随着水资源匮乏程度加剧，如何利用有限的水资源最大化植物生产力，已成为国内外干旱、半干旱地区农林生产和生态研究的热点问题^[1,2,3]。从20世纪初开始，许多学者先后提出了多种衡量植物干物质产量与耗水量之间关系的指标，如蒸腾比^[4]、需水量^[5]、蒸腾效率^[6]等，但上述这些定义都存在一定的局限性^[7]。1976年Begg和Turner将植物产生的干物质量与耗水量的比值定义为水分利用率(Water Use Efficiency,WUE，g CO₂/kg H₂O)^[8]。随着学科的发展和研究尺度的拓展，这一定义逐渐被多个学科和研究领域所采纳^[9]。在生态学研究中，生态系统水分利用率可定义为区域内生态系统总初级生产力(GPP，g C m^-2 a^-1)与总蒸散量(ET，kg H₂O m^-2 a^-1)的比值^[10,11],其中，ET由植被蒸腾、表层土壤蒸发和植被表面蒸发3部分组成。水分利用率不仅可以用来计算生态系统生产力和水汽耗散的平衡状况^[12,13]，也可以将其作为生态系统水、CO₂通量的耦合节点，纳入碳水耦合相关模型计算之中^[14,15]。

在以CO₂浓度升高、气候变暖为主要特征的全球气候变化背景下^[16]，生态系统WUE的时空变化及其对气候变化响应研究已经受到国内外许多学者的广泛关注，如Li和John等人在美国切斯皮克湾(Chesapeake Bay)就CO₂浓度的增加对生态系统WUE的影响进行了长达12a的试验，其结果表明当空气中CO₂浓度上升至765μmol/mol时，生态系统WUE大约增长了83%^[17]；于贵瑞等应用ChinaFLUX 通量观测数据计算出2003—2005年长白山、千烟洲、鼎湖山等3个中国东部森林生态系统WUE约为6.90—9.43 mg C /g H₂O，并分析了水热资源同步性对WUE提高的重要作用^[12]；卢玲等人结合C-FIX模型研究得出中国西部植被单位面积上年均WUE约为0.32 g C/mm H₂O，且WUE时空分布格局具有显著的异质性等^[18]。蒋冲等人利用周广胜-张新时模型、彭曼公式等并结合气象站点历史数据对1960—2011年间秦岭地区WUE时空变化特征进行了分析，并得出在该时间段内秦岭绝大部分地区WUE有不显著的上升趋势，且WUE值由南向北逐渐降低^[19]。

秦岭地区作为典型的自然地理过渡区和生态脆弱区，对气候变化的响应更加敏感^[20]，是全球气候变化研究重点区域之一。虽然前人们在该地区已进行了大量的科学研究，并取得了一些阶段性的研究成果，但多集中于历史时间段气候、植被分布变化等研究^[21,22]，对该地区水分利用率相关研究仅见于蒋冲等人的研究结果^[19]，但缺乏在未来全球变化背景下的水分利用率及其对气候变化的响应研究。本研究以秦岭地区作为研究对象，结合IPCC第五次报告资料中心的相关模型，模拟预测秦岭地区2006—2100年在未来典型气候变化情景下水分利用率及其与气温、降雨和CO₂浓度等关键气候变化因子之间的关系，以揭示秦岭地区陆地生态系统未来水热条件下WUE的动态格局，探讨陆地植被生态系统对全球变化的响应和适应对策，以期为秦岭地区林业生产和水分管理工作的政策安排提供科学依据。

秦岭位于东经103°48′— 113°04′，北纬32°25′— 35°16′，是横贯中国中部的一条东西走向的褶皱山脉，属于我国地理上南北分界线的重要组成部分，同时也是黄河水系和长江水系的重要分水岭。该区域作为北亚热带常绿阔叶林带和暖温带落叶阔叶林带的过渡区，森林覆盖率较高，动植物物种丰富多样，在林业生产、生态保护和自然科学研究上都具有重要意义。

本研究采用的数据均源自美国气候模式诊断和对比计划委员会(Program for Climate Model Diagnosis and Intercomparison，PCMDI)数据库(http://pcmdi9.llnl.gov)。PCMDI资料由IPCC资料统计中心分发，在对所有模拟情况及相关结果进行统计汇总之后，建立上述数据库，并提供免费共享^[23]。目前为止，PCMDI数据库共包含了约27个国际知名模式中心共60个模型参与气候模式对比,这些模型设计了气溶胶模式与植被动态模式，发展了气溶胶模式和植被动态模式^[24],包含古气候、历史、RCP未来等多个情景，目的在于定量评估气候变化机理和预测未来气候变化。由于不同模型预测方向和模块差异，同时PCMDI数据库仍在不断完善中，结合研究目的和情景等相关统计量的数据完整性，从该数据库中选取了CCSM4、GISS-E-R、GISS-E-H、IPSL-CM5R-LR-CM、NorESM1-1-ME等5个模型，它们涵盖RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5等4种典型未来情景(表1)，以及本研究所需要的各项数据，包括2006—2100年的总初级生产力(GPP)、植被蒸腾量、土壤蒸发量、植被表面蒸发量等逐年预测值以及相应的年降雨量(MAP)、年均气温(MAT)和大气中CO₂浓度等。

IPCC第四次评估报告后，相关学者致力于研究新一代未来情景模式，新的情景模式不仅能对某指标进行长期预测，还可以描述该对象在时间序列上的具体变化过程。2007年9月进行的IPCC专家会议最终根据IPCC第三工作组提供的32种候选情景中遴选出RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5等4种情景，分别代表至2100年到达地球表面的辐射强迫约为2.6、4.5、6.0、8.5W/m²等4种未来典型浓度目标(Representative Concentration Pathways,RCPs)，作为耦合模式比较计划第五阶段(Coupled Model Intercomparison Project,CMIP5)中的新一代情景模式^[26]。表2列出了4种典型未来情景下2100年时到达地球表面辐射强迫与相应的CO₂浓度水平。

从PCMDI数据库获取原始数据后，首先提取秦岭地区GPP和ET等相关数据并计算研究区栅格均值，然后求出CCSM4、GISS-E-R、GISS-E-H、IPSL-CM5R-LR-CM、NorESM1-1-ME等5个模型模拟平均值，最终计算出各模型模拟的秦岭地区2006—2100年逐年WUE、GPP、ET、MAP和MAT均值。

在分析WUE、GPP、ET、MAT、MAP和CO₂浓度等变量的时间序列变化时，不同情景以及模型间模拟结果差异较大，为突显时间序列上的趋势变化，以WUE为例，将2006—2012年WUE均值作为基准值，计算2006—2100年各年WUE值与基准值的差值(即距平值)以进行时间序列分析(倾向率计算和相关性分析过程中仍使用原始值)。

气候变化因子随时间梯度的变化趋势一般用气候倾向率表示^[27,28]，即：

点击浏览公式

RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5 4种未来情景下预测的秦岭地区生态系统WUE几乎全为正距平(图1)，即在近100年内该地区WUE值相比于基准值(2006—2100年WUE均值)有所增加，并随预测辐射强迫的增加，该增长趋势越发显著。同时，4种情景下秦岭地区WUE倾向率分别为0.0136、0.0569、0.0788、0.13 g C kg^-1 H₂O 10a^-1，且都达到极显著水平(表3)。不同情景下WUE倾向率皆为正，且随辐射强迫增加而不断变大，表明各模型预测的秦岭地区WUE值不仅在时间序列上不断增加，而且年际增长量与辐射强迫呈正相关关系。蒋冲等人研究结果显示1959—2009年间秦岭地区WUE平均倾向率为0.122 g C kg^-1 H₂O 10a^-1[19]，本研究结果与其相似，说明秦岭地区生态系统WUE值在未来近100年内可能继续保持这种增长趋势。而Zhu等^[13]利用IBIS模型模拟1950—2099年在多种情景下中国地区WUE对未来气候变化的响应，研究发现在该研究时间段内，多数情景下全国不同地区WUE皆呈正增长趋势，其中也包括了秦岭地区。

图1 不同情景下各模型WUE均值距平比较分析 Fig.1 Comparison of the average of WUE anomaly from different models under four scenarios

图选项

WUE作为GPP与ET的比值，其变化趋势受后两者的直接影响，而WUE的变化可能是由多种情况引起，为探究其变化本质，对秦岭地区未来情景下GPP和ET的时间序列变化也做了相应分析。研究结果表明，各情景下预测的秦岭地区生态系统GPP几乎全为正距平，而ET距平值相对较低，甚至在部分年份存在负距平现象；4种未来情景下GPP倾向率分别为1.970、4.739、6.003和10.434 g C m^-2 a^-1，均达到极显著水平，而ET倾向率分别为0.338、0.501、0.294和0.738 kg H₂O m^-2 a^-1，均达到显著水平，但增长量低于GPP(图2)。由于GPP在时间序列上呈显著增长，而ET的增长量相对较低，且在部分年份呈现负增长现象，使得两者的比值(即WUE)呈现增长趋势，并随辐射强迫的增加，两者的差异愈发显著，使得WUE增长随辐射强迫的增强而更显著。同时，上述结果也表明GPP的显著增长是未来近百年内秦岭地区WUE增加的直接因素，这与Hu等人^[29]通过对2003—2005年中国北方地区和青藏高原的4个典型草地生态系统的碳水通量数据观测研究得出GPP是WUE变化的主导因素的结论相一致。

图2 四种情景下各模型GPP与ET均值距平比较分析 Fig.2 Comparison of the average of GPP,ET anomaly from different models under four scenarios GPP： 总初级生产力 gross primary productivity；ET： 总蒸数量evapotranspiration

图选项

生态系统WUE不仅受到系统内部植被类型、群落结构等因素影响，同时也是植被与气候条件相适应的结果，而CO₂浓度、气温和降雨则是影响生态系统WUE的关键气候变化因子^[27,28]。

作为模型的驱动数据，对于同一种情景，不同模型采用相同的CO₂浓度数据，其在时间序列上的变化一致，且随辐射强迫的增强CO₂浓度增幅变高(表2和图3)。各情景下模型预测的年均气温(MAT)在时间序列上基本上为正距平，且随着辐射强迫的增强，距平值不断增大；而年降雨量(MAP)的距平值在时间序列上有正有负，且随辐射强迫的增强变化不显著(图3)。同时，各模型预测的MAT倾向率为0.21—0. 498℃/10a，多数情景下达到极显著水平；MAP倾向率为7.78—17.66 mm/10a，多数情景下未通过显著性检验或显著性水平较低(表3)。张立伟等人对1960—2009年间秦岭地区气象资料统计显示秦岭南坡和关中(北坡)气温倾向率分别为0.121和0.203℃/10a^[20]，高翔等人研究表明1959—2009年间秦岭南、北坡的气温倾向率分别为0.15、0.24℃/10a,且降雨量倾向率分别为3.2、14.7mm/10a^[32]，与本文研究结果相近。由此推测秦岭地区在未来100年内可能延续暖湿化的趋势，具体表现为年均气温呈显著上升趋势，而降雨量呈较弱的增长趋势。

图3 四种情景下各模型CO2浓度、MAT和MAP均值距平比较分析 Fig.3 Comparison of the average of CO2 concentration,MAT and MAP anomaly from different models under four scenarios MAT: 年均气温mean annual temperate； MAP: 年均降雨量mean annual precipitation

图选项

由于不同模型在水碳耦合相关环节的表达存在较大差异，各模型模拟的WUE对气候变化响应方式有所区别，而不同模型的GPP、ET计算方法基本一致，故本文结合各情景下模拟的GPP、ET分别与年均气温(MAT)、年降雨量(MAP)以及CO₂浓度的相关性，间接分析WUE对气候变化的响应机制。结果表明，GPP在各情景下与CO₂浓度、MAT相关性很好，而与MAP的相关性较差，甚至在个别情景中不相关；ET与MAT、CO₂浓度相关性相对较好，但弱于GPP，而ET与MAP的相关性在各情景中较差，或显现出不相关现象(图4)。说明在未来100年内气温和CO₂浓度可能是秦岭地区影响GPP和ET的主导气象因素，降雨量同时也会对两者的大小有所影响，但影响程度相对较低。WUE作为两者的比值，气温和CO₂浓度因而成为未来情景下秦岭地区WUE的关键环境影响因素，而降雨量对WUE影响相对较弱。

图4 4种情景下各模型中关键气候变化因子分别与GPP、ET的相关性比较 Fig.4 The correlations between CO2 concentration,MAP and MAT and GPP,ET from different models under four scenarios 本研究中所有显著与极显著相关皆为正相关关系，图中R2为线性方程决定系数; * 在0.05水平上显著相关;**在0.01水平上显著相关

图选项

WUE作为衡量生态系统生产力和水汽耗散的重要指标，关联了光合作用、蒸发散两个关键生态过程。其变化不仅反映了生态系统对气候变化的响应，而较高WUE也意味着能利用有限的水资源最大化生产力，对促进林业生产和调节地方气候等有着不可估量的价值。本研究发现在全球未来气候变化背景下，秦岭地区WUE将保持正增长趋势，且该趋势随辐射强迫增加变得更加显著。结合相关研究，该地区WUE保持正增长现象有可能的原因有：

(1)从数值层面分析，4种未来情景下GPP和ET多为正增长趋势，且GPP的增幅强于ET，使得未来时间序列上WUE也呈现正增长趋势，其中GPP的显著增长是未来近百年内秦岭地区WUE提高的直接因素。

(2)结合关键气候变化因子分析，影响生态系统WUE的关键气候变化因子有气温、降雨量、CO₂浓度等。首先，气温和降雨量的增加不仅能通过增强植物光合作用提高生态系统GPP，同时也会促进植物的蒸腾作用和地表、植物表面的水汽蒸发能力，但秦岭地区气温相对较低且降水相对充足，气温的显著增加与降雨量不显著增长使得植物光合增长量高于系统蒸散量；其次，随辐射强迫增强，意味着相应的CO₂浓度的升高，而当CO₂浓度增长，生态系统GPP相应增加，但也可能导致植物气孔导度和植物蒸腾能力的降低^[33,34,35]，从而降低生态系统蒸散量增长，解释了本研究中随辐射强迫增强，WUE增长趋势越显著的原因。由于上述气象因子的综合作用促使生态系统GPP相对增长高于ET，最终导致秦岭地区WUE的增加。

(3)考虑叶片面积指数(LAI)和植被演替因素。随秦岭地区整体气候暖湿化，该区植被生长速度和覆盖率不断提升，使得生态系统LAI值增大，而Hu等人的研究指出LAI值与生态系统WUE有着显著的正相关关系^[29]，故气候暖湿化导致的LAI值增大可能是生态系统WUE增加的一个重要原因。还有研究表明：每种植被类型适应于特定的气候条件，当气候条件发生变化，植被的地理分布也会相应的发生改变^[36,37]，如在气候变暖、CO₂浓度增加条件下，植被带可能存在北移的现象^[38,39]，加之亚热带常绿阔叶林的水分利用率一般高于温带落叶阔叶林^{[40,41,42,43]}。所以，在秦岭地区气候变暖、CO₂浓度和降雨量增加背景下，秦岭的亚热带常绿阔叶林可能存在北移现象，替代部分现有的温带落叶阔叶林，从而提高整个秦岭地区的WUE值。

正是由于降雨量、气温、CO₂等关键气候变化因子调控GPP相对增长速率大于ET，以及生态系统LAI值增加和自身的植被演替过程直接影响生态系统WUE，最终使得生态系统WUE呈正增长趋势。

CO₂作为光合作用的碳源，其浓度大小不仅直接影响生态系统GPP的高低，而且CO₂浓度对植物气孔导度和植物蒸腾能力也有所抑制，故CO₂浓度大小对生态系统WUE有着重要影响。本研究中各情景下模型预测的GPP、ET值与年均气温为极显著正相关关系，从而使得WUE与MAT也存在正相关关系，但也有相关研究指出植物WUE与温度可能存在负相关关系^[44,45]。需要说明的是：对于植物WUE，存在某最佳温度值(即阈值，其大小通常与植被类型相关)。低于阈值，温度升高，生态系统GPP因光合作用增强而增加，植物的蒸腾与地表、植物表面的蒸发量也会相应增加，但ET由植物蒸腾量和植物、地表蒸发量两部分组成，ET变化原因相对复杂性(如植物蒸腾量的影响因素有气温、环境湿度和LAI等^[29]，蒸发量大小除上述因素外，还涉及地形、土壤等)可能使得ET与温度的相关性弱于GPP，如本文研究结果，随温度升高，GPP增加量大于ET，最终生态系统的WUE增加；但是当温度高于该阈值后，高温使得植物光合相关酶活性降低而减少GPP，但ET继续增加，从而降低生态系统WUE^[46]。秦岭地区海拔大多为1500—2500m，高海拔导致气温相对较低，不易达到阈值，故未来气温的显著升高可能成为影响该地区WUE变化的关键因子。

GPP、ET与年降雨量相关性显著水平较低，其主要原因在于：秦岭境内的河流沟谷众多，渭河、汉江、嘉陵江等较大的二级河流皆发源于此，近50年来年均降雨量在640—910mm左右^[32]，处于半湿润-湿润气候过渡区域，水分相对充足。本研究中各情景下年降雨量增长趋势较弱，未对该地区GPP和ET造成显著影响，从而不是未来近100年内该区WUE的主要限制因素。

总的来说，在未来全球气候变化背景下，CO₂浓度和气温可能为该区域生态系统WUE的主要限制因子，同时降雨条件也会造成一定的影响。

(1)4种未来情景下预测的秦岭地区生态系统WUE几乎全为正距平，都达到极显著水平，而且随辐射强迫增加，距平值与倾向率也相应增加。各情景下GPP的增长趋势强于ET，使得两者的比值(即WUE)呈现增长趋势，并随辐射强迫的增加，两者的差异愈发显著，即WUE增长随辐射强迫的增强而更显著。

(2)气温、降雨量、CO₂等关键气候变化因子调控GPP正增长速率大于ET，以及生态系统LAI值和自身的植被演替过程直接影响生态系统WUE，最终使得生态系统WUE呈正增长趋势。其中GPP的显著增加是未来秦岭地区生态系统WUE增长的直接因素，而气温的显著增加与大气CO₂浓度的升高是则是WUE变化的主要环境因素，降雨量的影响相对较弱。

(3)秦岭南北坡气候、植被等差异显著，对于全球气候变化的响应策略有所区别，但由于源数据分辨率较低，本文只得将秦岭地区作为一个整体进行预测分析。在下一步工作中将利用区域气候模式等方法对模型数据作降尺度处理，以详细研究秦岭内各地区在未来气候变化背景下WUE的时空变化格局。

(4)不同模型的参数、结构和驱动因子不同，模拟的结果也不尽相同，在后续研究中将获取更多气候变化模式数据，形成WUE的变化集合区间，进一步完善研究结果。