生境是物种的天然栖息场所和物种生存的最基本条件，它的破坏会导致物种濒危乃至灭绝。生境网络是物种在不同生境间物质、能量和信息交流的重要空间保障^{[1, 2]}，支持着物种的长期存活^[3]，保护生境网络比单纯保护生境更具有意义和价值。在城市化快速发展地区，人为干扰不断加剧，物种适宜生境面积减小，生境质量下降，生境隔离效应增强，都会危及到物种多样性的维持，因此迫切需要优化生境网络。

已有网络优化研究多从扩大斑块面积、建立踏脚石或设置缓冲区、提升景观异质性等方面入手^[4]，通过提高网络连接度实现网络优化。增设踏脚石或缓冲区，如识别生态断裂点^[5]、暂息地^[5]、生态节点^[6]等是提高网络连接度的关键。识别时，常采用某一特定时间节点进行研究^{[5, 6, 7, 8]}；类似的通过分析墨西哥山猫和猫熊多时段生境格局变化情况识别区内潜在适宜性生境斑块^[9]的研究不多。构建廊道时，常采用同一种方法模拟物种迁移的生态过程，如最小成本路径法、修正的Spatial Links Tool^[10]、以及Graphab 1.0软件^[11]、UNICOR(UNIversal CORridor network simulator)模型^[12]等新方法；同时采用数种不同构建廊道方法的研究不多。因而，将时空格局变化分析与不同生态过程模拟相结合的方法进行网络优化的研究更少。

本文以土地资源紧缺、城市化快速发展的苏锡常(苏州—无锡—常州)地区为研究区域，湿地代表性鸟类白鹭为目标物种，2010 年白鹭生境斑块为现状，与2000 年白鹭生境斑块初始状态变化情况比照，通过采用两种不同的网络构建方法，提出恢复、新建生境节点与斑块的方法，以及基于网络连接度并兼顾保护成本效益的生境网络节点的优先性评估，实现白鹭生境网络优化。本文着眼于生境网络结构优化的方法论研究，试图回答：生境斑块时空格局变化对网络优化的影响是什么？不同网络构建方法对网络优化的影响是什么？时空格局变化与生态过程相结合的方法对网络优化研究的作用和意义是什么？等问题，以拓展网络优化方法论的研究。

苏锡常地区位于江苏省南部太湖之滨(图 1)，属长江冲积平原，区内地势平坦，河湖众多，属北亚热带季风气候。区内物种丰富，鸟类、兽类和两栖爬行类200 多种，湿地鸟类为优势野生物种。区内鹭鸟主要有白鹭(Egretta garzetta)、夜鹭(Nycticoraxnycti corax)、池鹭(Ardeola bacchus)和牛背鹭(Bubulcus ibis)4种^[13]，其中白鹭作为优势物种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约，CITES》名单。中国观鸟记录中心(http://www.birdtalker.net/)数据显示，2003—2014年区内发现白鹭活动的观测点77处(图 2中黑色标注点)，其中无锡斗山茶场和常熟尚湖风景区观测数量最多达到200 只。

图 1 研究区位置示意图 Fig.1 Location of the study area

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图 2 苏锡常地区观测到白鹭活动的77个观测点(2003—2014年) Fig.2 Sites where Egretta garzetta have been eye-witted in Su-Xi-Chang area during the period of 2003 to 2014

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苏锡常地区总面积1.75万km²，其中水域面积占32.47%；地区以占江苏省约17%的国土面积和人口，实现了约40%的GDP和地方财政收入。2000—2010年地区农用地比重从56.69%降至44.41%、建设用地比重从14.71%增至27.82%，区域土地利用结构和空间布局发生了显著变化。

采用中国科学院国际科学数据服务平台2000、2010 年两期TM影像数据、DEM数据；中国县级行政区划矢量数据。TM影像经解译得到苏锡常地区土地利用/覆被数据，地类划分为水田、旱地、园地、乔木林地、灌木林地、草地、城乡建设用地、交通用地、滩涂沼泽、湖泊水库、河流、沟渠/运河和其他未利用地共13类。

从识别新增生境斑块、考虑在人为干扰强烈地区恢复生境斑块难易程度、物种对新增生境斑块接受程度及迁徙可能性等入手，提出以下两点假设作为网络优化的评判标准：

(1)假设一   识别的新增生境斑块与生境斑块初始状态比照，假设恢复初始存在但现状失缺的生境斑块(特指因干扰致使面积减少而不符合生境斑块条件的适宜地块)优于增添初始和现状都不存在的生境斑块，即恢复的生境斑块是生境网络优化的优选方案。

(2)假设二   不同网络构建方法的构建条件不同。假设同时满足不同网络构建条件的新增生境斑块优于不能同时满足不同网络构建条件的新增生境斑块，即新增生境斑块满足的网络构建条件越多，其重要性越高，是生境网络优化的优选方案。

以上述假设为基础，以2010 年白鹭生境斑块为现状，通过方法a得到对应的白鹭生境网络A，与2000 年生境斑块初始状态比照：(1)凡初始存在但现状失缺，并被生境网络A与现状生境斑块连接到一起的生境斑块，即符合假设一条件的生境斑块，为恢复型新增生境斑块。(2)凡初始和现状都不存在，但被生境网络A与现状生境斑块连接到一起的生境斑块，即为新建型新增生境斑块。将上述两类新增生境斑块置放到2010 年生境斑块现状中，采用方法b构建对应的白鹭生境网络B，当新增生境斑块被生境网络B与现状生境斑块连接到在一起，或符合假设二条件的生境斑块，其重要性更高。从以最少土地实现对物种保护的视角^[14]对遴选出的新增生境斑块进行优先性评价，从而实现生境网络的优化。

参照已有成果^[15]，白鹭生境斑块为符合以下4个基本约束条件的地块集合：(1)乔木林地为筑巢地，沼泽滩涂、湖泊水库为觅食地，筑巢地与觅食地相距不超过10 km；(2)面积不小于10 hm²；(3)高程在5—70 m之间；(4)至市区和主要对外交通用地距离不小于400 m和300 m。通过ArcGIS 10.1完成生境斑块的识别。

白鹭迁移行为包括空中飞行和陆地行走两种方式^[16]。空中飞行时受地类变化影响较小，路径可设为直线，生境网络以觅食半径不超过10 km^[9]为依据，由10 km范围内的生境斑块直线连接构成；陆地行走时受地类变化影响较大，路径可设为曲线，生境网络可采用最小成本路径法构成；由此得到两种不同方法构建的白鹭空中飞行和陆地行走生境网络。

影响白鹭陆地迁移的因素很多，如生境质量、水质情况、人为干扰强度等^[17]。采用最小成本法模拟时，可选取典型因素类型^{[18, 19]}或直接通过考察土地利用类型适宜性或景观类型异质性^{[8, 20, 21]}，设定阻力值简化研究。本文着眼于网络结构优化的方法论研究，依据数据获得性和可操作性原则，以土地利用类型为直接影响因素，参照类似研究成果^{[21, 22]}，结合白鹭生活习性，设定了不同土地利用类型对白鹭陆地迁移影响在1—100之间的相对阻力值(表 1)。借助ArcGIS中Cost Path工具生成、Feature to point工具将所有生境斑块转换为生境节点，将生境网络转化为点和线的集合^[23]。

在评判假设与研究思路(2.2.1)中构建的恢复型和新建型新增生境斑块，对应着恢复型和新建型生境节点，具体识别方法分别为：(1)在ArcGIS 10.1中通过最小成本路径法获得2010 年白鹭现状生境网络，与2000 年白鹭生境节点初始状态叠加，得到恢复型生境节点。(2)在2010 年白鹭现状生境网络中，遴选路径间的相交点或转折点^{[5, 6]}，其中穿过节点路径数量≥3(不考虑太湖内部生成的交点)且不属于恢复型生境节点的为新建型生境节点。

新增生境斑块设计过程中尤其是在土地资源稀缺、城市化快速发展地区通常面临着一个严峻挑战，即在资源有限条件下，需要用最少的土地面积/资金实现对一组物种的保护或用给定的资金实现对尽可能多的物种/面积的保护，即物种的“集合覆盖问题(Set Covering Problem，SCP)”和“最大覆盖问题(Maximal Covering Problem，MCP)”^[14]。从集合覆盖问题出发，优选出最重要最迫切需要恢复或新建的新增生境斑块，可体现资源有限性下兼顾经济效益和生态效益的最大化。

斑块重要性可通过景观连通性指标(如IIC和PC)^{[24, 25]}或景观中心度指标(如节点度、中介度、紧密度、特征向量度和子图度)^[26]反映。连通性指标侧重于斑块分析，受网络结构影响较小；中心度指标侧重于网络分析，受网络结构影响较大。本文旨在通过提高网络连接度优化网络，故选用中心度指标测算斑块重要性。中心度指标中，节点度和中介度较为常见，分别反映斑块功能性连接的整体特征和斑块在景观流传递过程中的重要程度^[26]：(1)节点度也称中心集中度，指网络结构中与某一节点相连的连接线的数量。节点度越高，对应节点在所处局部景观中的中心位置越重要^[26]。数据获取借助UCINET软件Degree工具完成^[27]。(2)中介度又称关联度，指某个斑块处于其他斑块对之间的频度，是通过网络中某个点的最短路径与所有节点间(不包括该点)最短路径的数量比^[26]。中介度越高，对应节点控制穿越网络景观流的能力越强，在维持景观连接度中的作用越重要。重要节点的缺失将造成网络结构的分裂和景观破碎化。数据获取借助UCINET软件Node Betweenness工具完成^[27]。本文将两个指标反映的功能列为同等重要，对得到的指标计算结果按照极差标准化法归一化处理之后进行等权叠加排序。

网络优化结果可通过测算景观连接度来评价。选择反映网络复杂性的α、β、γ 3个网络结构指数，分别反映网络中回路出现的程度、每个节点的平均连线数和所有节点被连接的程度^{[28, 29]}。

图 3为由最小成本路径法识别得到的恢复型和新建型生境节点分布情况及构建的白鹭生境网络A。恢复型生境节点17个，主要在太湖周边及宜兴—溧阳片区。新建型生境节点18个，主要在太湖东、西两侧。与影像图对照，恢复型生境节点对应的生境斑块面积在10—50 hm²之间，以乔木林地为主；新建型生境节点对应的生境斑块是乔木林地(宜兴—溧阳片区为主)和湖泊水库与河流(苏州境内为主)兼而有之；均满足白鹭生境地类要求、为容易恢复的小面积生境斑块。

图 3 恢复型生境节点与新建型生境节点分布 及基于最小成本路径法的白鹭生境网络A Fig.3 The distribution of restorative and new habitat nodes and Egretta garzetta′s habitat Net-A based on the least-cost path model

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图 4 为上述35个新增生境斑块和2010 年现状生境斑块通过直线路径法构建的白鹭生境网络B。表 2为新增生境节点在图 4中标准化后的节点度、中介度及其综合评价值。图 5 为新增生境节点综合评价值分布情况。图中，横轴为生境节点重要性的降序排列号；纵轴为生境节点在1.00—0.00之间标准化的重要性综合值，值越大重要性越高。35个散点组成的折线中，第27处为折线拐点，出现明显下降，故设定前26个新增生境节点为重要节点，分别得到恢复型和新建型生境节点14个和12个。

图 4 基于直线路径法的白鹭生境网络B Fig.4 Egretta garzetta′s habitat Net-B based on the linear path model

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图 5 新增生境节点综合评价值分布情况 Fig.5 Comprehensive values of new habitat nodes

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在重要性排序中，位于前10的新增生境节点中新建型生境节点有8个，其中7个占据了前7位，与假设一不符；遴选掉的9个新增生境节点中，除92号节点未连入生境网络B不符合假设二条件外，其余节点均满足假设二条件。其中62、72和74号3个恢复型生境节点同时满足假设一、二的前提条件，但都被筛选掉，与假设不符。文中假设的两种情况均没有实现预期的优化结果，表明受人为干扰影响，生境斑块格局变化对生态过程、网络优化结果均产生显著影响。

图 6为白鹭生境网络现状及优化情景：1是现状网络Ⅰ；2是增添了恢复型生境节点的网络Ⅱ；3是增添了新建型生境节点的网络Ⅲ；4是由网络Ⅱ和Ⅲ叠加得到的网络Ⅳ，即网络B；5是由遴选的重要生境节点构建的网络Ⅴ，即网络Ⅳ的优化结果。网络Ⅰ破碎化明显，相互之间孤立。网络Ⅱ与网络Ⅰ相比，增加了节点数和廊道数，但网络连接度改善不明显。网络Ⅲ与网络Ⅰ相比，宜兴—溧阳片区及苏州中部的网络连接度得到较明显改善，说明新建型生境节点比恢复型生境节点在提高网络连接度上成效明显。网络Ⅳ和Ⅴ与网络Ⅲ相比，无明显差别。

图 6 苏锡常地区白鹭生境网络现状及优化情景 Fig.6 Egretta garzetta′s current habitat network and its optimized scenarios in Su-Xi-Chang area

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表 3是网络Ⅰ—Ⅴ的网络结构指数情况。与网络Ⅰ相比，网络Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的3个网络结构指数值均得到不同程度的增加、网络实现了不同程度的优化；网络Ⅲ的节点数略多于网络Ⅱ，但廊道数、3个网络结构指数值均低于网络Ⅱ，优化成效不明显；网络Ⅴ的节点数和廊道数均低于网络Ⅳ，但3个网络结构指数值均高于网络Ⅴ，网络整体结构状况最好，说明满足了“集合覆盖问题”的同时实现了提高网络连接度的网络优化目的，是最优方案。综合上一节结论说明，在网络Ⅳ被优化为网络Ⅴ时，被筛选掉的新增生境节点在不同网络中的重要性不同，或者说不同网络构建方法对新增生境节点的需求是不同的，即不同的网络构建方法对网络优化的结果存在影响。

本文以白鹭生境网络为例，利用苏锡常地区2000、2010 年土地利用/覆被数据，通过与两种不同网络构建方法相结合的思路，识别出需要恢复、新建的生境节点或斑块，并从资源有限性出发对新增生境节点重要性进行排序，得到生境网络优化方案。结果表明：(1)恢复型生境节点对应的生境斑块面积在10—50 hm²之间，以乔木林地为主；新建型生境节点对应的生境斑块是乔木林地和湖泊水库与河流兼而有之，均满足白鹭生境地类要求。优化后的生境网络连接度较高、整体结构状况最好，能兼顾资源有限性下经济效益和生态效益的最大化，为优化方案。(2)与图 2比照，77个观测点覆盖了大部分优化后的生境网络节点，即新增和现有生境斑块与实际情况较为吻合。但是环太湖地区观测点密集，数量多于现有和新增生境节点数量，存在一定偏差，可能与同一生境节点覆盖了多个观测点有关；部分有白鹭活动的观测点，如常州中、西部，无锡东北部，苏州东部，尚未被识别出，有待进一步研究。(3)结果与假设一不符，说明即使将2010 年生境斑块格局恢复到2000 年状态，也因其它地类变化影响无法还原出原有生境网络，反映出生境网络变化受格局—生态过程影响明显。结果与假设二不符，说明即使能够同时满足不同网络构建条件的新增斑块形成的网络也不一定得到网络优化的最优结果，反映出在相同生境斑块情况下，不同网络构建方法会得到不同的网络及优化结果，即网络优化结果受生态过程模拟方法和网络优化评判标准选择的影响明显。时空格局变化与不同生态过程模拟相结合的网络优化方法，有益于还原和分析格局-生态过程以及网络结构的变化情况，其思路和方法有助于网络优化的进一步深入研究。

物种迁徙模拟是一个非常复杂的过程，需要大量的物种分布和生境结构数据。本文选择不同土地利用类型为影响因素通过最小成本路径法模拟，设定阻力值时，存在主观性；计算时，栅格数据粒度效应^[30]所造成的信息传递丢失现象会影响结果的准确性。将生境斑块简化为景观类型，再进一步简化为节点，忽略了斑块面积效应、边缘效应等因素，会导致模拟结果与实际状况之间的显著偏差。以上都应在后续研究中不断完善。

网络优化旨在完善景观格局，而景观格局是实现景观可持续过程中至关重要的一环。优化网络可以更好的反映出景观格局、景观服务和人类福祉之间的动态关系^[31]。同时，也可依据景观格局-过程-服务-福祉机理系统研究成果，为景观格局或网络优化提供新的研究思路和理论基础。