北方森林在全球碳平衡中是不可或缺的组成部分，一直以来备受学者们的关注^[1,2,3]。我国北方森林面积占全国森林面积的30%，其生物量占全国森林生物量三分之一以上^[4]。因此，北方森林在碳收支方面起重要作用^[5,6]。在我国北方森林，林火向大气释放大量碳，影响了北方森林碳库和碳循环，一定程度上加剧了气候变暖^[7]。林火频发严重干扰自然生态系统，改变森林的年龄结构、树种组成、森林更新等，减少森林生物量^[8,9,10]。因此，在预测森林地上生物量时，需要考虑林火的作用以减小预测的不确定性^[11,12]。

当前许多研究考虑了林火对森林地上生物量的影响^[13,14]，如胡海清等根据2001—2010年森林火灾资料以及野外调查和采样，估算了大兴安岭2001—2010年森林火灾所排放的总碳和含碳气体排放量^[15]。Wang等基于样地调查的数据，研究林火对我国大兴安岭塔河林业局林3种落叶松林碳分配和初级生产力的影响^[16]。通过以上研究人们进一步了解林火对地上生物量的影响，但上述研究基本上局限于样地水平，在已有历史林火数据基础上，估算当前或者历史时期林火对地上生物量的影响，缺乏进行长时间大范围地预测林火对森林地上生物量的影响，特别是不同树种生物量对林火干扰的长期响应以及地上生物量空间分布变化研究。林火干扰是大时空尺度上的森林景观过程，其对森林景观的影响是长期的、大范围的、且有滞后效应，难以用传统的野外调查与观测方法来研究^[17,18]。为了更好的研究林火干扰对地上生物量的影响，应用森林空间直观景观模型，将立地尺度的研究结果运用到大尺度的森林景观变化研究中，成为研究大时空尺度森林结构和生物量估算及预测的有效工具^[19,20]。森林景观模型具有明显的优势，其可根据我们的需要控制和改变一些重要的参数和变量，实现不同预案多次重复模拟，达到景观水平上实施控制实验的目的^[21]。模拟结果可为管理者们提供管理措施中出现问题的解决方案，帮助我们深入理解林火在森林固碳过程中的复杂作用^[22,23,24]。近期研究表明，北方森林林火对森林生物量的影响超过气候变化的影响^[17,25]。因此，预测林火对北方森林生物量预测的影响，确定区域尺度森林生物量和碳收支，为北方森林生态系统的结构和功能提供量化指标，为森林碳汇和碳平衡提供理论依据^[26,27]。

本研究区隶属大兴安岭北方森林，林火干扰是区内最重要的自然干扰因素。大兴安岭森林林火发生频繁，是我国森林火灾高发区，年均森林过火面积居全国首位。研究林火对森林碳储量预测影响，为定量研究区森林碳储量及其动态，以及为应对气候变暖和林火管理策略制定提供依据。本文应用空间直观景观模型(LANDIS PRO)，模拟林火对大兴安岭北部森林地上生物量动态变化的影响。首先，根据森林调查数据，对模型进行校验，再进行林火模拟结果验证。其次，在景观尺度上探讨林火对不同树种地上生物量在短期、中期、长期的影响，及其对地上生物量空间分布变化的影响。通过本研究可以提高北方森林地上生物量的预测精度，为未来森林经营管理提供参考，为大兴安岭地区碳循环研究提供科学依据。

本研究区位于黑龙江省北部，是大兴安岭林区的一部分。包括呼中、塔河和新林等3个林业局，总面积近2.8×10⁶ hm²，全境南北长235 km，东西宽200 km(51°35′ —53°25′N,122°25′—125°35′E)。研究区处于高纬度地区，属寒温带大陆性季风气候，较为寒冷。年平均气温为-2.8 ℃左右，1月份平均气温为-27.8 ℃，7月平均气温为18 ℃。该区地形由西南向东北降低，地势平缓，坡度较小(一般小于15°)，平均海拔550 m。年平均降水量为428 mm，主要集中在六月至九月。该区的森林是典型的寒温带针叶林，属于泛北极植物区东西伯利亚植物区系，以西伯利亚植物区系为主，含有少量东北植物区系和蒙古植物区系成分。主要针叶树种有兴安落叶松(Larix gmelinii)，樟子松(Pinus sylvestris var．mongolica)和云杉(Picea koraiensis)。主要阔叶树种有白桦(Betula platyphylla)和山杨(Populus davidiana)。另外，还分布有少量黑桦(Betula dahurica)、甜杨(Populus suaveolens)、柞树(Quercus mongolica)等。该区土壤以棕色针叶林土为主，分布较为广泛，其次还有草甸土、沼泽土、河滩森林土以及石质土等。

本文采用LANDIS PRO(v. 7.0，http://landis.missouri.edu)模型模拟由于演替以及林火干扰而产生的森林变化。LANDIS PRO主要是用于模拟大时空尺度上(10³—10⁸ hm²，10—10³ a)森林演替动态变化、种子扩散、风倒、林火、生物干扰、采伐和可燃物处理等的空间直观景观模型^[28]。在模型中，景观被看成是一系列象元组合，在每一个象元中都记录着植被属性信息。与早期LANDIS版本不同，LANDIS PRO模拟多个尺度的景观过程，记录每一个栅格上各个龄级的树种株数，整合每一个象元上林分密度，胸高断面积信息以及立地尺度过程模拟。基于林分信息，模型借助于自定义树种异速生长方程估算地上生物量。LANDIS模型能够直接使用森林调查数据进行模型初始化、校正和验证工作。

演替是非空间立地尺度，由具体物种生活史属性诸如树种寿命、成熟年龄、耐阴性、耐火性等驱动的竞争过程。与以往模型版本不同，演替模块追踪每一个象元上树种的具体龄级和树种株数，这使得通过树种林分密度决定生长空间和控制建群以及自稀疏成为可能，同时增强了模拟演替变化的真实性。林火模块中对一场林火的模拟主要涉及3个方面：林火发生、林火蔓延和林火效果。在参数化林火参数的基础上，林火发生模拟主要是模拟在具体的时间和地点有多少场林火发生^[29]；林火蔓延模拟主要是模拟从着火点出发，林火怎样蔓延至景观上其他地方^[30]；林火效果模拟则是模拟林火发生象元上哪种龄级上哪些树种会被烧死^[31]。

近年来，LANDIS 模型广泛运用于全球北方森林研究。我国学者在大、小兴安岭以及长白山地区做了大量的研究工作。如王绪高等采用LANDIS模型模拟大兴安岭地区特大火灾后不同管理措施对落叶松更新的长期影响^[32]。贺红士等基于该模型研究了长白山保护区不同海拔带树种对气候变暖的响应^[33]。研究结果表明，LANDIS模型能够很好地运用于中国北方森林研究。

LANDIS输入参数主要包括2类：基本属性参数和GIS图件参数。本文主要模拟研究区5种主要树种的生物量变化，具体生活史属性参见表1。

树种组成图是LANDIS模型基本的GIS输入图件，其在景观上的每一个象元中都包括树种株数和年龄信息。本文构建的树种组成图主要是基于林相图数据和森林调查数据。林相图是基本的GIS图层(包含113,778个小斑，平均斑块大小为23 hm²)，其提供每一个小斑的具体地理边界和树种组成信息。森林调查数据(二类和三类森林调查数据：二类森林调查数据主要获取于2010年(172个调查样点)，三类森林调查数据(2001个调查样点)主要获取于2000年和2010年)主要包括2000年和2010年前后不同径级的树种株数信息(根据相关径级和年龄关系，将上述调查数据转换成林相图中不同年龄级树种株数信息)。将林相图数据(面数据)和森林调查数据(点数据)相融合，生成初始的2000年树种组成图(栅格数据)。为了保证模拟精度和减少计算负荷，将研究区所有GIS图件重采样为90 m × 90 m分辨率，得到2217行× 2609列GIS输入图件。

基于研究区气候、地形和土壤等信息，LANDIS模型将异质性景观划分为相对均质的立地类型单元。模型假定在每一个相对均质的立地单元中，同一树种具有相对一致的树种建群概率(SEP,Species establishment probability)。SEP数值越高说明该树种在某一立地单元上具有更高的建群概率。本研究中的SEP主要是从前人研究中获得^[25,34]。本研究划分了6种立地类型：非林地、阶地、阳坡、阴坡、亚高山和水域(表2)。通过Landsat TM遥感影像解译获取非林地和水域信息。阶地、阴坡、阳坡和亚高山(海拔大于800 m)等立地类型从数字高程(DEM)中提取。

本研究区林火频繁，是影响生物量预测最主要的自然干扰。1965—2010年大兴安岭森林资源调查数据和森林火灾统计资料表明，46年间大兴安岭共发生火灾1614次，森林总过火面积达3.5×10⁶ hm^2[35]。由于该区风倒和病虫害干扰较少，以及大兴安岭地区自1999年以来实施的“天然林保护工程”很大程度降低了采伐干扰强度，所以本文只模拟林火干扰对地上生物量的影响。本研究中假定每一个立地单元具有相对一致的林火干扰机制。通过林火点燃密度(点燃次数 10a^-1 hm^-2)和火烧轮回期(某地区森林完全火烧一遍所需要的时间)来定义不同的林火干扰机制单元。从研究区1965—2005年历史火烧记录数据计算获得不同立地类型上林火干扰参数(表2)。具体林火模块参数见LNADIS PRO模型用户手册。

为了模拟林火干扰对大兴安岭地上生物量的影响，本文设计了2个模拟预案：(1)只开启演替模块，将无干扰情景模拟结果作为参考预案；(2)同时开启演替和林火模块，模拟林火情景下不同树种地上生物量的动态变化。以参数化的2000年初始景观开始，模拟300a(2000—2300年)，选择不同的随机种子数，模拟5次，减少模型模拟误差。基于专门模型统计软件LandStat70统计结果，比较两种预案下各树种地上生物量的差异。为了比较林火对森林地上生物量随时间变化的影响，以无干扰情景作为参考预案，采用单因素方差分析方法(ANOVA)，将模拟时间划分为短期(0—50a)、中期(50—150a)和长期(150—300a)，比较各树种在3个时期生物量变化的显著性差异。在统计不同树种地上生物量空间分布的基础上，比较树种生物量的显著性差异。本文只统计阳坡、阴坡、阶地和亚高山4种立地类型(生态区)，因为该4类立地类型占研究区总面积的90%以上。

基于数据分割方法^[36]，首先使用70%的森林调查数据初始化2000年森林景观。在初始化过程中，调整模拟树种生长曲线，直到初始的森林景观与70%的森林调查数据相吻合。其次，使用余下的30%的森林调查数据来验证初始化的景观。同理，在数据分割方法的基础上，使用初始化2000年森林景观作为模拟起始点，模拟无干扰情景至2010年。调整潜在种子萌发数，直到模拟的2010年森林景观与2010年森林调查数据吻合。

首先模拟林火预案至2300年。在输出结果中，随机选择40场低强度林火(25年内没有再次发生林火)，统计其火后5、10、15、20a和25a的株数和胸高断面积信息。其次，在野外调查了40场低强度林火(依据林火对森林生态系统的影响/破坏程度判断低强度林火，且过火面积小于500 hm²)，分别为林火发生5、10、15、20a和25a后火烧迹地(主要火烧时期为1985s、1990s、1995s、2000s和2005s，火烧迹地分布于呼中、塔河和新林3个林业局境内。每个年龄级选取8个火烧迹地，每个火烧迹地选取5个20 m × 20 m的样方)，记录样方内树种株数和DBH(Diameter at breast height,胸径大于1 cm植株)信息。统计火后各阶段所有火烧迹地上的林分密度和胸高断面积，以比较模拟结果和野外调查数据。

从验证结果来看，2000年参数化的林分密度和胸高断面积与2000年的森林调查数据较为吻合(卡方检验，林分密度：χ²=2.894,df=4,P=0.576；胸高断面积：χ²=0.259,df=4,P=0.992)。从检验结果看出，在景观水平上2000年的模拟结果和森林调查数据之间差异不显著(P>0.05)。同样，模拟的2010年的森林景观(林分密度和胸高断面积)和基于森林调查数据计算的林分密度和胸高断面积在景观水平上基本一致(卡方检验，林分密度：χ²=3.815,df=4,P=0.432；胸高断面积：χ²=0.398,df=4,P=0.983)。模拟值和观测值之间差异不显著(P＞0.05)(图1)。

图1 景观水平上2000年与2010年不同树种林分密度和胸高断面积观测值与预测值比较 Fig.1 Landscape-scale stand density by species,and basal area by species for the inventory data and predictions at years 2000 and 2010

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当前林火干扰机制模拟结果表明，不同火后阶段树种演替模拟值(林分密度和胸高断面积)在观测值变化范围内(图2)。从总体趋势可以得出，在火后10年内，林分密度增加迅速，但峰值后其表现为持续降低(图2)。因为在林火干扰后出现大面积的占用生长空间，先锋树种(主要是白桦和山杨)大量占据这些生长空间，生长到一定时期后达到较大林分密度，然后由于群落竞争导致自稀疏，使得林分密度表现为降低趋势。与林分密度变化趋势不同，25年内景观水平上火后演替胸高断面积则表现为增加趋势(图2)。

图2 不同火后阶段林分密度和胸高断面积的预测值与观测值变化比较 Fig.2 Changes in predicted and observed stand density and basal area in burned areas in relation to post-fire year

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在无干扰模拟预案下，针叶树种(落叶松、樟子松、云杉)地上生物量都不同程度的增加，但阔叶树种(白桦、山杨)表现为先增加后降低趋势(图3)。模拟的落叶松地上生物量在180年内从初始化的26 t/hm²增加到60 t/hm²，而180a后其地上生物量逐渐降低并趋于平稳。在无干扰预案下，樟子松和云杉地上生物量都随模拟进行不断的增加趋势。白桦和山杨地上生物量在模拟时期内不断波动。但总体趋势表现为，在模拟的前60a生物量逐渐增加，其后地上生物量降低趋势明显。在景观水平上，模拟结果表明，总体生物量在前60年内从70 t/hm²增加到92 t/hm²，但在模拟100a后生物量从92 t/hm²降低到75 t/hm²(图3)。

图3 景观水平上林火和无干扰预案下不同树种地上生物量动态变化 Fig.3 Change in biomass density at the landscape level in relation to simulation year (by species for no disturbance and fire scenarios)

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在林火模拟预案中，落叶松地上生物量在整个模拟期间逐渐降低(图3)。在林火干扰下，模拟的樟子松和云杉地上生物量表现为增加趋势，但增加幅度比无干扰预案下小。在模拟的前80a，林火降低了山杨的生物量，但是在80—300a之间，林火增加了山杨的地上生物量。白桦地上生物量在林火作用下显著增加，因为林火干扰释放生长空间供先锋树种白桦定植。林火干扰后，白桦生物量显著增加而山杨生物量增加较少，这是由于山杨在研究区分布范围小，耐火性较白桦低，林火干扰后，山杨快速定植不易，且山杨定植对地形要求较白桦苛刻，故表现为两者生物量变化趋势差异明显。但在景观水平上(整个模拟期间)，林火使总体地上生物量降低了1.7—5.9 t/hm²(图3)。

模拟结果表明，林火对树种地上生物量在短期、中期和长期内影响显著(图4，P<0.05)。林火不仅对各树种地上生物量影响显著，且在不同模拟时期表现亦不同。在无干扰预案下，模拟的落叶松、樟子松和云杉在短期、中期和长期3个阶段表现为不同程度增加，而白桦和山杨地上生物量表现为降低趋势。在林火干扰预案下，除山杨树种地上生物量降低外，其他树种生物量都表现为增加趋势。

图4 无干扰预案和林火预案下不同树种短期 (0—50a) 、中期 (50—150a) 和长期 (150—300a) 地上生物量变化比较 (*P<00.05) Fig.4 Mean biomass density in relation to time interval for the two scenarios considered: no disturbance scenario,fire scenario. The time intervals are: 0—50 years for short term,50—150 years for medium term,and 150—300 years for long term (*P<00.05)

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在3个模拟时期内，落叶松地上生物量(无干扰预案和林火预案比较)表现为显著性差异(P＜0.05)(图4)。在无干扰情景下，落叶松生物量增加了51%，但在林火情景下仅增加了14%。从樟子松和云杉地上生物量模拟结果看，林火干扰在中期和长期表现为显著性差异，但在短期内没有显著性差异(P＞0.05)。白桦在不同模拟时期林火干扰差异明显(图4)。在短期内，白桦树种的生物量较高。在无干扰预案下，白桦生物量3个时期内均明显下降。但在林火干扰预案下，其地上生物量则表现为增加趋势。在中期和长期内，林火对白桦地上生物量影响显著(P＜0.05)。对于山杨而言，在短期和中期内，林火对山杨地上生物量没有显著性差异(P>0.05)。在长期内，林火对山杨生物量产生显著性影响。

模拟结果表明，在无干扰和林火预案下不同时期地上生物量在各个立地类型上差异显著(表3，P<0.05)。模拟初始结果表明，地上生物量分布大小表现为：阳坡>阴坡>阶地>亚高山。与无干扰预案相比，林火在第50年、第300年显著降低了阶地类型地上生物量，但在第150年时林火影响不显著。在模拟300年内，林火预案和无干扰预案地上生物量差值随模拟时间的进行表现为不断减小趋势。在亚高山区，林火干扰降低地上生物量显著(P<0.05)。在第50年时，林火预案与无干扰预案相比，生物量降低了近11.2 t/hm²。总体而言，在4个立地类型上的第50年、150年、300年中，林火预案(与无干扰预案相比)显著地降低了森林地上生物量。与第150年和第300年相比，第50年林火降低地上生物量最为显著。

一直以来，许多以往的森林景观模型研究很少进行模型结果验证。因为验证所需要的独立时空数据比较难以获取^[37]。但验证模拟结果在量化森林景观模型的真实性和可信性的过程中非常重要^[24,38]。过去关于森林景观模型结果的验证主要是将模型结果与其他模型结果相比较，或者定性地与生态学或者生物学规律相比较^{[32,39,40,41]}。很少有研究是基于具体林分信息(林分密度和胸高断面积)作验证的。本研究通过将模拟结果直接与森林调查数据做比较，同时直接将林火模拟效果与火烧迹地调查数据作比较，这在以往森林景观模型结果验证中很少涉及。结果表明，本研究模型模拟结果与森林调查数据吻合较好(图1，2)，模型模拟结果能够很好地代表真实景观。

研究区总体生物量的变化趋势表现为，随着模拟的进行，景观水平地上生物量先增加后降低再保持稳定水平。该结果和许多模型模拟结果一致^{[42,43,44,45]}。这可能是由于早期受人为干扰的北方森林生态系统，树木处于中幼龄林阶段，其生物量生长较快，当树木处于老龄林阶段，树木生物量基本上生长缓慢。由模拟结果可知，在无干扰情景下，景观水平上针叶树种(落叶松、樟子松、云杉)地上生物量逐渐取代阔叶树种(白桦和山杨)地上生物量。这与许多前人研究结果一致^[46,47]，落叶松、樟子松和云杉为该区的顶级演替树种。

在林火情景下，白桦生物量显著增加，且与无干扰情景差别明显，这种变化趋势主要与白桦具有强的种子扩散和定居能力等生物学特性有关。模型模拟的白桦生物量变化很好地说明了白桦是阳性树种，受林火的影响非常显著，是本区火后植被恢复的先锋树种^[32]。本文模拟结果表明，景观水平上林火干扰显著降低了地上生物量1.7—5.9 t/hm²。有研究表明在俄罗斯西伯利亚中部的北方针叶林中低强度林火降低了(6.5±2.1)t/hm²地上生物量^[48]，比本文模拟结果高，这是由于本研究区长期实施灭火政策所致。

模拟结果表明，在不同模拟时期林火显著地影响了不同立地类型上地上生物量的空间分布。与其他立地类型相比，林火在阶地类型上对生物量的影响最小，这可能是由于该立地类型上相对较低的火烧频率。随着演替的进行，林火对生物量的影响程度逐渐减弱。这是由于长时间的树木生长使得地上生物量都集中于年龄较老的树上，林火增加了落叶松的林分尺寸，而落叶松是本区耐火性能最强的树种^[49]。在亚高山区，林火对生物量影响最为明显，由于历史火烧统计数据显示在亚高山区受雷击火概率大^[47]，火烧频率较高，且亚高山区主要林型为针叶林，较易引发林火。

本研究采用LANDIS PRO模型，基于林相图数据和森林调查数据，模拟林火干扰对大兴安岭地区地上生物量的定量化影响。模拟结果表明：(1)在森林调查数据基础上参数化和验证的模型结果能够很好地代表真实景观，验证后的林火干扰模拟能够反映当前的林火干扰机制；(2)景观水平和树种水平地上生物量在整个模拟时期受林火干扰影响显著，林火不但对不同树种生物量影响显著，还在不同时期产生不同的影响效果；(3)随着模拟的进行，林火在短期、中期和长期内降低了兴安落叶松、樟子松和云杉的地上生物量，但在中期、长期内增加了白桦和山杨的地上生物量；(4)在不同模拟时期，林火显著地改变了不同立地类型上地上生物量的分布。本研究模型验证方法可为后续森林景观模型结果验证提供了参考。研究结果可为大兴安岭林区长期森林经营和森林碳库研究以及森林生物量预测提供借鉴和思路。