夏蜡梅(Sinocalycanthus chinensis (Cheng et S.Y. Chang) Cheng et S.Y. Chang)隶属于蜡梅科(Calycanthaceae)夏蜡梅属，为第三纪孑遗植物，主要分布于中国浙江省(临安市和天台县)狭小的区域内(少量种群分布于浙江临安与安徽绩溪交界地区，行政区划属于安徽但与临安属于连续的分布区)，为中国珍稀濒危保护植物^[1]。其花被片二型，外花被片白色，内花被片金黄色、肉质，具有较高的观赏价值；另一方面，因具有重要的分类和系统地位，受到研究者的重视。

夏蜡梅生长在海拔550—1 200 m的中山地带，常生于溪沟两旁的沟谷地段及林缘，局部地段可成为次生灌丛的主要建群种^[2]；对生境要求较高，喜临水湿润环境及散射光，过于荫蔽则生长不良、退化严重，光照直射易灼伤亦导致生长不良。20世纪末到21世纪初，徐耀良等^[2]对临安大明山和顺溪一带夏蜡梅群落做了样方调查，得出夏蜡梅群落可以分为青冈(Cyclobalanopsis glauca)-夏蜡梅群落和夏蜡梅灌丛2个类型，前者属亚热带地带性常绿阔叶林，群落较为稳定，后者是在森林植被遭到破坏后形成的一种次生群落类型，具有不稳定性，最终会逐渐演替成青冈-夏蜡梅群落。张方钢等^[3]对夏蜡梅种群分布和数量做了调查，明确其主要分布于临安市顺溪镇的横源、白水坞、溪古坪、祝川苏坞、大明山、千亩田，颊口镇的前坑，龙岗镇的双石边村一带，海拔470—12 00 m，分布面积2 442.93 hm²，分布数量1 732 130丛，临安市顺溪是夏蜡梅的分布中心^[3]；并分析了夏蜡梅主要有6种群落类型。近年来，刘丽丽等^[4]对浙江省天台县大雷山的夏蜡梅群落物种多样性及其与土壤因子的相关性进行了分析；陈香波等^[5]调查了不同地区夏蜡梅的种群结构，并分析了夏蜡梅种群结构和空间分布格局。

因对生境有特殊要求，夏蜡梅对所处群落特征和生境条件的变化较为敏感。通过近期的野外调查发现，适生生境条件下夏蜡梅种群迅速增加，而不适生境条件下则迅速衰亡。从20世纪末开始，国家陆续开始施行退耕还林(1999年开始施行)和天然林保护工程(1998年开始施行)，以及部分分布区域划为自然保护区(1998年龙塘山省级自然保护区晋升为清凉峰国家级自然保护区)，使得夏蜡梅所处地森林植被得到保护和恢复；而另一部分分布区域由于当地人工林的经营模式转变，也使得植被类型和群落结构发生较大变化。如此的植被和生境变化对夏蜡梅的分布、种群结构和数量及其群落结构等造成的影响较大。因此，本研究在前人研究的基础上，对夏蜡梅的所有分布区进行调查，重点对夏蜡梅的地理分布和密度、种群结构和数量及群落结构等进行分析，并通过比较不同时期的变化，以评价林业政策调整和人工林经营模式的改变以及自然保护区保护策略对夏蜡梅种群的影响，为合理保护策略的制定提供依据，同时为其他对生境有特殊要求的植物保护提供参考。

调查地点主要为浙江省临安市和天台县以及安徽省绩溪县(表 1)^{[2, 3, 6]}。分布地处于28.992°—30.198°N，118.701°—120.826°E。调查时间为2012年4—6月和2013年4—8月。

夏蜡梅常呈片状分布，在相同的生境下密度比较均匀；因此，以生境类型为基础，在不同密度等级的典型区域分别设置样方。同种群夏蜡梅因生境不同，在其分布区域分别设置3组以上样方；对于较大的种群先分成不同区块(A、B和C)后再分别设置样方。样方分为主样方和副样方，样方面积为10 m×10 m。主样方记录所有出现植株的种名、高度和冠幅等数据，主干2.5 cm以上的植株记录胸径。在不同生境条件下(特别是郁闭度较高的生境)，夏蜡梅地上部分存在较为频繁的自我疏枝和更新的现象，且生长高度和冠幅等受生境条件影响非常大，所以判断不同树龄以基部合生部分的灌丛直径为衡量指标。主样方内根据基部合生灌丛直径(简称基径)的大小分为大(Ⅰ，基径＞20 cm)、中(Ⅱ，10 cm＜基径≤20 cm)、小(Ⅲ，3 cm＜基径≤10 cm)和幼(Ⅳ，基径≤3 cm，仔细确认，避免是地上枝干枯死后的萌蘖)4个等级(记录时植株自疏枯落的枝干也包括在内)，在距离主样方的4个角10 m的地方各设置1个相同面积的副样方，副样方内只统计夏蜡梅的有无。

成片连续分布的种群从种群边缘开始，每隔一段距离按比例标注夏蜡梅，得到种群的分布图，再按比例求出种群分布总面积。呈片段化分布的大种群面积估算参照张方钢等^[3]的方法。主样方中夏蜡梅的密度，代表生境相同区域的夏蜡梅密度。种群个体数量算法：种群分成生境异质的若干区块，种群个体总数等于各区块内个体数量之和；区块内夏蜡梅数量=区块内夏蜡梅密度×区块面积；区块内夏蜡梅密度=区块内主样方夏蜡梅密度×区块内夏蜡梅出现度；区块内夏蜡梅出现度=区块内出现夏蜡梅的样方数(包含副样方)/主副样方总数。种群年龄结构计算类似于种群数量计算，分年龄级算出种群内各年龄级夏蜡梅总数，再求出各年龄级数量占种群夏蜡梅总数的百分比。由于同一分布区生境异质性较大，因此采用不含相对频度的相对重要值。主样方内物种重要值算法为：重要值=(相对多度+相对优势度)/2。相对多度为一物种在样方内出现的次数与样方内所有物种出现次数和的比值。乔木的相对优势度用相对胸断面积代替，灌木和草本的相对优势度用相对盖度代替^[7]。然后根据物种重要值的大小确定各群落的类型。

以各年龄级植株的平均基径大小代表年龄，然后以各年龄级植株的年龄开方为自变量，以各年龄级数量开方为因变量，用SPSS17.0软件拟合一元线性回归方程^[8]：y=ax+b，式中a和b为待定参数。当方程显著性P＜0.1时，系数a＞0，y随x的减小而减小，年龄越小的个体数量越少，种群年龄结构为衰亡型；系数a＜0，y随x的减小而增大，年龄越小的个体数量越多，种群年龄结构属于增长型；当线性回归方程显著性P＞0.1时，方程可信度不高。根据种群年龄结构图确定种群年龄结构类型。同时用Origin8.0软件根据各年龄级数量占种群总数的百分比画种群结构图，结合线性方程和种群结构图确定种群的类型(分为增长型、稳定型和衰亡型)。

近年来，虽然在安徽绩溪县和浙江安吉县也发现有野生夏蜡梅种群，但与临安的种群均属同一连续分布区。根据调查结果显示，无论是分布面积还是数量，临安市大明山一带(包括塔沙岗、白水坞、大明山、西坑等)是夏蜡梅的现代分布中心(表 2)。临安分布区除双石边、龙塘山种群以及绩溪龙须山种群地理隔离明显外，其他种群塔沙岗、白水坞、大明山、西坑、苏坞、横源、溪古坪、直源均在大明山—顺溪坞一带山脉连续分布，种群隔离不明显。天台分布区捣臼孔和经过坪两个种群地理距离只有几公里，联系紧密。

从种群规模看，塔沙岗、直源、前坑、双石边、龙须山、捣臼孔、经过坪等种群属于小种群，龙塘山和溪古坪属于中等大小的种群，西坑、大明山、白水坞种群属于大种群。不同种群间分布密度存在较大差别，面积较大的种群一般具有适中的分布密度。按种群密度将夏蜡梅种群分为3类：第1类为前坑、双石边和龙须山种群，密度在2 000 丛/hm²以上；第2类为西坑、大明山、白水坞、龙塘山、经过坪和捣臼孔种群，密度在1 000—2 000 丛/hm²，基本在1600 丛/hm²以下；第3类为塔沙岗、直源和溪古坪种群，密度在1 000 丛/hm²以下(表 2)。

拟合线性回归方程后发现：只有大明山和直源种群的显著性值sig<0.1，其他种群显著性sig值均大于0.1。大明山种群的线性方程为：y=281.616－13.735x(0.05<sig<0.1)，系数a<0，因变量随自变量的减小而增大，年龄级越小的个体数量越多，种群为增长型种群。直源种群的线性回归方程为：y=－2.355+3.683x(sig<0.05)，系数a>0，因变量随自变量的增大而增大，年龄越大的个体数量越多，年龄越小的个体数量越小，种群为衰亡型种群。白水坞、西坑、塔沙岗、溪古坪、前坑、龙塘山、双石边、龙须山、经过坪、捣臼孔等种群年龄结构图呈钟形(图 1)，这些种群属于稳定型种群。

图 1 夏蜡梅各种群年龄结构图 Fig.1 Age composition of different populations in S. chinensis Ⅰ:大，基径>20cm; Ⅱ:中，10cm＜基径≤20cmm; Ⅲ:小，3cm＜基径≤10cmm; Ⅳ:幼，基径≤3cmm

图选项

夏蜡梅群落可以分为两大类：一类为人工林或半人工林群落，主要为山核桃、杉木、柳杉和毛竹林，包括双石边、前坑和经过坪种群；另一类为天然林，可分为常绿落叶混交林和常绿次生林，常绿落叶混交林主要包括塔沙岗、捣臼孔、龙塘山、龙须山和白水坞、大明山、西坑的部分亚种群，常绿次生林主要包括溪古坪种群和白水坞、直源、西坑的部分亚种群(表 3)。在人工林中，夏蜡梅种群受人为活动直接影响，例如双石边、经过坪等种群，虽数量多，分布集中，更新良好，但分布于人工经营林中，种群生存不确定因素大；在半人工林、常绿次生林和受人为干扰大的常绿落叶混交林中受间接影响，例如直源、溪古坪、龙塘山以及白水坞和西坑的部分亚种群，由于受人工营林造成的森林结构变化(由于人为营林，造成森林群落中常绿落叶树种比例和速生慢生树种比例失衡)，种间竞争加剧，引起生境的变化，而面临消亡风险；而在较为原始的常绿落叶混交林中受人为活动影响相对较小。

群落中乔木层的树种类型及其组成对夏蜡梅影响显著，而灌木层的影响相对较小。乔木层中常绿成分越多，树种组成越复杂，对夏蜡梅的生长越不利。由表 4可以看出，在所有夏蜡梅群落中，针叶树以黄山松(Pinus taiwanensis)最为常见，落叶乔木以缺萼枫香(Liquidambar acalycina)、化香(Platycarya strobilacea)和青钱柳(Cyclocarya paliurus)出现频率最高，常绿乔木以木荷(Schima superba)、豹皮樟(Litsea coreana var. sinensis)和细叶青冈(C. gracilis)最为常见，灌木以灰白蜡瓣花(Corylopsis glandulifera var. hypoglauca)、马银花(Rhododendron ovatum)、中国绣球(Hydrangea chinensis)、毛花连蕊茶(Camellia fraterna)和阔叶箬竹(Indocalamus latifolius)最为常见。乔木层以落叶树为主的群落，树种组成较为单一(表 4)，郁闭度适中，群落处于乔木阶段或顶级乔木阶段(表 3)，种间竞争小，群落相对稳定，夏蜡梅生长较好；而以常绿树种为主的群落，种间竞争剧烈，郁闭度较大，夏蜡梅生长不良，部分种群呈现衰退现象。夏蜡梅所处的灌木层种间竞争相对较小，仅阔叶箬竹的生长对夏蜡梅有一定的威胁；阔叶箬竹适生生境与夏蜡梅相似，其生长迅速、更新较快，易形成较为密集的群落，造成夏蜡梅更新困难。

现存的夏蜡梅以临安大明山为分布中心，逐渐向周边扩散分布，形成了10余个面积、密度、年龄结构和生境等均有一定差异的自然种群，除双石边、龙塘山种群以及绩溪龙须山种群地理隔离明显外(村庄、道路、农田和人工经济林相隔)，其他均为连续分布，总面积约648.6 hm²，总株数约459 868丛。大明山、白水坞、西坑一带分布面积广，数量多，年龄结构合理，生境类型多样化；双石边、龙须山的夏蜡梅面积小、密度大，幼龄级植株较多，更新良好；而直源、溪古坪种群以及西坑部分亚种群密度很小，且多生长不良，退化严重。张方钢等^[3]2001年调查得出，夏蜡梅分布面积2442.93 hm²，分布数量1 732 130丛。一方面由于其当时样方只有5 m × 5 m，可能会使得密度略微偏大，推算数量偏多；另一方面也说明由于植被的恢复，高郁闭度乔木层的形成，当时处于常绿阔叶林和次生林的大量夏蜡梅发生衰退，导致分布面积缩小。作者在野外调查中发现在郁闭度高的常绿阔叶林中大量夏蜡梅枯死老桩(基部直径基本都在20 cm以上)。

而天台夏蜡梅分布较之前的结果相比^[3]，无论是分布面积还是数量均有明显的增加。虽然两者调查范围是否一致已无从考证，但非常明确的是人为的干扰在夏蜡梅种群面积和数量的增加上发挥了重要作用。天台夏蜡梅基本分布于农户自留山和次生林的交界区域，由于夏蜡梅列为保护植物，当地农户知道此情况后，无论是在自留山还是临近区域经营时，均刻意保留夏蜡梅，而当地又以毛竹林、柳杉林和杉木林等郁闭度不高的林分为主，既符合夏蜡梅对生境的要求，灌木层又缺少竞争，使得种群规模明显增加。

植物群落的演替对其中物种的组成、更新和维持影响深远。演替过程中生境不断发生变化，而不同演替阶段生境变化的趋势和程度不同，从而对物种产生的影响也大不相同。反过来，物种的生长习性、生命周期和适应性等也会影响群落演替的进程。群落演替过程中生境的变化，影响相互竞争的物种，更适应变化后生境的物种，其种群密度和面积增大，幼苗更新良好，种群趋于稳定和增长，而不适应生境变化的物种，生境不适时幼苗最先死亡，种群趋于衰亡^[5]。

夏蜡梅对生境要求较高(需要适度的荫蔽)，同时对生境变化较为敏感。在适宜生境条件下，夏蜡梅生长较快，更新迅速，从种子经过3—4a即可开花结实，且结实量较大，在生境适宜的区域容易集聚分布(双石边、经过坪种群)，并形成稳定的种群结构；然一旦生境不适衰退也较快，即使是结构稳定的种群在短短几年内也将迅速消亡(直源种群和西坑部分亚种群)。自然条件下，夏蜡梅分布最为集中的区域是海拔700—1 100 m之间的常绿阔叶林和常绿落叶混交林的林缘、溪流两边，此区域刚好是常绿阔叶林和落叶阔叶林的过渡地段。

不同类型林地、不同类型群落及其演替阶段以及人为干扰的强弱等对夏蜡梅种群的影响不尽相同。在海拔相对较高的常绿落叶混交林中，夏蜡梅分布的群落处于乔木向顶级乔木阶段演替，乔木层以落叶树种为主，生境相对稳定，各物种在长期竞争中趋于稳定，例如黄山松-木荷-夏蜡梅群落和缺萼枫香-夏蜡梅群落等结构相对稳定，生境变化小，群落中的夏蜡梅长期适应生境，种群趋于稳定，例如大明山、西坑、白水坞、捣臼孔种群。在中低海拔的常绿次生林，随着植被逐渐恢复，夏蜡梅群落由灌丛阶段向灌乔阶段或灌乔阶段向乔木(常绿成分为主)阶段演替，起初群落上层盖度增加更适合夏蜡梅的生长，随后细叶青冈、木荷、紫楠(Phoebe sheareri)、豹皮樟等原来与夏蜡梅同层次的常绿乔木各年龄小苗逐渐形成密集的乔木层并大量繁殖，使得夏蜡梅灌丛群落演化成豹皮樟-夏蜡梅群落、细叶青冈-夏蜡梅群落、木荷-夏蜡梅群落和甜槠(Castanopsis eyrei)-夏蜡梅群落等，夏蜡梅受生境压迫，植株数量减少，年龄结构趋于老化，例如直源、溪古坪种群。在一些半人工林中，夏蜡梅分布的群落大多处于乔木阶段和灌乔过渡阶段，处于乔木阶段的群落乔木优势种以杉木(Cunninghamia lanceolata)、缺萼枫香、化香和青钱柳等速生树种为主(这与90年代该区域大部分山林作为薪材林人为选择性砍伐有关)，其形成的生境适宜夏蜡梅的生长，使得夏蜡梅种群数量较多，结构稳定，但随着群落逐渐向乔木阶段演变，乔木树种中常绿成分增多，也终将形成不利于夏蜡梅生长的生境，例如溪古坪、龙塘山种群。而处于人工林中夏蜡梅种群例如双石边、经过坪等，虽现在数量多，分布集中，更新良好，但是最不稳定的，一旦人工干扰加剧或消除，则种群结构将快速发生变化，走向消亡的几率极大。

在过去的10多年时间内(2001年到现在)，由于人为的干预(林业政策调整和人工林经营模式的改变以及自然保护区保护)，不同种群发生了不同的变化，有的种群结构趋于合理、数量增加，有的逐渐衰退消亡，但总体分布面积和数量呈上升趋势，且形成了一些结构稳定的种群，使得夏蜡梅的保护从数量和面积上得到了保证。然而种群结构稳定的同时，更需要遗传结构的多样性。从不同水平的遗传多样性研究均表明，夏蜡梅种群间水平遗传多样性程度高，种群内水平遗传多样性极低，存在地理隔离的种间存在遗传分化^{[11, 12, 13, 14, 15]}；种群内近交率很高^[16]，且近交后代遗传多样性极低^[17]。因此，这样的遗传结构对于局限分布的夏蜡梅而言是十分危险而致命的。

综合夏蜡梅的种群结构、遗传结构及其对生境的要求，制定合理的保护策略显得尤为重要。既不能封山育林任其发展，也不能人为干预控制性保护；需综合分析其群落特征、种群结构、生境类型和遗传结构等，针对不同类型种群制定不同的保护策略。第一，应长期监控夏蜡梅种群变化，及时掌握种群分布、面积、密度和结构等。第二，对不同类型种群的保护应区别对待，①对于乔木阶段或顶级乔木阶段等较高阶段群落中得夏蜡梅种群，不需且不应人工干预，重点做好种群动态监测即可；②对于人工林或半人工林中的夏蜡梅种群，应加强宣传，在科学指导下，鼓励农户结合生产经营进行保护，同时有关部门应给予相关农户一定的补贴；③对于种间竞争激烈的常绿阔叶林或次生林中的夏蜡梅种群，应给予一定的人为干预，疏除部分乔木层的常绿成份，创造适生生境，促进夏蜡梅种群的恢复。第三，在部分条件允许的种群中，应人为加强地理隔离种群间的花粉流(基因流)(例如天台种群与临安种群间)，促进遗传多样性水平的恢复和增加。第四，对夏蜡梅实施迁地保护时，应同时选择不同类型以及具有地理隔离种群的后代，混合种植，促进基因流。