提高水稻氮肥(素)吸收利用率已成为目前稻作研究与生产中的一个重要方向。研究氮素高效吸收利用对减少氮肥施用量、提高氮肥利用率、改善稻田生态环境、提高水稻产量均具有重要的理论价值与实践意义。前人研究表明，水稻品种(基因型)间氮素吸收利用差异较大^{[1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13]}，氮素吸收能力强，氮素积累量大是水稻产量形成重要的营养基础，在一定的范围内，水稻产量与氮素吸收量存在明显的伴随关系，氮素高效吸收型水稻具有产量亦高的特点^{[14, 15]}。根系是水稻极其重要的营养器官，根系形态发达、活力强是水稻高效吸收的重要保证。近年来，一些报道表明了根系性状对水稻氮素高效吸收有重要的影响，从基因型来看，氮素高效吸收型水稻在单株根系形态/活性、冠根比等性状上较氮素低效吸收型水稻具有不同程度的优势，氮素吸收量与单株根系性状关系密切^{[14, 15]}。从栽培角度讲，拔节期较高的根密度、根系总吸收面积^[16]，根重、根长、根系表面积特别是拔节后到成熟期根系伤流强度大有利于水稻吸氮能力的提高^{[17, 18]}。但这些研究在相同处理下品种数量较多^{[14, 15]}，在栽培处理下品种较少，多为1—2个 ^{[16, 17, 18]}。从氮素吸收角度水稻品种可分为氮高效吸收、氮中效吸收、氮低效吸收等类型，不同氮素吸收效率类型品种对氮肥处理反应如何，目前几无报道。为此，本研究以氮素吸收差异较大的15个水稻品种(品系)为供试材料，针对上述问题展开相应的研究工作，以期明确氮肥处理对不同氮素吸收类型水稻根系性状、氮肥吸收利用率的影响，明确水稻氮素高效吸收的主要根系性状，为水稻氮肥高效施用技术的制定和氮高效水稻根系改良提供参考依据。

试验于2011—2012年在扬州大学农学院水稻网室内进行。利用本课题组先前研究的结果^{[3, 7, 8, 9, 10]}，在100个左右的常规籼稻品种(品系)中筛选出15个氮素吸收利用类型差异较大的品种(品系)为供试材料，具体名称如下：1826、6078、bluebell 、cpslo17、 IR74、Kentanangka、桂朝2号、台中籼、台中本地1号、扬稻2号、扬稻3号、扬稻5号、扬稻6号、窄叶青、珍珠矮。

大田育秧，5月14—15日播种，6月7—8日移栽于盆钵中，每处理种植10盆，每盆3穴，每穴1株。盆钵直径25 cm、高30 cm，每盆装过筛砂壤土17.5 kg(有机质含量1.47％，全氮含量0.808g/kg，速效氮54.41mg/kg，速效磷43.95 mg/kg，速效钾94.6 mg/kg)。全生育期保持浅水层，及时防治病虫害，水稻生育正常。

试验1 施氮量试验，2011年进行。设N0，N1，N2，N3 4个氮肥处理，分别施0、2、4、6gN/盆，施肥处理中氮肥施用比例，基肥∶分蘖肥∶促花肥∶保花肥为3∶3∶2∶2。基肥、分蘖肥、促花肥、保花肥分别在移栽前、栽后5d、抽穗前25d、抽穗前15d施用。

试验2 施氮时期试验，2012年进行。设T0:基肥(CK)，T1:基肥+基肥(以下简称全基肥)，T2:基肥+分蘖肥(以下简称基分肥)，T3:基肥+促花肥(以下简称基促肥)，T4:基肥+保花肥(以下简称基保肥)5个处理，基肥、分蘖肥、促花肥、保花肥每盆各施入1.5g纯N。各肥料施用时间同试验1。

抽穗期每品种取接近平均穗数的植株2盆，测定单株不定根数、单株不定根总长等。

抽穗期每品种取接近平均穗数的植株2盆，每盆测定1穴植株，测定单株根系α-NA氧化力，并采用染色液蘸根法测定根系总吸收面积和活跃吸收面积。

抽穗期和成熟期每品种取接近于平均穗数的2盆植株，按根、茎鞘、绿叶、黄叶、穗器官分样，105℃杀青0.5h、80℃烘干至恒重(一般为72h)后测定各器官的干物重及含氮率。

氮肥吸收利用率=(施氮区吸氮量-空白区吸氮量)/施用的氮肥量

采用组内最小平方和的动态聚类的方法^[19]将常氮(N2处理)条件下成熟期氮素吸收量从低到高依次分为氮低效吸收型、氮中效吸收型、氮高效吸收型3种，分别简称为氮低效、氮中效、氮高效品种。氮低效品种有bluebell、台中本地1号、窄叶青3个，氮中效品种有cpslo17、 IR74、Kentanangka、桂朝2号、台中籼、珍珠矮6个，氮高效品种有1826、6078、扬稻2号、扬稻3号、扬稻5号、扬稻6号6个。氮低效、氮中效、氮高效品种常氮(N2处理)条件下平均生育期分别为126d、132d、135.5d。施氮量其它3个处理及施氮时期各处理均按常氮(N2处理)的分类结果进行数据处理。以Excel进行数据处理和图表绘制，SPSS进行统计分析。以合并的误差项对各主效与互作效应进行鉴别，采用最小显著差树(LSD)法，凡超过LSD0.05(LSD0.01)水平的视为显著(或极显著)。

由图 1可知，在N0、N2、N3处理下，随着品种氮素吸收效率的提高，成熟期吸氮量均呈明显增加趋势，氮中效品种比氮低效品种吸氮量增加的幅度明显大于氮高效比氮中效增加的幅度，在N1处理下吸氮量顺序为氮高效品种>氮低效品种 >氮中效品种，氮中效品种比氮低效品种增加的幅度明显小于氮高效比氮中效增加的幅度。增加施氮量也对不同类型品种吸氮量产生明显影响，N1处理与N0处理相比，氮低效品种吸氮量增加幅度大于氮中效、氮高效，N2处理比N1处理，吸氮量增加幅度则为氮高效品种>氮中效品种>氮低效品种，而N3处理与N2处理相比，吸氮量增加幅度则为氮低效品种>氮中效品种>氮高效品种。方差分析表明，品种类型间(F=6.738^*)、处理间(F=180.487^**)的差异达显著或极显著水平，品种类型间与处理间无显著的互作效应(F=1.456)。

图 1 氮肥处理对不同氮效率水稻品种成熟期吸氮量的影响 Fig.1 Effect of N treatments on Total nitrogen uptake at maturity stage in rice varieties with different nitrogen efficiency 字母不同者差异达0.01**或0.05*显著水平

图选项

由图 1可知，在各种施氮时期处理下，随着品种氮素吸收效率的提高，成熟期吸氮量均呈明显增加趋势，基+分处理下中效比低效增加的幅度小于高效比中效增加的幅度，其它处理均表现为中效比低效增加的幅度大于高效比中效增加的幅度。各类品种吸氮量大小顺序均为全基肥、基+促、基+保、基+分、CK。方差分析表明，品种类型间(F=19.739^**)、处理间(F=61.021^**)的差异均达极显著水平，类型间与处理间无显著的互作效应(F=0.375)。

由表 1可知，在相同施氮量处理下，氮高效品种单株不定根数、单株根干重均大于其它类型品种，单株不定根总长多为最大或接近最大，单株根活力在N2、N3处理下较大，单株总/活跃吸收面积在N1处理下具有一定的优势，在N0、N2、N3处理下差或较差。与N0相比，增施氮肥到N1水平可显著促进氮高效吸收型水稻品种单株不定根数、单株不定根总长、单株根干重的增加，但继续增加至N2、N3水平时增幅较小或略有下降，增施氮肥能显著提高氮高效吸收型水稻品种单株根活力，施氮水平越高，根系活力越强，但氮肥用量的增加对单株总/活跃吸收面积影响较小。方差分析表明，单株不定根数、单株不定根总长、单株根干重在类型间、处理间，单株根活力在处理间差异显著，其它均不显著。所有根系性状类型与处理间均无显著的互作关系。

由表 2可知，在相同施氮时期处理下，氮高效品种单株不定根数、单株不定根总长、单株根干重均大于氮中效、氮低效品种，单株根活力均多表现为中等以下水平，单株根系总吸收面积、单株根系活跃吸收面积在基肥+分+促+保花肥条件下优势明显，在基肥+基肥条件下处于中等水平。在前期施肥中，氮高效品种所有单株根系性状(包括不定根数、根干重、根总长，总吸收面积、活跃吸收面积、根活力)均为全基肥处理>基肥+分蘖肥处理，在后期施肥中，单株不定根数、单株不定根总长，单株根系总吸收面积、单株根系活跃吸收面积均为基肥+促花肥处理>基肥+保花肥处理，但单株根重、单株根活力正好相反，为基肥+保花肥处理>基肥+促花肥处理。方差分析表明，不同氮素吸收类型间单株不定根数、单株不定根总长、单株根干重差异显著，处理间所有性状差异不显著，品种类型与处理间互作关系均未达显著水平。

由图 2可知，在N0、N1、N2处理下，抽穗期冠根比的大小顺序为氮中效品种>氮低效品种>氮高效品种，N3处理则表现为氮低效品种>氮中效品种>氮高效品种；成熟期冠根比N0处理下表现为随氮素吸收效率的提高而提高，但N1、N2、N3表现为表现为随氮素吸收效率提高而下降，且下降的幅度较大。方差分析表明，品种类型间(F_抽=5.443^**，F_成=13.261^**)、处理间(F_抽=39.634^**，F_成=17.516^**)抽穗期冠根比的差异均达极显著水平，类型与处理间成熟期(F_成=2.556^*)有显著的互作效应，抽穗期无显著互作效应(F_抽=1.056)。

图 2 施氮量对不同氮效率水稻品种冠根比的影响 Fig.2 Effect of N application level on crown root ratio in rice varieties with different nitrogen efficiency

图选项

施氮时期处理条件下，抽穗期冠根比，基肥+保花肥表现为随氮素吸收效率提高而下降，其它处理均以氮高效品种较大(图 3)，成熟期冠根比除基肥+基肥仍与抽穗期冠根比表现一致外，其它处理氮高效品种均较小。方差分析表明，处理间(F_抽=5.115^**，F_成=3.292^**)冠根比的差异均达极显著水平，品种类型间(F_抽=0.417，F_成=1.101)，类型与处理间均无显著的互作效应(F_抽=0.383，F_成=0.472)。

图 3 施氮时期对不同氮效率水稻品种冠根比的影响 Fig.3 Effect of N application time on crown root ratio in rice varieties with different nitrogen efficiency

图选项

氮肥吸收利用率=(施氮处理植株总吸氮量-对照处理植株总吸氮量)/施氮量。由图 4可知，在中氮(N2)、高氮(N3)处理下，随着氮素吸收效率的提高，氮肥利用率呈增加趋势，氮高效品种比氮低效、氮中效品种氮肥吸收利用率分别高37.70%、10.31%，19.87%、 2.73%，在低氮(N1)下氮高效品种比氮中效品种高10.87%，但比氮低效品种却低1.30%。方差分析表明，品种类型间(F=3.371^*)、处理间(F=85.583^**)、的差异达显著或极显著水平，品种与处理间(F=2.093)无显著的互作效应。相关分析表明，低氮、中氮、高氮处理下，水稻植株吸收量与氮肥吸收利用率呈线性正相关，相关系数分别为0.769^*、0.940^**、0.939^**，达显著或极显著水平。说明增加成熟期吸氮量有利于提高氮肥吸收利用率。

图 4 施氮量对不同氮效率水稻氮肥吸收利用率的影响 Fig.4 Effect of N application level on Nitrogen fertilizer absorption and use efficiency in rice varieties with different nitrogen efficiency

图选项

由表 3可知，氮低效、氮中效品种吸氮量与单株不定根数、单株不定根总长、单株根活力、抽穗期冠根比、成熟期冠根比均呈显著或极显著线性正相关，说明这些根系性状与氮低效、氮中效品种的吸氮量关系密切。氮高效品种吸氮量与单株不定根数、单株不定根总长、单株根干重、单株根活力、抽穗期冠根比呈显著或极显著线性正相关，说明提高这些根系性状有利于氮高效品种吸氮量的增加。

关于水稻的氮素利用效率目前尚无统一定义，有人用氮肥吸收利用率^{[20, 21, 22]}、氮素籽粒生产效率^{[3, 7, 8, 9, 10, 23, 24]}等作为评价的指标，也有人以产量作为衡量标准，如Moll^[25]将其定义为籽粒产量/介质供氮水平，当介质供氮水平不同时,对相近生育期的水稻以相同供氮水平下的籽粒产量来评价，并把产量均高于(与其生育期相近水稻)平均产量的品种定义为氮高效品种^[26]，简单地说，氮高效品种就是在任何供氮水平下产量均高的品种^{[17, 18, 27, 28, 29]}。但也有人认为吸氮能力强、吸氮量大的品种，能高效地吸收土壤中的氮素，降低土壤氮素残留、减少氮素损失、减轻对环境质量的影响并能提高水稻产量的品种也应该是氮高效品种^{[30, 31]}。本文以成熟期吸氮量作为评价指标，研究表明，氮高效吸收品种比氮低效品种、氮中效品种成熟期吸氮量在各施氮水平、施氮时期处理下均表现出明显的优势，品种间、处理间的差异达显著或极显著水平。表明氮高效品种在氮素吸收效率上既显示出基因型的优势，也体现出对氮肥的积极响应。

水稻氮肥吸收利用率受肥料类型、施肥量及方法，土壤类型、耕作方式及质量等许多非植株因素的影响^{[31, 32, 33, 34, 35]}，过去相当长的时间内从这个角度解析氮肥吸收利用率。从氮肥吸收利用率的定义来看，植株自身氮素吸收能力的差异特别是在氮肥相同处理下的差异可能是影响氮肥吸收利用率最重要的因素，但目前这方面研究不多^{[34, 35]}。本研究表明，不施氮处理各类型水稻吸氮量虽有差异，但差异较小，而施氮各处理特别是常氮水平下不同类型水稻间吸氮量差异明显增大，植株的吸氮能力与氮肥吸收利用率关系非常密切，氮肥吸收利用率的大小主要取决于成熟期植株吸氮量的差异。因而，氮高效品种氮肥吸收利用率明显高于氮中效、氮低效品种。可见，从植株自身角度讲，植株吸氮能力强大，为水稻氮肥吸收利用率提高奠定极其重要的遗传学基础。

根系是水稻吸收养分与水分主要的器官，根系发达、活力强大是水稻吸收能力增强的重要基础。氮肥处理对水稻根系性状影响已有一些报道，一般认为，适宜的施氮水平可以促进不定根的分化、伸长和增重，但氮肥用量过多后，根系反而呈现细、短、轻的特点^{[36, 37]}。水稻前期施氮越多，越有利不定根数、根干重的增加^[38]，施用越早对单株根系形态性状(根数、根总长和根重)促进作用越大^[39]，而生育后期施氮对根重影响较小^[40]。在施用分蘖肥的基础上，施用促花肥能显著提高每株根干重，施用保花肥可促进不定根的伸长，增加每株不定根总长度^[40]。

但这些研究以1个或少数品种来分析氮肥处理对水稻根系形态性状的影响。不同氮素吸收效率类型品种特别是氮素高效吸收类型品种根系性状对氮肥反应如何，尚不清楚。本研究表明，在相同施氮量或施氮时期处理下，氮高效吸收型水稻品种根系形态上表现出数量多，重量大的特点，如根数、根重，根总长多具有明显优势，特别是在前期施肥较多的情况下更明显，这为水稻氮素高效吸收奠定了扎实的形态基础。在中、高施氮水平下氮高效吸收型水稻单株α-萘胺根系氧化力明显增强，虽然单株总/活跃吸收面积无明显优势，但增施后期穗肥，可明显改善与提高单株总/活跃吸收面积和单株α-萘胺根系氧化力。因此，施氮量适中、前后期施氮合理时，不仅根系形态发达，根系活性也旺盛，确保了氮素高效吸收水稻形态与生理上的优势，为水稻氮素高效吸收、干物质生产与积累提供重要的根系支撑。氮素吸收能力增强，也有利于水稻产量水平的提高，研究表明，在相同施氮水平处理下，随着品种氮素吸收能力的提高，产量均表现出氮高效品种>氮中效品种>氮低效品种，施氮时期处理下也有相同的趋势。从产量构成因素来看，氮素吸收能力的提高，表现出穗数变少、粒数增多、粒重有所增加、穗型和单穗重明显增大的趋势，但结实率无明显的变化趋势。

植株的吸氮能力主要与根系的发达程度、根系活性的强弱有密切的关系。近年来，一些报道显示根系性状对水稻氮素高效吸收有重要的影响，张岳芳^[14]、于小风^[15]在群体水培条件下分别研究了100个左右的常规籼、粳品种(系)，认为冠根比、根干重、根数、不定根总长是影响籼稻品种吸氮能力的主要根系性状^[14]，而根干重、冠根比、单株不定根长、单条不定根重对粳稻品种吸氮能力的提高有较大的作用^[15]。从栽培角度来看，程建峰^[16]认为拔节期较高的根密度、根系总吸收面积是水稻氮素高效吸收品种的重要特征，樊剑波^[17]研究则表明在两个供氮水平下，氮高效水稻(南光)根重、根长、根系表面积特别是拔节后到成熟期根系伤流强度明显大于氮低效水稻(Elio)是其吸氮量大的重要因素。魏海燕^[22]认为肥料利用效率高的粳稻在主要生育时期良好的根系形态和较强的根系活力是其氮素高效吸收和利用重要的根系基础。

本研究表明，对不同氮效率水稻成熟期吸氮量有显著影响的根系性状既有共同点，也有差异(表 3)。共同的是各吸收效率水稻抽穗期、成熟期吸氮量均受到单株不定根数、单株不定根总长、单株根系活力及抽穗期冠根比的显著影响，说明这些性状是提高水稻吸氮能力的重要基础。不同的是成熟期冠根比对氮低效、氮中效品种(抽穗期、成熟期)吸氮量有显著影响，对氮高效品种影响较小，而根干重极显著地影响氮高效水稻的(抽穗期、成熟期)吸氮量。为了明确单株根系性状对氮素吸收量影响力的大小，对此进行了多元回归及通径分析，结果表明，单株不定根数对氮低效品种、氮中效品种吸氮量影响较大，它们对吸氮量的直接通径系数分别为0.456和0.522，单株不定根数、单株根活力对氮高效品种吸氮量影响较大，它们对吸氮量的直接通径系数分别为0.413、0.401。但地下部与地上部生长协调是水稻健壮生长的基础，而反映两者之间的协调关系通常用冠根比(也有学者用根冠比来表示)，结果表明，抽穗期冠根比对成熟期吸氮量的作用明显大于成熟期冠根比，抽穗期冠根比对吸氮量的直接通径系数，氮低效品种、氮中效品种、氮高效品种分别为0.777、0.735、0.758。由此可见，在协调地上部、地下部生长、保持适宜冠根比的同时，提高单株不定根数、单株根活力有利于提高氮高效品种的氮素吸收能力。结合相关分析与通径分析结果，笔者认为抽穗期冠根比、单株不定根数、单株根活力、单株不定根总长和单株根干重是影响氮高效品种吸氮能力的主要根系性状。由此表明，氮高效品种根系具有数量多、长度大、充实度高、干物质积累量大、活性强的特征。

结论：氮高效吸收品种在各种氮肥处理下氮素吸收能力均具有不同程度的优势，品种、氮肥处理显著影响氮素吸收能力，在常氮、高氮条件下其氮肥吸收利用率也大于其它氮效率品种。抽穗期冠根比及单株不定根数、单株根活力、单株不定根总长、单株根干重是影响氮高效品种吸氮能力的主要根系性状。