五大连池地处黑龙江省北部，属高纬度地区较高海拔浅水湖泊，同时也是中国第二大火山堰塞湖，浮游生物有其特定的群落结构变动特征。20世纪80年代，黑龙江省为充分利用水产资源，发挥渔业生产潜力，对不同类型重要湖泊的渔业资源量进行了调查，侵蚀型湖泊扎龙湖、茂兴湖浮游生物量最高，构造湖大、小兴凯湖浮游生物量最低，而五大连池、镜泊湖堰塞型湖泊浮游生物量居中^[1]。五大连池作为本省大型湖泊之一，也是重要养殖水域，对其渔业资源量的可持续利用一直受到关注。目前，五大连池具有渔业、旅游观赏等多项功能^[2]。鱼类资源丰富，有鱼类9科34属38种，经济鱼类21种；青鱼(Mylopharyngodon piceus)、草鱼(Ctenopharyn odon idellus)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)是五大连池人工放养经济种类^[3]。近5年，五大连池主要放养鱼类为鲢、鳙，投放水体由原来的三池，扩大到二池和三池。在自然条件下鲢主要摄食浮游植物而鳙则以浮游动物为主要食物^[4]。浮游动物对环境变化敏感，表现为显著的水域差异性和季节动态^[5]。其生物量的大小与合适程度在淡水滤食性鱼类的养殖中具有重要意义。合理放养养殖鱼类，不仅能使生物资源得到可持续利用、维持水域生态平衡，而且能够增加水产品生产量，提高经济效益^[6]。五大连池渔业资源经近60年的开发利用，其营养类型、浮游植物与水环境的关系以及植食性鱼类放养潜力已见报道^[1,7]；但目前其浮游生物资源现状如何需要调查，群落结构的变动特征也需进一步掌握。2011—2013年对五大连池浮游动物开展调查采样，以期掌握其群落结构的时空分布特征，重点比较水域面积较大的二池、三池、五池浮游动物的群落结构变化，为今后五大连池生态环境的保护和渔业资源的可持续利用提供科学依据。

五大连池是我国第二大火山堰塞湖，位于126°00′—126°21′E，48°34′—48°38′N。地处黑龙江省哈尔滨以北385km、黑河市以南251km、松嫩平原的丘陵地区。1719—1721年，老黑山和火烧山等火山爆发，玄武岩流阻塞讷漠尔河支流白河而形成5个溪水相连的自然湖泊，统称五大连池^[8]。五大连池水面功能主要是水产养殖，观光旅游，没有发电、灌溉、饮用等功能。五大连池属于寒温带大陆性季风气候，冬季严寒漫长，夏季凉爽短促；湖水于10月份末封冻，5月份初解冻，无霜期121d，7月份时气温达较高值，平均气温21.0℃，年平均降雨量为476.3mm，多集中在6—8月份^[9]。水源包括集雨和地下泉水，水位相对稳定，冬季冰面无塌陷。湖水流向由北向南，依次由五池流经四池、三池、二池和一池，最后注入讷漠尔河下泄嫩江。面积以三池最大，7.58km²，五池次之，6.1km²，其次是二池2.63km²，四池0.47km²，一池最小，仅0.25km²；湖水深浅不一，以三池最深，平均水深4.5m，二、五池3.5m，一、四池较浅，仅2.5m，属浅水湖泊；各池底质不尽相同，一、二、三池主要为玄武岩底质，四、五池西侧多为玄武岩，东侧主要为泥沙底质^[7]。

图1 五大连池浮游动物采样点分布图 Fig.1 Sampling sites of zooplankton in Wudalianchi Lake

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根据五大连池自然概况、形态、利用程度，共设13个采样点。其中，一池(P1)1个、二池(P2)3个、三池(P3)5个、四池(P4)1个、五池(P5)3个。采样点集中在各池的进出水口和中心区域(图1)。浮游动物的采样时间分别为2011年7、10月份；2012年6、8月份；2013年6、8、10月份。

按照《内陆水域渔业自然资源调查手册》^[10]，浮游动物的样品分定性、定量采集。定性样品用25 ^#浮游生物网拖捞获取；小型及微型浮游动物的定量采集表、底层混合水样1L，当场用鲁哥氏液固定；大型浮游动物定量样品用2.5L采水器于各样点底、表层等量采水共10 L,用25^#浮游生物网过滤取样,当即用波恩氏溶液固定,带回实验室镜检。各类浮游动物种类主要按文献鉴定^{[11,12,13,14]}。

优势种是根据物种的出现频率及个体密度来确定，用优势度表示。优势度计算公式：

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本文选用3种多样性指数，Shannon-Wiener多样性指数(H′)^[16]、Pielou均匀度指数(J)^[17]、Margalef种类丰富度指数(d)^[18]从不同侧面反映五大连池浮游动物的多样性，公式如下：

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五大连池浮游动物经鉴定共计82种(含未定种)。其中，原生动物、轮虫的种类相对较多，分别为38种(含未定种)、33种(含未定种)，分别占46.3%、40.2%；桡足类、枝角类的种类较少，分别为6种(含未定种)、5种(含未定种)，共占13.5%(表1)。五大连池浮游动物的优势种类以原生动物为主，其次是轮虫。优势种的出现频率恩氏筒壳虫 Tintinnidium entzii(100.0%)、侠盗虫 StrobiLidium sp.(85.7%)、滚动焰毛虫 Askenasia volvox(57.1%)、小筒壳虫 Tintinnidium pusillum(42.9%)、纵长异尾轮虫 Trichocerca elongate(42.9%)以及螺形龟甲轮虫 Keratella cochlearis(42.9%)的较高。同时，似铃壳虫 Tintinnopsis sp.、裸口虫Holophrya sp.、针簇多肢轮虫 Polyarthra trigla的出现频率均为28.6%；另外，球形砂壳虫 Difflugia globulosa、圆钵砂壳虫Difflugia urceolata、淡水筒壳虫Tintinnidium fluviatile、锥形似铃壳虫Tintinnopsis conicus、中华似铃壳虫 Tintinnopsis sinensis、王氏似铃壳虫 Tintinnopsis wangi、钟虫 Vorticella sp.、累枝虫 Epistylis sp.、刺胞虫 Acanthocustis sp.、异胞虫Heterophrys sp.、蒲达臂尾轮虫Brachionus budapestiensis、扁平泡轮虫Pompholyx complanata的出现频率相对较低，均为14.3%；大型浮游动物中仅剑水蚤Cyclops sp.、无节幼体Nauplii形成优势，而枝角类种类数量较少，未能在五大连池形成优势种群(表2)。

五大连池浮游动物密度、生物量的均值总计分别为3794.98个/L和2.4558mg/L。其中，原生动物的密度最多，2853.43个/L，占75.2%；轮虫次之，860个/L，占22.7%；桡足类74.08个/L，占2.0%；枝角类7.47个/L，占0.1%。轮虫、桡足类的生物量较高，分别为1.1133、0.9132mg/L，分别占45.3%、37.2%；枝角类、原生动物的生物量较低，分别为0.3389、0.0904mg/L，共占17.5%。五大连池五个水体虽溪水相连，但由于环境条件、营养成分的不同(自一池向五池总磷分别为0.298、0.322、0.267、0.197、0.603mg/L，总氮自一池向五池分别为1.089、0.933、1.147、1.27、1.57mg/L)，浮游动物密度、生物量的水平分布差异较大，表现为五池最高(密度：5971.76个/L；生物量：5.6981mg/L)，一池最低(密度：1521个/L；生物量：0.48mg/L)，二、三池浮游动物的密度相近，分别为4637.28个/L、4410.38个/L，同时高于四池(2434.5个/L)，三、四池的生物量相近，分别为2.1127、2.109mg/L，同时高于二池(1.8797mg/L)(图2)。

图2 五大连池浮游动物密度、生物量的水平分布 Fig.2 Spatial distributions of zooplankton density and biomass in Wudalianchi Lake P1—P5: 一池—五池

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对五大连池浮游动物各类群密度、生物量的时间分布进行分析，结果表明，原生动物密度的优势在不同月份均较为明显，不同年份其密度集中，2011—2013年有下降的趋势；轮虫、桡足类、枝角类密度的月份、年份变 化不明显，轮虫密度次于原生动物，桡足类、枝角类的密度相对较低(图3)。轮虫生物量的优势在10月份较为明显，6、7月份桡足类的生物量存在优势，枝角类、原生动物生物量在各调查时间均不占优，枝角类较6、7、8月份，10月份最低；而原生动物由于个体生物量低，虽密度较高但总生物量比轮虫、桡足类、枝角类低(图3)。

图3 五大连池浮游动物各类群密度、生物量的时间分布 Fig.3 Temporal distributions of zooplankton density and biomass in Wudalianchi Lake

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二、三、五池均是五大连池水域面积较大的水体，分别占总水域面积的15.4%、44.5%、35.8%，共占95.7%。二、三池更是近五年五大连池主要放养鱼类的水域。因此，二、三、五池作为本研究的重点调查水域。二池(P2)、三池(P3)浮游动物的密度在同一年较为集中，且2013年较前两年有下降的趋势，五池(P5)浮游动物密度的波动主要体现在调查月份的不同，6—8月份浮游动物的密度集中在2655—5863.8个/L，10月份在2011、2013年两次调查中均体现较高值，分别为12360个/L和9631.5个/L；2011—2013年调查期间，二、三、五池浮游动物生物量的年份变化没有明显的梯度性；二池浮游动物的生物量在0.3915—4.684mg/L变动，三池在0.108—4.3425mg/L变动，五池在2.79—14.7375mg/L变动，二、三池浮游动物的生物量表现为8月份高于6、7、10月份，五池浮游动物的生物量表现为6月份高于7、8月份高于10月份(图4)。

图4 二池(P2)、三池(P3)、五池(P5)浮游动物密度、生物量的时空分布 Fig.4 Spatial and temporal distributions of zooplankton density and biomass in P2,P3 and P5 Lakes

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浮游动物的多样性,可以用种类组成、生物量分布等一系列参数来表达,但使用最多的还是各种多样性指数。相对而言多样性指数具有最可信的生态学指示作用^[19]。本研究采用常用的，以浮游动物密度进行计算的Shannon-Wiener 多样性指数(H′)、Pielou 均匀度指数(J)以及Margalef 种类丰富度指数(d),从不同的角度和侧面分析五大连池浮游动物的多样性。多样性的水平分布表现为五池最高(H′：2.72；J：0.77；d：1.35)；二池(H′ 2.14；J 0.67；d 1.03)、三池(H′ 2.16；J 0.68；d 1.02)相似且次于五池；一池(H′ 1.91；J 0.76；d 0.67)、四池(H′ 1.82；J 0.62；d 0.84)较低(图5)。

图5 五大连池浮游动物多样性指数的水平分布 Fig.5 Spatial distributions of diversity indices in Wudalianchi Lake

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分析各多样性指数的年份变化，二、三池浮游动物的多样性、分布的均匀程度以及种类丰富程度均表现为逐年下降的趋势(图6)。其中，二池2011—2013年H′：2.87>2.42>1.47，J：0.8>0.75>0.54，d：1.29>0.99>0.89；三池H′：2.92>2.07>1.71，J：0.8>0.66>0.62；d；1.33>1>0.82。五池H′：2.94>2.61<2.66，J：0.82>0.73<0.76，d：1.49>1.33>1.28。从不同季节来看，五大连池浮游动物在二池春、夏、秋季H′：1.85<2.31>2.19，三池H′：1.83<2.47>2.02，五池H′：2.49<2.78<2.88；均匀度指数J表现为二池春、夏、秋季分别为0.67=0.67<0.68，三池J：0.63<0.72>0.68，五池J：0.71<0.82>0.74；丰富度指数d在二池春、夏、秋季分别为0.71<1.24>1.05，三池d：0.9<1.21>0.84，五池d：1.31>1.2<1.62(图6)。

图6 二、三、五池浮游动物多样性的年季变化 Fig.6 Temporal distributions of diversity indices in P2,P3 and P5 Lakes

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五大连池营养类型为协调型-富营养-藻型湖泊，具有湖泊生物生产力随湖水中N、P等营养物质浓度增加而上升，藻类密度大的特点^[20]。湖水的营养盐类和有机质浓度及其输入率以及浮游植物的产量和现存量是决定湖泊营养化程度的主要因素^[21]。大量外源营养和有机质的注入会促进湖泊富营养化。五大连池湖水由五池依次流向一池，20世纪50年代五池及其上游周边分布大面积农田，大量的农田退水导致淤泥沉积、营养盐类增加，营养化程度迅速加快，虽然五大连池以地下涌泉为主，但降雨尤其是每年6—8月份的汛期大量携带外源营养的河水补给促进了N、P和有机质的注入，加剧了五大连池的富营养化。另外，长期的自然变化，经湖水和雨水的冲刷，大量泥土、碎屑流入湖中，湖面积增加、水深变浅、底质发生变化，较一、二、三、四池，五池底质变化较大，由过去单纯玄武岩底质变为泥沙底，且淤泥厚度约1m，深处可达1.5m。富营养化湖泊底泥中蕴含的丰富营养盐会随湖泊环境变化重新释放进入水体^[22]，为湖泊营养程度的维持提供储备。因此，五池的营养化程度较其它各池高(总磷：五池0.603mg/L，一池—四池分别为0.298、0.322、0.267、0.197mg/L；总氮：五池1.57mg/L，一池—四池分别为1.089、0.933、1.147、1.27mg/L)。在富营养化的浅水湖泊中，小型浮游动物往往更占优势，尤其是原生动物和轮虫，同时对总浮游动物的生物量的贡献较大^[23]。五大连池的主要优势种恩氏筒壳虫Tintinnidium entzii、小筒壳虫Tintinnidium pusillum、滚动焰毛虫Askenasia volvox、侠盗虫StrobiLidium sp.、似铃壳虫Tintinnopsis sp.、纵长异尾轮虫Trichocerca elongata、针簇多肢轮虫Polyarthra trigla以及螺形龟甲轮虫Keratella cochlearis均属于小型浮游动物，密度、生物量分别是原生动物(75.2%)、轮虫(45.3%)最多。较1980—1983年调查结果^[1]，小型浮游动物种类组成比例上升(1980—1983年：79.4%，2011—2013年：86.2%)，优势种中大型浮游动物所占比例明显下降(1980—1983年：33.3%，2011—2013年：8.7%)；另外，浮游动物总的密度、生物量有下降趋势(1980—1983年：5113.7、3.1120mg/L，2011—2013年：3794.98、2.4558mg/L)。从种类组成、优势种类、密度、生物量来看，五大连池属小型化浮游动物群落结构特征；其中，轮虫的种群动态将对五大连池浮游动物群落结构影响更大。这与许多富营养湖泊中轮虫占优的特征相似^[24,25]，但某些例如水深较深、人类活动参与的富营养湖泊中大型浮游动物枝角类也可形成优势^[26]。可见湖泊的营养类型对浮游动物的群落结构虽有影响但并不能最终决定湖泊中浮游动物的群落特征。在浅水湖泊中个体较大的大型浮游动物不易利用茂密的水生植被等躲避鱼类的捕食，它们在浅水湖泊中的不同栖息环境都易被捕食^[27]。因此，在较为复杂的、有人为活动影响的湖泊生境中浮游动物的群落结构特征需要同时考虑非生物因素作用以及上、下行效应的调节。

在湖泊中，浮游动物的群落结构会受到上、下行效应的影响^[28]。滤食性鱼类产量增加时，轮虫的生物量在总浮游动物生物量中的比例升高^[29]。在富营养化的浅水湖泊中摄食浮游动物的鱼类在总鱼类群落中的比例越高，该湖泊中浮游动物的密度和生物量越低^[30]。另外，影响富营养化浅水湖泊生产和消费能力季节差异的主要因素是水温的季节变化^[31,32,33]。由于各池水域生态环境有较大的差异，水体功能各不相同，一、四池面积仅占4.3%，均属过水性水域，其浮游动物群落结构的参数较低。二、三、五池均是五大连池水域面积较大的湖泊，西岸为玄武岩质绳状熔岩台地，东面有土岗与耕地接壤。目前，五大连池周围耕种面积已大大缩小，但五池及其上游耕地面积缩小后任然较二、三池大；且五池首先接收上游携带碎屑、泥沙的河水流入，而起到沉淀池的作用，底质底泥较厚，外源营养丰富，较一、二、三、四池水体生态环境差异较大。近五年，在二池、三池放养滤食性鱼类鲢、鳙，五池则主要以捕捞天然水体中的经济鱼类为主。由于逐年放养，链、鳙已成为二、三池主要捕捞鱼类，五池以鲫鱼为主。从种类组成、密度、生物量和各多样性指数分析，二、三、五池浮游动物群落结构的规律性也表现出明显差异，五池高于二、三池，且二、三池浮游动物群落结构的各参数相近。从时间分析，二、三池浮游动物的密度在同一年较为集中，且2013年较前两年有下降的趋势；五池浮游动物密度的波动主要体现在调查月份的不同，10月份(秋季)高于6—8月份(春、夏季)。二、三池浮游动物生物量表现为7、8月份(夏季)高于6、10月份(春、秋季)，五池生物量表现为6>7>8>10月份(春季>夏季>秋季)。二、三池浮游动物的多样性指数H′、J、d表现为夏季高于春、秋季；五池H′、d表现为秋季高于春、夏季，而五池J夏季高于春、秋季。总的来看，五大连池3个重点水域浮游动物群落结构的水平分布和季节差异明显，五池的密度和浮游动物分布的均匀程度表现为夏季高于春、秋季，生物量和多样性表现为秋季高于春、夏季；二、三池浮游动物群落结构的季节变化相同，密度、生物量、多样性均呈现夏季高于春、秋季。可见，不同种鱼类优势的存在对富营养浅水湖泊中浮游动物群落结构的影响存在差异；主要表现在滤食性鱼类优势湖泊浮游动物生物量下降显著。有研究指出了相似情况，在湖泊中自然环境因素、水化学指标和人类活动的影响等与浮游动物的群落组成相关，人类活动例如流域土地利用，湖泊中鱼类组成，滤食性鱼类比例与浮游动物群落结构特征相关性更强，滤食性鱼类占优对大型浮游动物限制作用更大^{[26,29,30,34]}。

五大连池自1955年开始在三池投放鲢、鳙鱼种，后扩大到二池，逐步成为五大连池重要放流鱼类。鳙是五大连池主要放养鱼类之一。根据五大连池的水域自然状况，通过本研究调查五大连池浮游动物的生物量，基于何志辉评价鱼产潜力的公式^[35]，经计算获得五大连池鳙的鱼产潜力为2.14×10⁵kg。设定鳙的最高回捕率每年25%，鳙的起水规格平均为1.5kg,根据鳙合理放养量公式计算^[36]，则五大连池鳙鱼种的合理放养量为5.71×10⁵尾。值得注意的是，鱼类的摄食强度与食物基础的丰欠密切相关，同时，鱼类的摄食活动是受水体中许多因子共同制约，例如，摄食强度会随水温、溶氧等环境因子的变化呈现出昼夜节律性变化^[37]。因此，在鱼类生产潜力转化为实际产品量的过程，与水生生境承载、调节能力息息相关。另外，合理放养仅仅是为实现高产稳产打下良好基础，加强管理，提高放养鱼类成活率与回捕率才可达到在节省鱼种放养量的同时保持高产稳产，提高放养渔业的经济效益，又兼顾湖泊水域的生态环境，保障水产品质量安全，实现水域资源的可持续利用。