇日龄设置分7组,分别为1、6、11、16、21、26、31日龄。试虫的性别判断在吊飞结束后进行。
1.2 吊飞试验本研究采用的飞行磨系统(新乡,建松仪表)为26路,此系统各项设备参数同河南科技学院前期开发的飞行磨系统,适合中等大小昆虫吊飞试验,吊飞方法参考刘吉起等方法[27],并做部分调整。麻醉时,将橘小实蝇置于75 mL广口瓶,用加50—100 μL乙醚的布条麻醉15—20 s,待试虫不动后,立刻取出进行吊飞试验。飞行磨吊臂为不锈钢细丝,直径0.8 mm,长0.10 m,试虫完成一圈飞行距离为0.63 m,另一侧有适当配重以平衡吊臂。实验室温度(25±1)℃,相对湿度(50±5)%,光照强度为800 lx。整个吊飞过程不补充水分和营养。每天吊飞实蝇在10:00—11:00开始,以试虫消耗殆尽累死结束或在开始飞行计时22 h 后(次日8:00—9:00)人工干预停止。
1.3 数据统计根据飞行记录用Matlab软件计算试虫在测试时间内完成吊飞个体的累计飞行距离、累计飞行时间、平均飞行速度,然后进行统计分析。累计飞行时间算法为开始记录飞行数据后,如果连续60 s没有数据被采集,则认为此段时间发生了1次停顿,扣除所有停顿后的整个飞行时间为累计飞行时间。对累计飞行距离在10 m以下数据作为不可靠数据,予以排除。每个日龄组最少有效数据为9个。
采用Matlab软件的ANOVAN函数分析不同性别、日龄、性别和日龄交互因子对其飞行能力的影响,采用Matlab软件Tukey HSD(图凯多重极差检验法)进行各因子平均数多重比较。P<0.05为差异有统计学意义。
2 结果与分析整个吊飞试验共获得有效飞行数据179组,其中雌虫86组,雄虫93组。橘小实蝇的各个吊飞飞行参数如表 2和表 3。
日龄Day age | 性别 Gender | 描述统计量Discriptive statistic | 累计飞行距离/mTotal flight distance | 累计飞行时间/sTotal flight duration | 平均飞行速度/(m/s)Average velocity |
1 | 雌虫 | 均值 | 925.67 | 5440.00 | 0.18 |
n=12 | 标准差 | 1238.60 | 7559.30 | 0.10 | |
中值 | 508.94 | 2456.20 | 0.19 | ||
极差 | 82.31—4523.90 | 964.31—27750.00 | 0.06—0.42 | ||
雄虫 | 均值 | 258.47 | 2263.40 | 0.13 | |
n=16 | 标准差 | 325.32 | 3402.00 | 0.09 | |
中值 | 90.48 | 1038.80 | 0.09 | ||
极差 | 22.00—1134.10 | 285.30—13385.00 | 0.05—0.30 | ||
6 | 雌虫 | 均值 | 1164.00 | 3800.20 | 0.27 |
n=14 | 标准差 | 1212.90 | 3568.90 | 0.12 | |
中值 | 886.38 | 3190.10 | 0.26 | ||
极差 | 30.16—4504.40 | 302.31—14114.00 | 0.06—0.46 | ||
雄虫 | 均值 | 973.26 | 4627.70 | 0.18 | |
n=14 | 标准差 | 1319.70 | 5078.40 | 0.08 | |
中值 | 362.23 | 2272.6 | 0.18 | ||
极差 | 30.79—4465.50 | 203.28—17010.00 | 0.05—0.36 | ||
11 | 雌虫 | 均值 | 2004.70 | 7181.70 | 0.26 |
n=12 | 标准差 | 2066.40 | 5530.60 | 0.08 | |
中值 | 1546.90 | 6023.70 | 0.26] | ||
极差 | 99.27—7294.10 | 601.89—17305.00 | 0.14—0.42 | ||
雄虫 | 均值 | 768.87 | 4029.00 | 0.23 | |
n=10 | 标准差 | 1139.50 | 5123.90 | 0.10 | |
中值 | 248.19 | 1359.40 | 0.20 | ||
极差 | 45.24—3511.00 | 412.05—15555.00 | 0.10—0.37 |
日龄Day age | 性别Gender | 描述统计量Discriptive statistic | 累计飞行距离/mTotal flight distance | 累计飞行时间/sTotal flight duration | 平均飞行速度/(m/s)Average velocity |
16 | 雌虫 | 均值 | 2485.60 | 6387.40 | 0.39 |
n=9 | 标准差 | 2287.20 | 5594.60 | 0.08 | |
中值 | 2050.80 | 4916.10 | 0.36 | ||
极差 | 596.90—8116.60 | 1960.60—19947.00 | 0.28—0.51 | ||
雄虫 | 均值 | 2152.30 | 7699.10 | 0.26 | |
n=14 | 标准差 | 1773.30 | 7604.20 | 0.10 | |
中值 | 1231.20 | 4521.60 | 0.27 | ||
极差 | 45.87—5859.70 | 1001.70—28177.00 | 0.04—0.41 | ||
21 | 雌虫 | 均值 | 1168.70 | 4082.70 | 0.29 |
n=15 | 标准差 | 954.52 | 3056.20 | 0.13 | |
中值 | 978.29 | 3822.90 | 0.28 | ||
极差 | 126.30—2843.10 | 514.21—10253.00 | 0.10—0.64 | ||
雄虫 | 均值 | 2004.50 | 6046.60 | 0.24 | |
n=17 | 标准差 | 2674.90 | 6546.20 | 0.12 | |
中值 | 544.75 | 3499.60 | 0.20 | ||
极差 | 23.88—8795.80 | 140.85—23966.00 | 0.05—0.46 | ||
26 | 雌虫 | 均值 | 953.70 | 2766.80 | 0.19 |
n=14 | 标准差 | 1812.40 | 3660.90 | 0.15 | |
中值 | 252.90 | 1246.00 | 0.13 | ||
极差 | 15.71—6161.90 | 197.50—12954.00 | 0.04—0.54 | ||
雄虫 | 均值 | 1150.60 | 4261.40 | 0.30 | |
n=13 | 标准差 | 1228.50 | 4199.20 | 0.11 | |
中值 | 1218.90 | 4574.20 | 0.27 | ||
极差 | 59.70—4517.60 | 124.34—15001.00 | 0.15—0.56 | ||
31 | 雌虫 | 均值 | 618.01 | 2089.80 | 0.28 |
n=10 | 标准差 | 908.60 | 2888.00 | 0.18 | |
中值 | 139.49 | 691.42 | 0.25 | ||
极差 | 25.76—2369.40 | 224.55—8622.40 | 0.06—0.66 | ||
雄虫 | 均值 | 2061.00 | 6525.30 | 0.28 | |
n=9 | 标准差 | 2006.10 | 6116.70 | 0.06 | |
中值 | 2141.30 | 6743.00 | 0.31 | ||
极差 | 11.31—6540.20 | 63.91—20339.00 | 0.18—0.35 |
在22小时连续吊飞条件下,不同日龄橘小实蝇雌虫的累计飞行距离表现出单峰型(图 1)。羽化后,雌蝇的飞行能力迅速增加,到11日龄时累计飞行距离均值为2004.70 m (标准差STD=2066.40),在16日龄达到最高峰,累计飞行距离均值为2485.60 m (标准差STD=2287.20)。16日龄雌蝇累计飞行距离的95%置信区间CI=[727.53 m,4243.73 m]。随后,雌蝇的飞行能力快速下降,至21日龄时,其累计飞行距离不足高峰时的一半,至31日龄时,仅有高峰时的1/4。对雌蝇不同日龄累计飞行距离分别进行单因子方差分析,结果显示各日龄雌虫累计飞行距离均值间的差异均未达到显著水平(F=1.90,P=0.0906)。雄蝇在羽化后,飞行能力较弱,在22h连续吊飞条件下平均累计飞行距离不足雌蝇的1/3,此后快速增加,至6日龄达到雌蝇1日龄水平,11日龄时平均累计飞行距离有小幅下降,至16日迅速回升至最高峰值(图 1),此时累计飞行距离均值为2152.30 m(标准差STD=1773.30)。16日龄雄蝇累计飞行距离的95%置信区间CI=[1128.41 m,3176.11 m]。雄蝇的飞行高峰期维持至21日龄,仅有小幅下降,累计飞行距离均值为2004.50 m(标准差STD=2674.90)。此后,至26日龄有1明显下降,降幅达到高峰期的1/2左右,然后再次回升,到31日龄,达到第2峰值,这时的累计飞行距离均值为2061.00 m(标准差STD=2006.10)。与雌蝇比较,雄蝇16日龄后的飞行能力仍维持较高水平,没有表现出明显的下降。各日龄雄蝇累计飞行距离均值间的差异已达到统计学意义上的显著水平(F=2.71,P=0.0184)。雄虫16日龄飞行能力达到最高峰,和1日龄间的累计飞行距离均值之差为1893.79m,两均值差的95%置信区间CI=[41.91,3745.66],已经达到显著水平(Tukey-Kramer法)。雌雄蝇其他日龄的累计飞行距离统计值参见表 1和表 2。对累计飞行距离进行双因子方差分析,统计结果显示,日龄因素对橘小实蝇累计飞行距离的影响达到显著水平(F=2.88,P=0.0108),性别因素对累计飞行距离的影响没有达到显著水平(F=0,P=0.9743),日龄和性别的互作对累计飞行距离的影响没有达到显著水平(F=1.79,P=0.1041)。
2.2 累计飞行时间在22h连续吊飞条件下,橘小实蝇雌蝇的累计飞行时间走势和累计飞行距离有明显差异(图 1)。与累计飞行距离不同,雌蝇1日龄的持续飞行能力仅低于11日龄和16日龄,处于较高水平,此时的累计飞行时间均值为5440.00 s (标准差STD=7559.30),在6日龄前表现为下降趋势;6日龄后,雌蝇的持续飞行能力迅速提升,至11日龄达到最高值,这时累计飞行时间均值为7181.70 s (标准差STD=5530.60);此后持续飞行能力连续下降,至31日龄达到最低值,雌蝇的累计飞行时间均值为2089.80 s (标准差STD=2888.00)。对雌蝇不同日龄的累计飞行时间进行单因子方差分析,结果显示日龄因素对累计飞行距离的影响未达到显著水平(F=1.78,P=0.1134)。橘小实蝇雄蝇的累计飞行时间走势和累计飞行距离基本一致(图 1)。雄蝇累计飞行时间的峰值出现在16日龄,此日龄的累计飞行时间均值为7699.10 s (标准差STD=7604.20),此后缓慢下降,至26日龄,这时的累计飞行时间均值为4261.40 s (标准差STD=4199.20),大约等同于11日龄水平;此后持续飞行能力再次增加,至31日龄达到第2峰值,其累计飞行时间均值为6525.30 s (标准差STD=6116.70)。对雄蝇不同日龄的累计飞行时间进行单因子方差分析,结果显示各日龄雄蝇累计飞行距离均值间的差异未达到显著水平(F=1.49,P=0.1915)。对累计飞行时间进行双因子方差分析,统计结果显示,日龄因素对橘小实蝇累计飞行时间的影响没有达到显著水平(F=1.55,P=0.1645),性别因素对累计飞行时间的影响也没有达到显著水平(F=0.36,P=0.5494),日龄和性别的互作对累计飞行时间的影响同样没有达到显著水平(F=1.65,P=0.1371)。
2.3 平均飞行速度在22h连续吊飞条件下,橘小实蝇雌蝇的平均飞行速度峰值出现在16日龄,此时的平均飞行速度均值为0.39 m/s (标准差STD=0.08)。6、11、21、31日龄的平均飞行速度均值在0.26—0.29 m/s之间,1日龄和26日龄的平均飞行速度均值在0.18—0.19m/s之间,雌蝇各个日龄平均飞行速度的变化趋势参见图 1。对雌蝇不同日龄的平均飞行速度进行单因子方差分析,结果显示日龄因素对平均飞行速度的影响达到极其显著水平(F=3.12,P=0.0085)。橘小实蝇雄蝇的平均飞行速度羽化后从1日龄至16日龄持续增加,16日龄的平均飞行速度均值为0.26m/s (标准差STD=0.10),经21日龄的小幅下降调整后,在26日龄出现最高峰值,此时的平均飞行速度均值为0.30 m/s (标准差STD=0.11)。雄蝇31日龄的平均飞行速度均值维持在高水平,平均飞行速度均值为0.28 m/s (标准差STD=0.06)。对雄蝇不同日龄的平均飞行速度进行单因子方差分析,结果显示日龄因素对平均飞行速度的影响达到极其显著水平(F=5.02,P=0.0002)。对平均飞行速度进行双因子方差分析,统计结果显示,日龄因素对橘小实蝇平均飞行速度的影响达到极其显著水平(F=4.98,P=0.0001),性别因素对平均飞行速度的影响达到了显著水平(F=4.10,P=0.0444),日龄和性别的互作对平均飞行速度的影响也达到显著水平(F=2.74,P=0.0144)。
2.4 雌雄蝇极限飞行能力比较橘小实蝇雌蝇的累计飞行距离最大值出现在16日龄,其中1头在连续22h吊飞试验中完成了8116.60 m的飞行。雄蝇的累计飞行距离最大值出现在21日龄,其中1头在连续22h吊飞试验中完成了8795.80 m的飞行。
3 讨论一般而言,昆虫在成虫期的各种生命活动都围绕生殖活动展开,雌虫和雄虫共同完成的行为主要是求偶和交配,雌虫独立完成的是产卵。日龄对昆虫成虫飞行能力有明显的影响[5, 26, 27, 32, 33, 64, 66],这一结论在本试验中再次得到印证。总体来说橘小实蝇的飞行能力雌虫略强于雄虫,雌虫和雄虫均在16日龄的飞行能力达到峰值。就飞行能力高峰期的持续时间来看,雌虫在16日龄前的11日龄,飞行能力也达到较高水平;雄虫在16日龄后的21、26、31日龄,仍然处于较高水平。根据本试验研究结果可以初步判断,橘小实蝇的雄虫完成交配活动的最佳日龄为16—31日龄。雌虫完成交配、产卵等生殖活动的最佳日龄为11—16日龄。
关于橘小实蝇的交配与产卵习性,根据作者在试验过程的观察,夏秋季节最早交配时间发生在7—8日龄,冬季节交配高峰期推迟到15—16日龄,雌虫最早在11日龄开始产卵。本次吊飞研究发现雌虫的飞行能力在羽化初期就明显高于雄虫,在1日龄累计飞行距离均值达到925.67 m,然后迅速增加,至11日龄累计飞行距离均值达到第2峰值的2004.70 m,此时和雌虫的产卵开始日龄基本吻合。雌虫飞行能力的高峰日龄出现在16日龄,累计飞行距离均值达到2485.60 m,此期和雌虫的产卵高峰日龄基本吻合。雌蝇21日龄和26日龄时累计飞行距离由1168.70 m下降至953.70 m,在31日龄进一步下降至618.01 m,这一阶段和产卵后期基本吻合。任荔荔等的研究发现14日龄后橘小实蝇达到性成熟,雌蝇对雄蝇的交配活动有一定选择性,拒绝雄蝇交配的比例很高[46]。在本研究中发现,雌虫11日龄的各项飞行参数和雄虫16日龄前(不包括16日龄)的各个日龄相应指标相比,飞行能力具有明显的优势,具备拒绝低龄雄蝇交配的生理基础。而朱家颖等在室内饲养条件下观察到橘小实蝇成虫在羽化后20多天开始交尾,交尾后2—4 d开始产卵,产卵开始20 d后达到高峰[74],产卵高峰出现在42—44日龄,但没有指明饲养温度条件,估计是由于试验温度偏低造成的。根据本试验中雄虫各个日龄的飞行行为表现,似乎可以初步判断雄虫适宜交配的日龄应该在16—31日龄,以16—21日龄最为适宜,这一结论还有待进一步的研究来证实。26日龄雄蝇在累计飞行距离和累计飞行时间两个飞行参数上处于较低水平,而在平均飞行速度这一参数上表现为最大峰值,这种差异形成的原因还不清楚,作者推测是第1次交配高峰过后的调整阶段,待补充营养及精巢精小管再次发育后,再次进入第2次交配期。另外,31日龄后雄蝇的飞行能力变化还需扩大试验种群规模开展进一步研究。
橘小实蝇尽管已经从最新的我国2009年版的《全国农业植物检疫性有害生物名单》中去掉,仍然是我国《进境检疫性有害名录》中列出的需要管控的检疫性有害生物。根据联合国粮农组织发布的《第26号国际植物检疫措施标准》的规定,建立实蝇非疫区的前提条件是需要满足在12个月的连续监测中,不得检出任何1头幼期标本、2头或更多头可育的成虫、或1头已经成功授精的雌虫标本。本次研究发现22 h连续吊飞条件下,16日龄橘小实蝇雄蝇的平均累计飞行距离为2152 m(标准差STD=1773.30),而21日龄雄蝇的平均累计飞行距离为2004.50 m (标准差STD=2674.90),累计飞行距离的最大值出现在21日龄,为8795.80 m。在建立橘小实蝇非疫区时我们认为用于监测的诱捕器放置距离可以控制在2000 m,完全可以达到监测实蝇种群动态的目的。在缓冲区边界的设置上,最窄范围不应低于4500 m(雌蝇16日龄累计飞行距离95%置信区间上限为4243.73 m),如果根据雌蝇累计飞行最大距离8116.60 m设定缓冲区边界的宽度,可以考虑8500 m。同时在以上缓冲区内保持高强度的监测活动,可以保证缓冲区内部的非疫区不受外来实蝇传入的影响。本研究对缓冲区范围设置的建议同样适用于此种害虫治理的其他实践,包括生物防控技术、抗性治理等。
不育昆虫释放技术是可持续现代农业重要基础技术之一,在实蝇害虫防治上已有许多成功的经验。胡建峰等发现橘小实蝇不育雄虫田间释放后,第6天最远扩散距离为208 m[75]。梁广勤等测定橘小实蝇不育雄虫在杨桃果园内的高密度扩散区域为140 m以内,最远回捕个体可达340 m[76]。根据的研究结果,橘小实蝇雄蝇飞行能力的高峰日龄在16—31日龄,以16日龄为最强。如果在16日龄进行不育雄蝇的释放,和野外雌蝇的交配适期相重合,很有可能取得最佳的防治效果。下一步的研究应该针对辐射后的雄蝇和未辐射雄蝇的飞行行为的差异开展,筛选最佳的不育雄蝇释放时期,改进橘小实蝇的雄性不育的野外释放技术。胡建峰等发现蛹末期释放的橘小实蝇不育雄虫田间释放后最长存活期为15 d[75],似乎反映不育处理对雄蝇的寿命有较大的影响,相关的研究还需要进一步开展。
不同地理种群对橘小实蝇飞行能力的影响还没有明确的报道。梁帆等曾经报道了2头来自广州地区的橘小实蝇室内驯化第3代7—8日龄成虫在吊飞条件的的极限飞行距离分别是44.8 km和46.5 km。这一结果和研究结果(最大累计飞行距离为8795.80 m,由21日龄雄虫完成,表 3)出入较大,估计是由于仪器误差造成。飞行磨的吊臂的长度、材质、吊臂中轴的差异对飞行阻力的影响较大。自由飞行和吊飞飞行参数的换算,涉及不同仪器条件下试虫的流体力学计算分析,这也是未来开展的吊飞研究必需尽早解决的问题。
利用飞行磨系统获得的飞行能力等运动参数和自由飞行时的运动参数一般不做对等的横向比较。这是因为吊飞过程仅仅是飞行过程在实验室内的模拟,由于吊臂对试虫的悬挂,引起空气阻力的增大,引起试虫飞行能力指标值的偏低;同时试虫在吊臂上的粘接又使试虫在飞行过程不用承担体重,引起试虫飞行能力指标值的增高。以上两种因素混合影响后,导致吊飞研究得到的飞行行为参数和真实飞行参数的关系比较复杂,即便在不同昆虫行为学家之间也没有统一的意见。不同飞行磨系统之间的飞行行为参数比较存在类似的问题,由于吊臂的材质、粗细、以及飞行磨加工工艺不同引起的摩擦阻力的差异,以及麻醉方法、试虫的粘接方法和姿态差异,使得不同研究人员利用不同飞行磨系统获得的昆虫飞行行为参数也无法精确地进行横向比较。尽管有诸多缺点,但是吊飞研究由于其简便易行,仍然是昆虫飞行行为研究不可或缺的基础手段。由此获得的飞行参数尽管不能精确的反映昆虫的飞行能力,对害虫的防控及益虫的利用仍然具有的重要的参考价值。
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