生态学报  2016, Vol. 36 Issue (4): 1021-1029

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常伟, 党坤良, 武朋辉, 李明雨
CHANG Wei, DANG Kunliang, WU Penghui, LI Mingyu
秦岭林区锐齿栎次生林种群空间分布格局
Spatial pattern of secondary Quercus aliena var. acuteserrata forests in the Qinling Mountains
生态学报, 2016, 36(4): 1021-1029
Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(4): 1021-1029
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201406291343

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收稿日期: 2014-06-29
秦岭林区锐齿栎次生林种群空间分布格局
常伟, 党坤良 , 武朋辉, 李明雨    
西北农林科技大学林学院, 杨凌 712100
摘要: 以秦岭林区阳坡、阴坡2个典型地段上的锐齿栎次生林为研究对象,运用点格局分析方法O-ring函数分析了不同坡向、不同发育阶段种群空间分布格局及不同坡向锐齿栎种群的种内与种间空间关联性,探讨锐齿栎空间格局形成和种群维持机制。结果表明:阴坡锐齿栎种群聚集程度高于阳坡;两种坡向种群各发育阶段空间分布格局相似,从幼树到大树均呈现出聚集到随机甚至均匀分布的规律;不同坡向种群各发育阶段间关联性不同,阳坡各发育阶段间呈一定的正相关,而阴坡呈一定的负相关;阳坡中,山杨与锐齿栎种群分布呈一定正相关,灯台树、鹅耳枥与其呈一定负相关,在阴坡,山杨、漆树与锐齿栎呈一定正相关,灯台树、青榨槭、鹅耳枥与其呈一定负相关。结果表明:目前,阳坡锐齿栎种群结构较好,种内、种间竞争不激烈,而阴坡种群不仅受种间竞争的影响,同样受到种内竞争的制约,最终导致其林分结构较差,更新不良,从长远上看,适当疏伐可以增加林内透光性,有益于促进种群的更新与稳定。
关键词: 锐齿栎次生林    秦岭    O-ring函数    空间分布格局    空间关联性    
Spatial pattern of secondary Quercus aliena var. acuteserrata forests in the Qinling Mountains
CHANG Wei, DANG Kunliang , WU Penghui, LI Mingyu    
College of Forestry, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
Abstract: Study of the spatial patterns of populations can provide many important clues about underlying processes forming these patterns. The population of secondary growth Quercus aliena var. acuteserrata is a representative forest type in the Qinling Mountains. This study was intended to investigate the spatial patterns of secondary Quercus aliena var. acuteserrata forests and to provide a basis for managing natural forests. Two sample plots were established, on a sunny slope and a shady slope, to analyze and compare spatial patterns of Quercus aliena var. acuteserrata population. The pair correlation function and univariate statistics of point patterns were used to analyze the spatial distribution of different development stages and habitats, while bivariate statistics was used to analyze spatial associations of different stages and of different populations on each plot. The change in population spatial pattern and association among different development stages and different populations was compared to explore inherent mechanisms forming the spatial patterns. The results show that spatial distribution patterns and the age structure of the Quercus aliena var. acuteserrata population were different for sunny and shady slopes. The degree of spatial distribution aggregated on the shady slope was higher than that on the sunny slope. The age structure appeared a reverse ‘J’ type on the sunny slope (growing type), while the population renewal was poor on the shady slope (declining type). Initially, different developmental stages showed similar distribution patterns on both slopes, but these became random when young trees matured. Some differences appeared in the relevance of each development stage on each slope. Positive association was observed among developmental stages on the sunny slope, while negative association was observed among developmental stages on the shady slope. For example, on the sunny slope, the distribution patterns of Quercus aliena var. acuteserrata population were positively associated with Populus davidiana, but negatively associated with Bothrocaryum controversum and Carpinus turczaninowii. On the shady slope, the distribution patterns of Quercus aliena var. acuteserrata population were positively associated with Populus davidiana and Toxicodendron vernicifluum, but negatively associated with Bothrocaryum controversum, Acer davidii and Carpinusturc zaninowii. In summary, the distribution patterns of Quercus aliena var. acuteserrata population were basically reasonable on the sunny slope; intraspecific and interspecific competition were not fierce. The distribution patterns within the Quercus aliena var. acuteserrata population were not only influenced by interspecific competition, but were also restricted by intraspecific competition on the shady slope, suggesting that proper thinning could increase light transmittance, thereby improving the regeneration and stability of such Quercus aliena var. acuteserrata population.
Key words: Quercus aliena var. acuteserrata secondary forests    Qinling Mountain    O-ring statistic    spatial distribution    spatial correlation    

植物种群的空间格局是指种群个体在水平空间的配置状况或分布状态,是种群生物学特征、种内种间关系及环境条件综合作用的结果[1]。种群空间格局的分析对揭示种群的形成和维持机制有着重要的理论意义,一直以来都是生态理论研究的核心[2,3]。以往国内外有关物种空间格局的研究多采用RipleyK(d)函数,但其累积效应会影响结果的准确性,O-ring函数是在RipleyK(d)函数的基础上,结合Mark相关函数的一种新的点格局分析方法,其采用环形尺度分析方法替代圆形尺度分析方法,消除了RipleyK(d)函数分析时大小尺度的累计效应,能够更真实的反应出种群在任意尺度的空间格局,分析比较不同群落的树木种群之间的空间关联性而得到广泛的应用[4,5,6],可为探讨森林格局与过程提供许多潜在生态学信息[7,8]

锐齿栎(Quercus aliena var. acuteserrata)为暖温带、温带植被的主要建群种之一,在海拔1100—1900 m区域广泛分布,海拔1300—1700 m分布最为集中,是秦岭林区植被垂直带谱中重要的组成部分,在水源涵养、理水功能、改良土壤、维持区域生态平衡等方面具有突出贡献[9,10,11]。已有科研人员对秦岭林区锐齿栎进行了一些的研究,主要集中于生态位[12]、群落数量[13]、健康状况[14]等方面,但涉及该物种空间格局方面的研究较少。本文运用点格局分析中O-ring函数,对秦岭林区锐齿栎种群的空间分布格局、各发育阶段间的空间关联性和种间关联性进行分析,以期认识锐齿栎种群空间分布格局对尺度的依赖性、各发育阶段个体间的空间关联性、种间关联性以及坡向对空间格局的影响等生态学性质和过程,探寻产生和维持这种格局的机理,并为物种的共存提供理论基础,对锐齿栎可持续经营具有重要意义。

1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况

研究区位于秦岭林区宁东林业局高桥林场(108°24′15″—108°45′14″E,33°33′44″—33°48′18″N)海拔1400—1800 m,年平均降水量900—1200 mm,年均气温12.3 ℃,极高温度36.2 ℃,极低温度-13.1 ℃,年日照1638.3 h,无霜期210 d,植物生长期130—206 d,属我国北亚热带和暖温带的过渡地带。区内森林植被类型主要是20世纪60—70年代经过度人为干扰后形成的天然次生林,林分年龄40a左右。调查区植被资源以锐齿栎(Quercus aliena var. acuteserrata)、油松(Pinus tabulaeformis)、华山松(Pinusarmandii)、红桦(Betula albo-sinensis)为主要建群树种,伴生树种有漆树(Toxicodendron vernicifluum)、青榨槭 (Acer davidii)、山杨 (Populus davidiana)、灯台树(Bothrocaryum controversum)等。林下植被以卫矛(Euonymus alatus)、白檀(Symplocospaniculata)、木姜子(Litseapungens)、悬钩子(Rubus)、披针叶苔草(Carex canteolata)、龙牙草(Agrimonia pilosa)、茜草(Rubia cordifolia)为主。其土壤主要为以花岗岩、片麻岩为母质发育的山地棕色森林土,土层厚度50 cm左右。

1.2 样地设置与调查

研究区内的锐齿栎林多为20世纪60—70年代经过全面主伐后形成的次生林,其间散生有采伐时保留的下种母树。2014年5月根据锐齿栎种群在研究区内的分布情况,根据森林格局研究的取样要求[15],在人类活动较少的地区,依据坡向选取2种典型地段:阳坡(A)、阴坡(B),每个地段设置一块典型样地,面积为80 m×80 m,并将其划分10 m×10 m的相邻网络(小样方),以相邻网络为基本单元,采用坐标定位方法对样地内胸径(DBH)≥3 cm的乔木进行调查,记录树种名称、坐标值、胸径、高度、冠幅、生长状况等因子。样地概况见表1

表1 样地概况 Table 1 Survey of sample plots
样地 Plot中心坐标 Center coordinate胸高断面积 Basal area at breast height/ (m2 / hm2)平均胸径 Stand average breast diamete cm平均树高 Stand average height/m中心海拔 Centre altitude/m坡向 Aspect坡位 Slope position坡度 Slope Gradient/(°)
A108.4350 °E 33.2734 °N29.7713.5811.231587 阳坡 Sunny slope中坡位 Middle slope28
B108.4339 °E 33.2719 °N34.5415.8712.511659 阴坡 Shady slope中坡位 Middle slope32
1.3 研究方法

锐齿栎树木高大,木质坚硬,不适合利用生长锥等传统方法进行年龄的测定。基于前人对锐齿栎径级和生活史特征的研究,结合种群静态生命表,将锐齿栎划分为3个发育阶段[16,17]:幼树(3 cm≤ DBH <10 cm)、中树(10 cm≤ DBH <20 cm)和大树(DBH ≥20 cm);用点格局方法对样地内的幼树、中树、大树的分布格局及不同发育阶段关联性进行研究。

植物种群重要值(IV):

IV = [相对高度(RHG,%)+ 相对胸径(RDBH,%)+ 相对多度(RAD,%)]/ 3
其中,RGH =Hi/∑Hi,RDBH = Di/∑Di,RAD =Ai/Ai

式中,Hi、Di、Ai分别为某种植物的高度(m)、胸径(cm)和多度;∑ Hi、∑ Di、∑ Ai依次为所有植物的总高度(m)、总胸径(cm)和总多度。选取重要值排名前6的树种进行种间空间关联性分析。

点格局分析法是把植物个体都视为二维空间平面中的一个点,以点图为基础进行格局分析[1]。本文采用单变量O-ring函数[O(r)]分析不同坡向锐齿栎种群及不同生长阶段个体在多尺度的空间分布格局,用双变量O-ring函数[O12(r)]分析锐齿栎种群不同生长阶段空间格局关联性及不同树种间空间关联性,为避免空间格局的误判,在进行O-ring统计前的数据预处理阶段,必须仔细选择零假设[18,19]。对于单变量O-ring统计,若物种的空间分布没有表现出明显的聚集性,则使用完全空间随机零假设;若物种的分布呈现明显的空间异质性,则使用异质性泊松过程零假设。用双变量O-ring统计比较锐齿栎不同发育阶段、不同树种的空间关联性时,考虑到同一种群不同生长阶段间竞争的非对称性与不同树种之间竞争的非对称性,采用前提条件零假设,假设高龄级个体对低龄级个体的生长有影响,而低龄级个体对高龄级个体没有影响;假设其他树种对锐齿栎个体生长有影响,而锐齿栎对其他树种个体没有影响。在变量O-ring分析中,O(r)值在置信区间内,则为随机分布或者无相关;如果O(r)值在置信区间上,是聚集分布或者显著正相关;反之,是均匀分布或者显著负相关。

数据分析过程主要通过Programita软件(Wiegand,T. and Moloney,2006版)完成,采用空间尺度域为0—40 m,根据相应的零假设检验模型,进行99次MentoCalo模拟,得到上下包迹线围成的99%置信区间,成图过程在Origin8.0中完成。

2 结果与分析 2.1 锐齿栎次生林树种基本概况与种群结构

2 块样地的乔木层树种基本状况:以落叶阔叶树种为主,阳坡针叶树较多,阴坡较少,组成种类以壳斗科(Fagaceae)、槭树科(Aceraceae)、桦木科(Betulaceae)、松科(Pinaceae)、山茱萸科(Cornaceae)、榛科(Corylaceae)、杨柳科(Salicaceae)、胡桃科(Juglandaceae)、椴树科(Tiliaceae)为主,胸径大于3cm的树种共计28种,重要值排名前6的树种见表2图1为锐齿栎种群不同发育阶段的数量分布图,从图中可以看出,阳坡锐齿栎幼树280株、中树215株、大树47株;种群年龄结构呈倒“J”型,属于增长型种群。阴坡锐齿栎幼树125株、中树232株、大树83株;幼树匮乏,天然更新不良[20],种群呈衰退趋势。

表2 2块样地重要值前6位物种列表 Table 2 List of the top six species based on importance values in two plots
序号 Serial number A B
种名 Species个体数 Number of individuals 重要值 IV种名 Species个体数 Number of individuals重要值 IV
1锐齿栎 Quercus aliena var. acuteserrata54248.7锐齿栎 Quercus aliena var. acuteserrata44061.3
2油松 Pinus tabulaeformis8011.6青榨槭 Acer davidii9410.5
3灯台树 Bothrocaryum controversum1299.2灯台树 Bothrocaryum controversum1038.8
4青榨槭 Acer davidii687.5山杨 Populus davidiana406.6
5鹅耳枥 Carpinusturc zaninowii877.2鹅耳枥 Carpinusturc zaninowii414.2
6山杨 Populus davidiana427.0漆树 Toxicodendron vernicifluum253.5

图1 锐齿栎种群不同发育阶段的数量分布 Fig.1 Distribution of age class
2.2 锐齿栎种群空间分布格局

不同坡向、不同发育阶段的锐齿栎种群空间分布格局见图2图3。锐齿栎种群在不同坡向的聚集强度表现为阴坡>阳坡。阳坡种群仅在0—3 m、10—11 m、15—16 m呈现聚集分布;而阴坡锐齿栎在0—3 m、7—12 m、17—19 m、22—24 m、33—35 m呈聚集分布。

图2 不同坡向锐齿栎种群空间分布格局 Fig.2 Spatial pattern of Quercus aliena var. acuteserrata in two aspects

图3 不同坡向锐齿栎各发育阶段空间分布格局 Fig.3 Spatial pattern of developmental stages of Q. aliena var. acuteserrata in two aspects

锐齿栎种群各发育阶段空间分布的聚集强度表现为幼树>中树>大树。阳坡锐齿栎幼树在6—8 m、11 m、14 m、17 m、19 m、21—23 m呈聚集分布,中树在3 m、8 m呈聚集分布,大树在4 m、8 m、25 m、29 m及31 m呈均匀分布,其余尺度O(r)值均落在包迹线内呈随机分布。阴坡锐齿栎幼树聚集规模较大,在0—4 m、6 m、9—11 m、19—20 m、25—26 m、28—29 m、34—35 m均呈聚集分布,中树在0—1 m、13—14 m、22—23 m、25—26 m、30 m呈聚集分布,大树除0—1 m、29 m呈聚集分布外均呈随机分布。

2.3 锐齿栎种群不同龄级空间格局关联性

不同坡向锐齿栎种群各发育阶段空间关联性如图4。在阳坡地段中,中树和幼树在5—7 m、20—21 m、38—39m呈显著正相关,大树和幼树在3—4 m呈显著正相关,大树和中树在0—1 m呈显著正相关,其余尺度3个发育阶段间无显著关联性;在阴坡地段中,中树和幼树在6—7 m、24—25 m、28—29 m呈显著负相关,大树和幼树在23—24 m、29—30 m呈显著负相关,大树和中树在2、6 m呈显著负相关,其余尺度3个发育阶段间无显著关联性。

图4 不同坡向锐齿栎各发育阶段间的空间关联性 Fig.4 Spatial association of paired developmental stages of Q. aliena var. acuteserrata in two aspects
2.4 锐齿栎种群种间关联性

不同坡向锐齿栎与其他树种的空间关联性如图5。阳坡地段中,油松、青榨槭与锐齿栎在所有尺度均无明显的关联性;灯台树与锐齿栎在3—7 m、22—27 m、31—32 m呈负相关;鹅耳枥与锐齿栎在10、12 m呈负相关;山杨与锐齿栎在2—7 m、10—11 m、13—14 m、16—17 m、30—31 m呈正相关;其他尺度无关联。阴坡地段中,青榨槭与锐齿栎在8—9 m、17—18 m呈负相关,在30—33 m、36—38 m呈正相关;灯台树与锐齿栎在2—3 m呈负相关;山杨与锐齿栎在0—3 m、6—7 m呈正相关;鹅耳枥与锐齿栎在0—2 m、8—12 m呈负相关,在22—23 m、27—28 m、31—33 m呈正相关;漆树与锐齿栎在26—28 m、33—34 m、36—37 m呈正相关;其余尺度均无显著相关性。

图5 不同坡向锐齿栎与其它树种的空间关联性 Fig.5 Spatial association of Q. aliena var. acuteserrata and Minor species in two aspects
3 讨论

秦岭林区阳坡锐齿栎种群年龄结构呈增长型,适合在阳坡生长;阴坡锐齿栎种群呈衰退趋势,分析其原因,锐齿栎为阳性树种,而调查样地位于山地阴坡,分布于锐齿栎幼小个体周围的阔叶伴生树种如青榨槭、鹅耳枥等加剧了林内透光率的降低,新生幼苗由于光照不足或其他个体的排斥而死亡分解,使得调查中很难发现此类个体,也就是说阴坡锐齿栎更新的障碍是由锐齿栎的空间分布造成的,而非来自种子,这与康冰等[21]人的研究一致。

自然条件下,种群的结构和空间分布往往是种群生物学特性与环境相互作用的结果[22],而种群在不同尺度的空间分布格局不同,通常认为在较小的尺度上,种群分布格局由种内或种间竞争、种子散布限制等生物学特性决定;而更大尺度上,其分布格局受地形、土壤、水分、光照等环境异质性影响[23,24,25]。对于秦岭林区锐齿栎而言,坡向引起的光照空间异质性是影响其空间分布的主要因素[26],阳坡锐齿栎种群除在个别尺度上呈聚集分布外,整体表现为随机分布,个别尺度上的聚集分布可能是由锐齿栎种群的萌生特点、林窗导致的林分更新等生物学因素决定的,而整体的随机分布刻画了阳坡锐齿栎整体“大分散”的分布特点,说明阳坡锐齿栎种群受到的环境压力较小;阴坡锐齿栎种群聚集分布较强,是林内光照条件的不良与种群的自身生物学特性的集中体现。同一种群的不同发育阶段由于所处的林层不同,其空间分布格局也往往不同[27,28]。受种子传播影响,低龄个体往往呈现聚集分布,随年龄增长,树木对光因子和营养条件等的需求加大,加上自疏及他疏作用的影响,种群的聚集程度下降,最终表现为随机或均匀分布[29,30]。锐齿栎种群的空间格局也符合这一规律,锐齿栎种子较大(成熟种子直径1—1.5 cm,质量3—4 g)导致其扩散范围较小[31],造成的扩散限制[32]是锐齿栎幼龄阶段聚集的主要因素,另外其林下更新常依赖林窗、林隙等透光区进行局部更新[33],天然次生林成簇萌生等特点加剧了幼龄林的聚集程度;而中熟林聚集性较弱,这种分布格局的不同也体现了各龄级具有不同的生存分布策略。与已往研究相比[34,35,36],本研究中锐齿栎种群空间格局对尺度的依赖性相对较弱,产生这种问题的原因可能在于秦岭林区锐齿栎种群空间分布格局主要是由坡向导致光照分布不均匀、种群起源、种内种间竞争引起的,而与林内微地形变化引起的水分,土壤厚度、养分、理化性质等变化关系不大。

同一物种不同龄级在空间分布上的相互关联性,是对一定时期内植物种群组成个体之间相互关系的静态描述。这种关系不仅体现在空间分布上,也体现在植物个体间的功能关系上,能够直观反映种群的现状和种群内的相互联系[37]。分析表明,阳坡锐齿栎3个发育阶段间呈一定的正相关,阴坡呈一定的负相关,而近几年的研究对这种正负相关的解释存在许多差异,楚光明等[34]指出呈正相关是对环境胁迫做出的一种自我保护,是提高成活率的一种抗逆性生存策略,呈负相关是由于较好的资源环境使其个体间彼此的依赖需求降低;而郭垚鑫等[6]却得出不同结论,指出同一物种不同生长阶段呈正相关的共存现象是因为资源充足、环境较好,各生长阶段间竞争不强,呈负相关则表明在各种自然资源的限制下,幼龄个体受到中老龄个体的排斥,过多的老龄植株限制了新个体的迁入;本研究通过对阴坡阳坡锐齿栎种群不同发育阶段间关联性的比较得出锐齿栎种群空间格局关联性更倾向于郭垚鑫的说法,第一种说法也许只适合环境恶劣、胁迫更强的地区。

在群落中具有相似生物特性或者生境要求的物种表现为正相关,而不同生态习性的物种表现为负相关[38,39]。两种地段中,山杨均在一定尺度与锐齿栎呈现正相关,表明山杨作为群落中的先锋树种为锐齿栎的生长提供了良好的依赖环境。依据竞争排斥原理[40],山杨缺乏幼苗幼树,更新较差,最终将会被锐齿栎所取代;而灯台树的分布主要依赖于水资源的分布,且在共存区域内彼此存在竞争关系,因此仅在个别尺度上与锐齿栎呈负相关;在阳坡地段中,其余树种与锐齿栎种间空间关联性不明显,彼此间没有形成竞争和依赖关系;阴坡地段中,青榨槭、鹅耳枥在不同尺度上出现了不同的关联性,表明作为喜阴树种的它们对锐齿栎幼小个体的排斥和对成熟个体的依赖,与调查结果一致;而漆树与锐齿栎在一定尺度呈正相关的原因在于漆树经过度人为干扰,虽然有利于其他喜光树种的更新和生长,但其本身发育不良。

在人为调控锐齿栎群落结构时,依据其整体空间分布,选择性择伐锐齿栎大树、灯台树、鹅耳枥和青榨槭来增加林内透光性,同时适当清除锐齿栎幼龄个体周围优势灌木和草本植物以减小锐齿栎幼龄个体的竞争压力,有益于促进锐齿栎种群的更新。

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