全球尺度上的研究表明，土壤碳库是陆地生态系统中最大的碳库。提高土壤碳库储量估算的准确性，对正确评价土壤在陆地生态系统碳循环、全球碳循环以及全球环境变化中的作用具有重要意义^[1,2,3,4,5]。森林作为陆地生态系统的主体，是陆地上最大的碳储库和碳吸收汇^[6]。森林植被碳储量约占全球植被碳储量的77%，森林土壤碳储量约占全球土壤碳储量的39%^[7]。森林土壤有机碳库在维持森林立地生产力以及全球碳平衡过程中起着重要的作用^[8,9]。因而森林土壤有机碳储量及其影响因素的研究成已成为全球有机碳循环研究的热点^[10,11]。地形和植被对森林土壤有机碳有着显著的影响作用，研究不同地形条件和植被条件下的森林土壤有机碳是预测和分析全球碳循环的重要组成部分^{[12,13,14,15,16]}。

秦岭林区森林有机碳储量和有机碳密度及其分布特征已有学者进行过研究^{[17,18,19,20,21]}，但研究地点主要集中在秦岭中段南坡的火地塘林区，其研究区域不仅较小，而且研究对象多处于低山区域，且在已有研究中，很少涉及森林土壤有机碳密度与地形因子和林分因子间的相互影响关系。关于秦岭南坡中山及亚高山区域森林土壤有机碳密度的研究尚缺乏报道，特别是对秦岭林区大空间尺度森林有机碳密度的研究更少，这对准确估算秦岭林区森林土壤有机碳密度带来一定的局限性。红桦林主要分布在秦岭林区中山和亚高山海拔区域，是构成秦岭山地森林垂直带谱分布之一，其分布面积不仅较大，而且分布较广。研究秦岭林区红桦林土壤有机碳密度不仅能深入了解秦岭林区森林土壤碳储存能力，而且对准确估算秦岭林区森林土壤有机碳密度具有重要意义。本研究以秦岭南坡红桦林为研究对象，通过大尺度野外调查，估算红桦林土壤有机碳密度，比较原始红桦林和次生红桦林土壤有机碳密度差异，分析地形因子和林分因子对红桦林土壤有机碳密度的影响，探索影响红桦林土壤有机碳密度的主要因子，建立红桦林土壤有机碳密度的估算模型，以期为秦岭林区红桦林土壤碳库科学管理提供理论依据。

研究区位于陕西秦岭山地南部，地理位置为33°25′—33°54′ N,107°31′—108°41′E；海拔732—3071 m；年平均气温8.0—11.5 ℃，极端高温37.6—41.3℃，极端低温-21.7—-25.1 ℃；年降水总量800—1200 mm，全年降水日数93—140 d；无霜期187—210 d，植物生长期130—206 d。研究区土壤类型主要为棕色森林土，平均土层厚度60—100 cm，成土母岩主要为花岗岩、片麻岩、变质砂岩等。研究区植被属典型山地温带落叶阔叶林，主要成林树种有锐齿栎(Quercus aliena var. acuteserrata)、红桦(Betula albo-senesis)、油松(Pinus tabulaeformis)、华山松(Pinus armandii)、巴山冷杉(Abies fargesii)和太白红杉(Larix chinensis)等^[22]。红桦林主要分布在秦岭林区中山和亚高山区域，绝大部分森林为天然次生林，仅在高海拔人烟稀少和交通不便地区分布部分原始林。

在秦岭南坡红桦林分布较广、面积较大的不同林区，选取最具有代表性的林分作为调查研究对象，所选林分既有天然次生林也有原始林，各林区概况见表1。按照不同地形条件(海拔、坡向、坡位、坡度)和林分条件(林龄、林分密度、林分郁闭度)设置调查标准地，标准地面积为20 m×30 m，在每个标准地的四个角及中心共布设5个土壤取样点；为比较不同林区红桦林土壤层有机碳密度差异，并满足统计学样本数量要求，在调查的四个林区共设置研究标准地122块，其中宁东旬阳坝林区24块其中原始林6块、宁陕火地塘林区30块其中原始林10块、太白黄柏塬林区30块其中原始林10块、佛坪观音山林区38块其中原始林16块。共挖掘土壤剖面610个，研究样地的分布见图1。

图1 陕西秦岭南坡地理区域范围及调查标准地布设示意图 Fig.1 Southern slope of Qinling Mountains in Shaanxi and standard layout diagram of Betula albo-sinensis forest

图选项

利用GPS确定每个标准地的位置，用海拔仪和罗盘仪测定每块标准地的海拔、坡度、坡位、坡向等地形因子，对标准地内的林木进行每木检尺，并通过标准地内的林木株数计算林分密度；测定标准地内各乔木的冠幅，并计算林分郁闭度；用生长锥测定标准地内胸径最大的10%林木的年龄，取其平均值作为林分年龄^[23,24]；在每个标准地四角和中心共布设5块2 m×2 m小样方，调查灌木层和草本层的盖度及种类；将样方内所有灌木、草本连根挖出，分别称量灌木根、枝干和叶鲜重，以及草本地上和地下鲜重；枯落物全部收集并称鲜重，分别取样200 g左右带回实验室在85 ℃烘干后，进行生物量的测定。利用样地调查资料及陈存根等^[25]建立的相应生物量模型估算每个标准地内乔木层的生物量。

按照《西北主要树种培育技术》^[26]立地因子等级划分方法，并结合本研究野外调查实际，本文立地因子的划分如下：坡位按下坡位(地形图上距离坡顶大于2/3 处及其以下的坡面)、中坡位(上坡位与下坡位之间的坡面部分) 、上坡位(地形图上距离坡顶1/3 处及其以上的坡面)划分为3个等级；坡向分为阴坡(西北、正北、东北、正东)和阳坡(东南、正南、西南、正西)两个等级。

土壤碳密度的计算：按照土壤自然发生过程分A(腐殖质层)、B(淀积层)、C(母质层)3个层次，分层分别取样，并测定各土层厚度；用环刀法测土壤容重；土样风干后筛选出其中的植物根，大于2 mm的砾石，用容积法测定植物根和砾石的体积含量^[27]；风干土样磨碎后过200目筛，用德国 Elementar 公司的 Liquic TOCⅡ 型总有机碳分析仪测定土壤有机碳，土壤各层碳密度计算公式如下：

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实验数据采用EXCEL和SPSS18.0进行统计分析，采用独立样本t-检验比较原始红桦林和次生红桦林及不同坡向土壤有机碳密度的差异；用one-way ANOVA分析不同林区、不同土层和不同坡位红桦林土壤有机碳密度的差异；用简单相关和偏相关分析海拔、坡度和林分因子与红桦林土壤有机碳密度间的关系；对影响秦岭红桦林土壤有机碳密度的地形因子和林分因子进行主成分分析和逐步回归分析，寻找影响土壤有机碳密度的主要因子。

通过测定和计算，秦岭南坡红桦林土壤有机碳密度(SOCD)总体均值为(69.02±12.90)t/hm²，最大值为104.73 t/hm²，最小值为42.36 t/hm²，变异系数为17.52%。在不同土层，红桦林土壤A层有机碳密度均值为(31.52±6.57)t/hm²，占红桦林土壤总有机碳密度的45.67%，B层为(27.18±6.49)t/hm²，占红桦林土壤总有机碳密度的39.38%，C层为(10.32±2.65)t/hm²，占红桦林土壤总有机碳密度的14.95%；方差分析表明：红桦林不同土层有机碳密度间存在显著差异(P<0.05)。在不同林区，红桦林土壤有机碳密度差异较大(表2)，顺序依次为佛坪观音山林区(75.82±12.30)t/hm²，太白黄柏塬林区(69.63±12.78) t/hm²，宁陕火地塘林区(67.95±10.25) t/hm²，宁东旬阳坝林区(58.80±10.29)t/hm²；方差分析结果表明：秦岭南坡不同林区红桦林土壤有机碳密度间存在显著差异(P<0.05)(表2)。在不同龄级红桦林中，原始林土壤有机碳密度均值为(76.21±10.83)t/hm²，次生林土壤有机碳密度均值为(65.24±12.32)t/hm²，原始红桦林土壤有机碳密度比次生红桦林高16.81%；t-检验结果表明：原始红桦林土壤有机碳密度与次生红桦林土壤有机碳密度间存在显著差异(P<0.05)(表3)。

统计结果表明：阴坡红桦林土壤有机碳密度平均值为(70.59±11.91)t/hm²，阳坡为(66.90±13.96)t/hm²；t-检验结果表明：红桦林土壤有机碳密度在不同坡向间不存在显著差异(P>0.05)(表4)。从不同坡位来看，红桦林土壤有机碳密度在上坡位平均值为(68.02±12.98)t/hm²，中坡位为(69.51±14.51)t/hm²，下坡位为(69.76±10.66)t/hm²；方差分析结果表明：红桦林土壤有机碳密度在不同坡位间亦不存在显著差异(P>0.05)(表4)，红桦林土壤有机碳密度在不同坡向和坡位未表现出差异可能与红桦林多分布在地形条件较为平缓的地段有关。

海拔和坡度的变化会对土壤有机碳密度产生明显影响，在秦岭南坡红桦林分布的海拔范围内，土壤有机碳密度随海拔升高逐渐增大；简单相关分析结果表明：红桦林土壤有机碳密度与海拔存在显著的正相关性，Pearson相关系数为0.382；红桦林土壤有机碳密度与坡度存在显著负相关性，Pearson相关系数为-0.184(表5)。偏相关分析可以消除其他变量的影响，真实地反映两个变量间相关的性质和密切程度^[28]，为进一步分析红桦林土壤有机碳密度与海拔和坡度间的关系，对影响红桦林土壤有机碳密度的因子进行偏相关分析，结表明：在控制其他因子后，海拔和坡度与红桦林有机碳密度间相关性仍然显著，其偏相关系数分别为0.217，-0.349(表5)。

林分因子对森林土壤碳密度亦会产生显著影响。红桦林土壤有机碳密度随林龄、乔木生物量、灌木生物量、草本生物量和枯落物量的增加逐渐增大，随郁闭度和林分密度的增大而逐渐减小；简单相关分析结果表明：红桦林土壤有机碳密度与林龄、乔木生物量、草本生物量和枯落物量呈显著正相关，其Pearson相关系数分别为0.573，0.374，0.205，0.212；与郁闭度、林分密度呈显著负相关，其Pearson相关系数分别为-0.206，-0.571；与灌木生物量间的相关关系不显著(表6)。为进一步研究红桦林土壤有机碳密度与林分因子间的关系，对影响红桦林土壤有机碳密度的因子进行偏相关分析，结果表明：在排除其他因子影响后，红桦林土壤有机碳密度与林龄、乔木生物量和草本生物量间仍然呈显著正相关，其偏相关系数分别为0.300，0.340，0.245；与林分密度呈显著负相关，其偏相关系数为-0.346(表6)。

森林生态系统中的各环境因子不仅单独影响土壤有机碳密度变化，而且存在交互作用，为降低各因子间多重共线性的影响，明确各因子的影响程度，对影响红桦林土壤有机碳密度的11个因子(其中对坡向和坡位进行量化处理，分别以坡向与正北之间的夹角以及坡位距坡顶距离占坡面长度的百分数作为坡向和坡位的值)进行标准化处理后(为消除量纲的影响)做主成分分析，结果表明：所有主成分中特征值大于1的主成分有4个，其方差累积贡献率为85.62%，能反映不同因子对红桦林土壤有机碳密度影响效应的绝大部分信息，为了更清楚地解释各变量在各主成分上的载荷意义，对主成分载荷做方差最大化正交旋转，旋转后得到主成分在各变量上的载荷(表7)。

在第一主成分中海拔和坡度的载荷较高，海拔对降雨量^[29]和气温的影响会影响蒸发量和土壤温度^[30]，坡度会影响土壤水分和养分的分配^[28]，因此第一主成分可认为是土壤水分和养分对土壤有机碳影响效应的反映；第二主成分中郁闭度和林分密度载荷较高，郁闭度和林分密度通过影响林下光照对土壤温度产生影响，因此可认为第二主成分是土壤温度对土壤有机碳影响效应的反映；第三主成分中林龄载荷较高，林龄越大，森林土壤有机碳积累时间越长，因此可认为第三主成分是碳积累时间对土壤有机碳影响效应的反映，第四主成分中乔木生物量和草本生物量载荷较高，植物残体的分解和根系分泌物是土壤碳的主要来源^[31]，因此第四主成分可认为是土壤有机碳来源对土壤有机碳影响效应的反映。4个主成分中第一和第二主成分反映的信息量占总信息量的59.12%，所以可认为海拔、坡度、林分密度和郁闭度是影响红桦林土壤有机碳密度的主要因子。

在自然条件下，森林生态系统中影响红桦林土壤有机碳密度的因子发生着复杂变化，且交互在一起制约着红桦林土壤有机碳密度，仅仅分析其中单个因子的影响规律，并不能完全弄清不同因子对红桦林土壤有机碳密度的控制机制。因此对主成分分析得到的影响红桦林土壤碳密度的主要因子进行逐步回归分析，通过t检验和F检验，得到红桦林土壤有机碳密度(SOCD)关于海拔(E)、坡度(G)、林龄(SA)、林分密度(FD)、乔木生物量(BA)和草本生物量(BH)的6个回归模型(表8)，且各模型均达到极显著水平(P<0.01)。

上述研究结果表明：不同因子对红桦林土壤有机碳密度的影响并不完全相同，从回归方程中各因子的系数可看出，红桦林土壤有机碳密度与林龄、乔木生物量、海拔和草本生物量正相关，与林分密度和坡度负相关，与偏相关分析的结果一致。通过比较各回归方程的多元相关系数，第六个回归方程的多元相关系数最大，更能准确反映环境因子对红桦林土壤有机碳密度的影响，方程包含了林龄、林分密度、坡度、乔木生物量、海拔和草本生物量6个因子，表明红桦林土壤有机碳密度是不同因子综合影响的结果。

秦岭南坡红桦林土壤有机碳密度总体均值为(69.02±12.90)t/hm²，高于侯琳等^[32]估算的秦岭火地塘油松天然次生林土壤有机碳密度(60.49 t/hm²)。在自然条件下，特定气候区域内的植被类型决定着归还土壤的凋落物和根系分泌物的数量和质量及腐殖质的形成与分解活跃机制，植被类型的差异会导致土壤剖面有机碳分布格局的差异^[33,34]，秦岭南坡红桦林森林类型与油松林的差异是导致其土壤有机碳碳密度产生差异的主要原因。秦岭南坡原始红桦林的土壤有机碳密度显著高于次生红桦林，与齐光等对大兴安岭兴安落叶松林的研究结果一致^[29]，说明秦岭南坡次生红桦林土壤碳储能力还有巨大的潜力可挖，可采取科学合理的森林经营措施，促进其演替进程，进一步增强其土壤的碳储能力。

研究表明，陆地土壤有机碳密度一般随降水量增加而增加，在降水量相同的条件下，温度越高土壤有机碳含量越低，温度和降水的综合作用决定了陆地土壤碳含量分布的地理地带性特征^[30,35]，根据董立民^[35]等对秦岭林区年降水量随海拔的变化规律的研究，秦岭南坡红桦林分布的海拔区间年降雨量基本无显著差异，因此温度成为影响红桦林土壤有机碳密度的主要因素。而黄湘等对塔里木河柽柳群落土壤碳通量的研究发现，较高的气温造就较高的土壤温度会降低土壤有机质储量，加快土壤养分矿化，从而导致土壤贫瘠化，而随海拔升高气温降低，土壤温度也随之降低，有利于土壤有机碳的积累^[36]。杜有新等对庐山森林土壤有机碳的研究亦表明随海拔升高土壤有机碳逐渐增加^[31]。秦岭南坡红桦林土壤有机碳密度与海拔呈显著正相关，反映了海拔通过影响林内温度而对土壤有机碳密度产生的影响。侯琳等^[32]对火地塘油松林土壤碳的研究发现，坡度平缓地区土层较厚，灌草种类比较丰富，有利于水肥蓄积，而坡度较陡的地区土层薄而贫瘠，林下植被以灌木为主，灌草种类丰富度低，土壤有机碳密度较低，这也是秦岭南坡红桦林土壤有机碳密度与坡度间表现出显著的负相关性的主要原因。

森林土壤有机碳主要来源于植物、动物、微生物残体和根系分泌物，并处于不断分解与形成的动态过程，因此森林土壤有机碳是森林生态系统在特定条件下的动态平衡值^[37,38,39]。不同的植被和气候条件下，森林土壤有机碳的积累量也会存在很大差异^[40]。森林土壤表层的动植物残体分解和根系分泌物量是土壤有机碳的主要来源，乔木、灌木和草本的生物量主要影响根系分泌物量，而郁闭度和林分密度通过影响林下光照，控制着动植物残体的分解，秦岭南坡红桦林土壤有机碳密度与乔木生物量和草本生物量呈显著正相关，与郁闭度、林分密度呈显著负相关，在一定程度上体现了上述研究结论。秦岭南坡红桦林土壤有机碳密度与林龄呈显著正相关，其主要原因是随林龄增大，植被通过根系向土壤输入的有机碳积累量增多，刘恩等^[41]对南亚热带不同林龄红锥人工林土壤碳储量的研究得出基本一致的结论。偏相关分析结果表明：在排除其他因子的影响后，秦岭南坡红桦林土壤有机碳密度与海拔、林龄、乔木生物量和草本生物量呈显著正相关，与坡度和林分密度呈显著负相关，与其他因子间的相关关系不显著，其原因可能是影响秦岭南坡红桦林土壤有机碳密度的各因子间存在相关关系，其他因子对土壤碳密度的影响主要通过这几个因子来体现。

通过估算秦岭南坡红桦林土壤有机碳密度，分析地形因子和林分因子对红桦林土壤有机碳密度的影响，主要得出以下结论：

秦岭南坡红桦林土壤有机碳密度为(69.02±12.90)t/hm²，原始红桦林土壤有机碳密度((76.21±10.83)t/hm²)高出次生红桦林((65.24±12.32)t/hm²)16.81%，表明次生红桦林土壤的碳储能力还可以进一步提高。

秦岭南坡红桦林土壤有机碳密度与海拔、林龄、乔木生物量和草本生物量呈显著正相关，与坡度和林分密度呈显著负相关；在影响红桦林土壤碳密度的地形因子和林分因子中海拔、坡度、林分密度和郁闭度是影响红桦林土壤有机碳密度的主要因子；红桦林土壤有机碳密度与其主要影响因子间的关系可以用回归方程：SOCD=0.015E-0.332G-0.026FD+0.304SA+0.105BA +21.673BH+36.358

表达，该方程可作为估算秦岭南坡红桦林土壤有机碳密度的参考模型。