文章信息
- 刘树宝, 陈亚宁, 陈亚鹏, 邓海军, 方功焕
- LIU Shubao, CHEN Yaning, CHEN Yapeng, DENG Haijun, FANG Gonghuan
- 基于稳定同位素技术的黑河下游不同林龄胡杨的吸水深度研究
- Study on the depth of water uptake by Populus euphratica trees of different ages in the lower reaches of the Heihe River, based on the stable isotope techniques
- 生态学报, 2016, 36(3): 729-739
- Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(3): 729-739
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201404050650
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文章历史
- 收稿日期: 2014-04-05
- 网络出版日期: 2015-06-12
2. 中国科学院新疆生态与地理研究所, 荒漠与绿洲生态国家重点实验室, 乌鲁木齐 830011
2. State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China
河岸林的更新和演替与河流有着密不可分的关系,河道的演化深刻影响着内陆河流域生态系统及其林分的组成和分布特征[1]。胡杨(Populus euphratica Oliv)作为干旱区内陆河流域荒漠河岸林的主要建群种,其生态学特征、抗逆性以及水分利用等问题等一直是众多学者关注的热点[2, 3, 4, 5]。胡杨在中国西北干旱区内陆河流域广泛分布,它耐盐碱,抗干旱、风沙,具有重要的生态功能[6],是联合国粮农组织林木基因资源专家组确定的全世界最急需优先保护的林木基因资源之一。近年来,李建林等依据在极端干旱区额济纳旗的实测资料,对胡杨根系及根区土壤水分特征进行了分析,建立了胡杨根系吸水的二维数学模型,模型结果与实测结果平均相对误差为9.02%[7]。赵良菊等对黑河下游河岸植物的水分来源做了初步研究,结果表明,胡杨的主要吸水层位为地下水[8]。Romero-Saltos等利用降水控制实验和吸水深度模型对亚马逊东部塔帕若斯河植物的水分来源进行了研究,结果发现在降水很少的干季,树木的吸水深度会不断加深。同时也指出,在干旱地区,树木可能有两个不同的水源或存在两个不同深度的吸水层位[9]。不少学者对塔里木河下游研究表明,地下水是维系胡杨的生存的重要水分来源[6, 10, 11, 12, 13]。
在20世纪70年代末,环境同位素技术就被逐渐引入到水文学、生态学等各个领域。随着稳定性同位素的发现和同位素分析技术的迅速发展,氢氧稳定同位素示踪技术逐渐被广泛应用到确定植物水分来源的研究当中。植物叶片组织中的稳定碳同位素组成能够解析植物的水分利用效率,Farquhar等认为,植物叶片δ13C值可以用来间接指示植物的长期水分利用效率[14],大量的研究也证实δ13C值与植物水分利用效率存在高度相关性,可以作为衡量植物水分利用效率的有效指标[15]。运用稳定同位素法测定的植物叶片的δ13C值能直接指示植物的水分利用效率,已成为一种公认的估测植物长期水分利用效率的可靠途径。
在黑河下游,以胡杨为优势种的荒漠河岸林具有重要的保护生物多样性的生物学功能[8]。但是,随着近几十年来中上游用水量的增加,黑河下游额济纳地区来水量逐年减少[16],导致地下水位的逐年下降,沙化、盐化等加速,造成胡杨林大面积退化,胡杨林分结构严重失衡、胡杨幼苗死亡更加严重,对胡杨林的更新造成很大的打击[17]。自2000年,黑河的分水使得下游生态环境有了一定的改善,地下水位普遍抬升,胡杨林内出现了成片的胡杨幼苗,河岸林生态系统逐渐好转。可见,黑河下游胡杨林的退化与更新和地下水位有直接的关系,尤其对胡杨幼苗的生长至关重要,但是对于胡杨因地下水位下降而退化和因地下水位升高而出现成片胡杨幼苗的机理方面的研究的案例较少,尤其是河岸林生态系统内不同植物吸水深度方面的研究更少。为此,本文通过对黑河下游河岸林生态系统内不同林龄胡杨样地土壤含水量及土壤水和木质部δD、δ18O和叶片δ13C的测定分析,解析不同林龄胡杨的平均吸水深度,探讨不同林龄胡杨的水分利用格局及其在干旱环境下的水分利用和适应机制,旨在为制定黑河下游生态用水配置方案和胡杨林的恢复、保护措施提供科学依据。
1 数据采集与方法 1.1 研究区概况黑河发源于祁连山,全长821 km,多年平均径流总量为24.75×108 m3。主要由山区冰川(雪)融水、降水构成,是中国第二大内陆河。研究区额济纳盆地位于黑河流域下游,总面积约30000 km2,地理坐标为99°30′—102°00′E,40°20′—42°30′N,海拔900—1130 m,北部和西部为马鬃山和阿尔泰山低山丘陵,东南部为巴丹吉林沙漠,南与鼎新盆地相邻。行政区划属内蒙古自治区阿拉善盟额济纳旗。该地区深居内陆,气候极端干旱,多年平均降水量42 mm,年最大为103 mm,最小为7 mm;多年平均蒸发量为3755 mm,最高达4035 mm,蒸发量是降水量的89倍;多年平均气温8. 2 ℃,盛行西北风,平均风速4. 2 m/s,最大风速24. 0 m/s。天然植被主要以乔木胡杨和与其伴生的灌木柽柳和草本植物苦豆子为主。
试验样地位于额济纳旗的乌兰图格(图1),距黑河河道300 m左右,地下水埋深在2.5—3.2 m之间,植物主要为胡杨和柽柳,林下伴生的草本稀少,多为苦豆子,覆盖度约为50%,土壤由第四纪洪积、冲积物组成,以细砂土为主[18]。
1.2 样品采集与数据分析 1.2.1 样品采集在试验样地内分别选择具有代表性(长势良好,树干通直,冠幅适中,无病虫害)的胡杨幼苗、成熟木、过熟木各3棵,进行木质部取样,在其周围用土钻钻取土壤用于土壤水的提取和土壤含水量的测定,挖取的土壤深度直至含水饱和层(胡杨幼苗和成熟木的含水饱和层深度为3.2 m、过熟木的为2.6 m)。挖取过程中记录各层土壤质地(如细沙土或黏土),同时观察不同林龄胡杨根系主要分布深度。采样时间为2012年8月初,采样的前后几天内均无降雨产生也无凝结水生成。龄组划分参照林业部门的标准,各不同林龄胡杨基本特征见表1。
特征Characteristic | 幼林龄Young Forest | 成熟林Mature Forest | 过熟林over-mature Forest |
树高Height of tree/m | 3.5 | 12.9 | 14.7 |
胸径Diameter at breast height/cm | 7 | 65 | 112 |
冠幅 Crown/(m×m) | 1.2×1.5 | 6.7×7.5 | 10.3×11.6 |
林龄 Age/a | 4—6 | 30—40 | 55—60 |
地下水位Groundwater level | 320 | 320 | 260 |
土壤质地Soil texture | 0—110 cm沙壤土,110—130 cm粘土,130—320 cm沙土 | 0—70 cm沙壤土,70—90 cm粘土,90—180 cm沙土,180—200 cm粘土,200—320 cm沙土 | 0—110 cm沙壤土,110—130 cm粘土,130—250 cm沙土 |
根系主要分布层/cmRoot distribution | 20—40 | 60—120 | 60—160 |
林下主要植被Understory vegetation | 苦豆子,骆驼蓬,蒲公英 | 稀疏苦豆子 | 极少苦豆子 |
覆盖度Coverage | 0.7 | 0.5 | 0.3 |
(1)土壤含水量测定
土壤含水量取样,幼龄林和成熟林样地土壤剖面0—40 cm,每10 cm为一层;40—320 cm,每20 cm为一层。过熟林样地土壤剖面0—40 cm,每10 cm为一层;40—260 cm,每20 cm为一层。每层3个重复。测定土壤含水量的土壤装入铝盒中,在试验地立即称鲜重并记录其鲜重,带回实验室于105 ℃烘箱中烘干至恒重后计算土壤含水量。
(2)植物木质部取样
为消除气孔蒸腾作用造成的同位素富集,对于木质部的取样,选择超过2a的茎,直径0.5 cm左右,长在5 cm之内的枝条段,迅速将枝条段的外皮和韧皮部去除,保留木质部。
(3)土壤水取样
土壤水同位素取样的土壤剖面的分层情况同土壤含水量取样,与土壤水取样同时进行,所取样品(植物木质部和土壤同位素样品)均迅速装入玻璃瓶内盖好瓶塞,利用parafilm封口膜予以密封并迅速放入冰盒,带回实验室。在进行同位素测定前,置于-20 ℃冷冻。
(4)地下水取样
地下水样取自附近观测井。2010年10月在黑河下游额济纳旗的乌兰图格建成一条生态监测断面,沿垂直于河道的方向布设7口生态监测井,不同林龄胡杨样地附近的井水代表地下水测定其的δD、δ18O值。
(5)叶片取样
在木质部取样的同时进行叶片取样,选择生长良好,无病虫害的绿色叶片,每棵树取20—30片叶子。把晾干后的叶子放入烘箱在105 ℃杀青,之后在60 ℃下干燥样品48 h至恒重,然后将样品粉碎过0.15 mm的筛子,取约5.0 mg样品,用锡箔包装好后制备成供测样品。
1.2.2 水分提取和样品分析土壤水和植物木质部水分采用低温真空蒸馏法提取[9]。在荒漠与绿洲生态国家重点实验室用Isoprime100稳定同位素质谱仪测量地下水、枝条木质部水分和土壤各层水分的稳定氢和氧同位素比率和叶片碳同位素比率:
式中,δD、δ18O和δ13C和分别为对应样品的稳定氢、氧和碳同位素值,Rsample和Rstandard分别为样品和国际通用标准物中元素的重轻同位素丰度之比(如18O /16O)。精度(1δ)18O/16O优于0.1‰,D/H优于0.3‰,13C/12C优于0.2‰。δD值的测试误差不超过1‰,δ18O和δ13C值的测试误差不超过0.2‰。 1.2.3 数据分析不同林龄胡杨的平吸水深度用深度模型进行分析[9],该模型是由Romero-Saltos 等在2005 年提出的模型方法,模型以同位素质量守恒为前提,植物茎木质部水中的同位素的值是土壤各深度处的水分同位素值按比例混合的结果。该模型结合 MATLAB 软件,利用观察到的平均δD的值所计算出的方差来计算预期的土壤中每厘米氘同位素的值。模型估计在确定一棵树所吸水的平均深度是有两个假设:假设一,在任何时间,植物都可以吸收 50 cm处的水分。假设二,植物在土壤不同深度吸水服从正态分布(公式4)。模型还有一个公理:质量平衡原理。模型可计算每厘米处土壤水中同位素的值,从地表直到计算的最底部。
模型具体算法如下:先输入土壤采样的深度,各深度处土壤样品的氘同位素的值,其次输入植物样品中的氘同位素值,再次输入植物吸收土壤水的标准方差。(例如:如果植物被认为能从土壤中 50 cm 深度处吸收水分时,标准偏差定为 8.33 cm)。输入之后由 1 开始计算,计算间隔设为 1 cm,这样每1厘米的土壤水中的氘同位素的值算出的贡献率都可以知道,模型可以算出植物具体吸收哪一平均深度的土壤水分。
式中,ni是植物根在Y 深度处所吸收的水分的比例,μ是根在土壤中所吸收水分的平均深度,σ是标准偏差值为8.33 cm,ni的总和为1。不同土层土壤水δ18O的差异及不同林龄胡杨δ18O的差异用SPSS 17.0统计软件分析。采用Origin进行图表绘制。
2 结果分析 2.1 不同林龄胡杨土壤剖面含水量的变化不同林龄胡杨土壤剖面含水量随土壤深度的变化而变化(图2),其中,幼苗土壤剖面的含水量高于过熟木高于成熟木,根据不同林龄胡杨土壤剖面含水量情况可大致分为3个区间,即:
1)第1个区间为土壤深度小于100 cm的范围。在这个深度范围内,幼苗高于过熟木高于成熟木(图2)。成熟木和过熟木的土壤剖面含水量变化不大,含水量都缓慢上升,成熟木的土壤含水量变化范围在0.64%—2.08%;过熟木的土壤含水量变化范围在2.09%—4.15%;幼苗土壤剖面的含水量变化范围在3.86%—18.89%,且在40—80 cm出现了一个含水量高峰,在此深度范围土壤质地为沙壤土,与周围土层没有区别,因此,出现这个“峰”值可能与胡杨幼苗的根系分布等有关。
2)第2个区间为土壤深度100—200 cm。在这个区间,不同林龄胡杨土壤剖面含水量都出现了一个含水量的高峰,胡杨幼苗在120—140 cm处出现了第2个“峰”,峰值处含水量为17.35%。成熟木土壤剖面的含水量在180—200 cm出现了一个“峰”,峰值处含水量为7.08%。过熟木土壤剖面的含水量在100—120 cm出现了一个“峰”,峰值处含水量为6.34%。这些峰值的出现是该层土壤为粘土所致,但成熟木和过熟木的峰值都远远小于幼龄林的峰值。胡杨幼苗土壤剖面的含水量和峰值都高于成熟木和过熟木,这可能与成熟胡杨耗水量高于胡杨幼苗有关[19]。
3)第3个区间为土壤深度200 cm至地下水位处(胡杨幼苗、成熟木为320 cm,过熟木为260 cm。),在这个区间,胡杨幼苗、成熟木和过熟木土壤剖面的含水量都在接近地下水位时忽然出现了一个含水量最高峰,峰值分别为31.79%、24.55%和28.63%,这是地下水直接补给该层土壤水分的原因。这个也可在下文中通过对比深层土壤水的δ18O接近地下水δ18O得出此结论。
2.2 不同林龄胡杨吸水层位从胡杨木质部水的测试结果可知,胡杨幼苗、成熟木、过熟木的δ18O分别是-5.37‰;-6.03‰;-6.92‰。不同林龄胡杨木质部的δ18O值差异呈极显著(P < 0.001),胡杨幼苗高于胡杨成熟木高于胡杨过熟木,不同林龄胡杨木质部δ18O值差异显著,这可能和不同林龄胡杨的主要吸水层位有关。
不同林龄胡杨土壤剖面不同深度的土壤水δ18O存在较大差异,并呈规律性变化,土壤水δ18O随深度加深呈逐渐降低的趋势,不同林龄胡杨土壤剖面都在5 cm深度左右出现了δ18O最大值(图3)。胡杨幼苗、成熟木和过熟木土壤剖面δ18O最大值分别为4.36‰、4.09‰和1.52‰。在5 cm以下深度,土壤水δ18O总体上随深度增加而逐渐减小。胡杨幼苗土壤剖面在0—30 cm蒸发较强烈,δ18O值为4.36‰ — -3.44‰。自60 cm至320 cm δ18O值波动较小,值在-7.00‰左右,且接近地下水的δ18O值(-6.94‰);胡杨成熟木土壤剖面在0—120 cm δ18O值从4.09‰降到-3.57‰,减小的速度较快;120—200 cm δ18O值在-5.00‰左右波动,减小的幅度变缓;200 — 320 cm δ18O值在-7.1‰ — -7.4‰之间波动,且接近地下水的δ18O值(-6.94‰),胡杨过熟木土壤剖面在0—100 cm δ18O值为1.52‰ — -6.14‰,120 — 260 cm δ18O值在-7.00‰左右波动,且非常接近地下水的δ18O值(-6.94‰)。在接近地下水位之前,不同林龄胡杨样地土壤水的δ18O值都接近地下水的δ18O值,这主要是由于底部土壤受地下水补给影响大的原因。不同林龄胡杨样地的土壤水δ18O值变化都与其深度呈指数关系(图3),表明土壤剖面在上界面受连续蒸发作用,下界面接受潜水的连续补给[20]。
本研究将土壤水和胡杨木质部水的δ18O、δD进行对比,以胡杨木质部水为标准,寻找δ18O、δD同位素组成与之相同的土壤水所处的区间,该区间即为胡杨吸收土壤水的主要层位。
将胡杨幼苗、成熟木和过熟木木质部水的δ18O与不同深度土壤水δ18O对比发现(图4):胡杨幼苗δ18O相交于与土壤水30—40 cm深度处;胡杨成熟木δ18O相交于与土壤水170—190 cm深度处;胡杨过熟木δ18O相交于与土壤水70—100 cm、190—210 cm、230—250 cm深度处。
将胡杨幼苗、成熟木和过熟木木质部水的δD与不同深度土壤水δD对比发现(图4):胡杨δD相交于与土壤水35—50 cm深度处,接近130 cm和210—250 cm;胡杨成熟木δD值相交于与土壤水15—35 cm和110—130 cm深度处,胡杨过熟木δD值相交于与土壤水25—35 cm和190—210 cm深度处。
通过对比不同林龄胡杨木质部水的δ18O、δD和不同深度土壤水δ18O、δD,结果胡杨幼苗的主要吸水层位基本相同,而胡杨成熟木和过熟木有所差别。
2.3 不同林龄胡杨的平均吸水深度吸水深度模型图结合 MATLAB 软件的计算结果如图所示。
δ18O计算的胡杨幼苗、成熟木、过熟木的平均吸水深度依次为36 cm、182 cm和104 cm(图5)。
δD计算的胡杨幼苗、成熟木、过熟木的平均吸水深度依次为38 cm、26 cm和108 cm、39 cm 和195 cm,其中测得胡杨成熟木、过熟木的平均吸水深度为两个值(26 cm和108 cm,39 cm和195 cm)(图5)。
由δD和δ18O计算得出的胡杨幼苗吸水深度基本相同,位于36—38 cm之间,这和通过对比土壤水δ18O和胡杨幼苗木质部水的δ18O得出的胡杨幼苗的主要吸水层位位于30—40 cm之间的结果一致,而由δD和δ18O计算得出的胡杨成熟木和过熟木的结果相差较大,由δ18O计算得出的胡杨成熟木吸水深度深于胡杨过熟木,相反,由δD计算得出的胡杨过熟木吸水深度深于胡杨成熟木。由δD和δ18O计算得出的胡杨成熟木和过熟木吸水深度相差较大。究其原因,可能与氢氧同位素的分馏速度不一致有关,不同林龄胡杨δD与δ18O关系见图6。
2.4 不同林龄胡杨的水分利用效率通过比较不同林龄胡杨δ13C的变化(图7),结果表明,林龄对胡杨叶片δ13C 值的影响达到显著水平(P < 0.05) 。其中,胡杨幼苗叶片δ13C显著高于胡杨成熟木高于胡杨过熟木,胡杨叶片δ13C 值在C3植物的叶片δ13C 值范围内(-20‰ — -35‰),叶片的δ13C 值可以反映它的长期水分利用效率[21]。
3 结论与讨论不同林龄胡杨土壤剖面水分的显著差异主要与土壤质地、胡杨根系在土壤剖面的分布及胡杨水分利用等有关。观察试验发现,在每个剖面中都出现了含水量的高峰,而不同林龄胡杨的平均吸水深度都接近含水量的高峰,这与刘丽颖研究的高寒沙地中间锦鸡儿吸水根集中分布区域土壤含水量明显降低的结果不同[22]。
不同林龄胡杨样地不同深度的土壤水δ18O和δD值存在较大差异,总体上随深度增加而逐渐减小。主要原因是干旱区降水对土壤水补给较少,因而,土壤剖面的上界面受到连续蒸发作用,下界面则接受潜水的连续补给,从而造成了不同深度的土壤水δ18O和δD值存在较大差异,这与前人的研究结果相似[23, 24, 25]。不同样地土壤剖面都在5 cm深度左右出现了δ18O最大值,在5 cm以下深度,土壤水δ18O总体上随深度增加而逐渐减小。不同林龄胡杨样地的土壤水δ18O值变化都与其深度呈指数关系,表明土壤剖面在上界面受连续蒸发作用,使得表层土壤水重同位素表现出明显的富集,下界面接受潜水的连续补给,使得与表层土壤水δ18O和δD值存在较大差异。
3.1 不同林龄胡杨的主要吸水层位通过对比不同林龄胡杨木质部和不同土层土壤水δD、δ18O,结果表明,虽然不同林龄胡杨主要吸水层位有些不同,但有些吸水区域是重合的,对比得出的胡杨幼苗吸水层位基本相同,重合区间位于35—40 cm之间,而通过对比δD还得出,胡杨幼苗δD 与130 cm 和210—250 cm处土壤水δD接近,由于胡杨幼苗主要吸水根系位于土壤表层,因此排除130 cm 和210—250 cm,认为胡杨幼苗主要利用35—40 cm之间的土壤水。
对比δD发现,胡杨成熟木δD值相交于与土壤水15—35 cm和110—130 cm深度处,但胡杨成熟木在15—35 cm之间土壤含水量低,且取样过程中未见根系分布,因此排除15—35 cm,结合对比δ18O的结果,认为胡杨成熟木主要利用110—130 cm和170—190 cm之间的土壤水。
对比δD发现,胡杨过熟木δD值相交于与土壤水25—35 cm和190—210 cm深度处。胡杨过熟木在25—35 cm之间土壤含水量低,且取样过程中未见根系分布,因此排除25—35 cm。结合对比δ18O的结果,胡杨过熟木δ18O值相交于与土壤水70—100 cm、190—210 cm、230—250 cm深度处,认为胡杨过熟木主要利用190—210 cm之间的土壤水。
3.2 不同林龄胡杨的平均吸水深度吸水深度模型计算结果显示,用δD、δ18O分别测定的胡杨幼苗的吸水深度非常接近,为37 cm,同时也和通过对比土壤水δD、δ18O和胡杨幼苗木质部水的δD、δ18O得出的结论(胡杨幼苗主要利用35—40 cm之间的土壤水)一致,该吸水深度也符合胡杨幼苗吸水根系的分布范围[19]。
计算胡杨成熟木、过熟木的平均吸水深度时都出现了两个值(26 cm、108 cm和39 cm、195 cm),这种现象仅仅存在于干旱地区[18]。参考巩国丽[5]在确定柴达木盆地南部白刺吸水深度的研究结果,认为土壤含水量低的该深度的土壤水不是植物所吸收的水。由于成熟木和过熟木在26 cm和39 cm处土壤含水量很低,且没有根系分布,因此认为成熟木和过熟木的平均吸水深度为108 cm和195 cm。
δD、δ18O测定的胡杨成熟木的平均吸水深度在108—182 cm之间,再结合通过对比土壤水和胡杨木质部水的δD、δ18O结果,木质部δ18O值与土壤水δD、δ18O值相交于110—130 cm和170—190 cm深度处,108 cm非常接近110—130 cm,182 cm处于由于170—190 cm之间,因此认为胡杨成熟木的平均吸水深度为δD、δ18O测定吸水深度的平均值145 cm。
δD、δ18O测定的胡杨过熟木的平均吸水深度在104—195 cm之间,胡杨过熟木δ18O值与土壤水δ18O值相交于70—100 cm、190—210 cm、230—250 cm深度处,作者认为胡杨过熟木的主要吸水层位首先排除230—250 cm,因为在接近地下水位的250 cm处的δ18O值远离地下水的δ18O值,可能原因是在采样、真空抽提等过程中出现了误差,再结合通过对比土壤水和过熟木木质部水的δD、δ18O结果,木质部δ18O值与土壤水δD、δ18O值相交于70—100 cm和190—210 cm深度处,104cm非常接近70—100 cm,195 cm处于由于190—210 cm之间,认为胡杨过熟木的平均吸水深度为δD、δ18O测定的吸水深度的平均值149.5 cm,位于两主要吸水层位70—100 cm和190—210 cm之间。
通过运用吸水深度模型并结合通过对比土壤水和胡杨木质部水的δ18O值的结果显示,胡杨幼苗的平均吸水深度为37 cm,胡杨成熟木的平均吸水深度为145 cm,胡杨过熟木的平均吸水深度为149.5 cm,表明不同林龄胡杨的平均吸水深度不同,会随林龄变化而选择性地利用不同深度的土壤水分。而刘丽颖等利用稳定同位素技术,测定了共和盆地不同林龄中间锦鸡儿枝条木质部和土壤各层水分的值,分析它们是否随林龄变化而选择性地利用不同深度的土壤水分,结果表明:中间锦鸡儿均主要利用源自降雨的土壤浅层10—50 cm 的水分,不会随林龄变化而选择性地利用不同深度的土壤水分[20],这和本研究的胡杨会随林龄变化而选择性地利用不同深度的土壤水分结果相反,究其原因,主要和不同植物的根系分布及水分利用策略有关。
3.3 不同林龄胡杨的水分利用效率稳定碳同位素的测量结果表明,不同林龄胡杨水分利用效率差异显著,随着年龄的增长,水分利用效率具有降低的趋势。胡杨幼苗与成熟木和过熟木相比,具有相对较高的水分利用效率。胡杨幼苗平均株高3.5 m,平均冠幅1.2m × 1.5 m,根系分布土层较浅,主要分布在20—40 cm。胡杨幼苗木质部水分的 δD 值、δ18O 值与地下水的值均差异较大,表明胡杨幼苗没有利用地下水,这就可能致使胡杨幼苗在缺水季节受到一定的水分胁迫,导致其 δ13C 值明显高于成熟木和过熟木,加之黑河下游降雨稀少,蒸发强烈,胡杨幼苗更易受到水分胁迫,因此,胡杨幼苗在尚未能够利用地下水之前,采取提高其水分利用效率的方法来应对干旱胁迫。而胡杨成熟木和过熟木具有较深和较广的根系分布,具有较稳定的水分来源(深层土壤水和地下水),这样就不容易受到水分胁迫,因此,具有相对较低的水分利用效率。比较胡杨成熟木(60—120 cm)和过熟木(60—160 cm)根系分布范围,过熟木具有更深的分布范围,表明胡杨过熟木更容易利用稳定的水源(地下水),导致其δ13C 值低于成熟木,具有较低的水分利用效率。这也从侧面说明,随着胡杨林龄的增长,会选择利用更稳定的水分来源来应对干旱胁迫。
不同林龄胡杨的平均吸水深度不同,随林龄变化而选择性地利用不同深度的土壤水分,以避免水分竞争。成熟胡杨选择利用较深的土壤水及地下水,可减少对表层土壤水分的耗散,使胡杨幼苗和草本植物有更多的水分供给,保证胡杨幼苗的成活率和天然更新。有文章指出胡杨过熟木会将体内多余的水分释放到土壤表层,供给幼龄胡杨生长所需[26]。长此以往,过熟胡杨充当了供给水分的物种,一部分水分供给幼龄胡杨使用,从而,保证了胡杨幼苗的生长。在本文中,胡杨幼苗样地土壤含水量在40—80 cm出现一个含水量的高峰,这也从侧面解释了胡杨过熟木可能存在水力提升现象。
[1] | 赵振勇, 王让会, 孙洪波, 张慧芝. 塔里木河下游输水廊道植被恢复的生态学评价. 科学通报, 2006, 51(增刊): 31-35. |
[2] | 陈亚宁, 李卫红, 陈亚鹏, 徐长春, 张丽华. 新疆塔里木河下游断流河道输水与生态恢复. 生态学报, 2007, 27(2): 538-545. |
[3] | 陈亚鹏, 陈亚宁, 徐长春, 李卫红, 付爱红. 塔里木河下游地下水埋深对胡杨气体交换和叶绿素荧光的影响. 生态学报, 2011, 31(2): 344-353. |
[4] | 司建华, 冯起, 李建林, 赵健. 荒漠河岸林胡杨吸水根系空间分布特征. 生态学杂志, 2007, 26(1): 1-4. |
[5] | 巩国丽, 陈辉, 段德玉. 利用稳定氢氧同位素定量区分白刺水分来源的方法比较. 生态学报, 2011, 31(24): 7533-7541. |
[6] | 陈亚宁, 李卫红, 徐海量, 刘加珍, 张宏峰, 陈亚鹏. 塔里木河下游地下水位对植被的影响. 地理学报, 2003, 58(4): 542-549. |
[7] | 李建林, 冯起, 司建华, 常宗强, 巨登三, 郭巧玲. 极端干旱区胡杨根系吸水的二维数学模型. 生态学杂志, 2009, 28(6): 1188-1193. |
[8] | 赵良菊, 肖洪浪, 程国栋, 宋耀选, 赵亮, 李彩芝, 杨秋. 黑河下游河岸林植物水分来源初步研究. 地球学报, 2008, 29(6): 709-718. |
[9] | Romero-Saltos H, Sternberg L da S L, Moreira M Z, Nepstad D C. Rainfall exclusion in an eastern Amazonian forest alters soil water movement and depth of water uptake. American Journal of Botany, 2005, 92(3): 443-455. |
[10] | 木巴热克·阿尤普, 陈亚宁, 郝兴明, 李卫红, 苏芮. 极端干旱环境下的胡杨木质部水力特征. 生态学报, 2012, 32(9): 2748-2758. |
[11] | 陈亚鹏, 陈亚宁, 李卫红, 张宏锋. 塔里木河下游干旱胁迫下的胡杨生理特点分析. 西北植物学报, 2004, 24(10): 1943-1948. |
[12] | 邓潮洲, 张希明, 李利, 吴俊侠, 刘国军, 闫海龙, 朱军涛, 吕朝燕. 河道输水对塔里木河下游胡杨生长状况的影响. 中国沙漠, 2010, 30(2): 312-318. |
[13] | 孙卫, 侯平, 李霞. 胡杨枝直径生长对塔里木河下游应急输水的响应. 生态学报, 2006, 26(9): 2913-2917. |
[14] | Farquhar G D, Richards R A. Isotopic composition of plant carbon correlates with water-use efficiency of wheat genotypes. Australian Journal of Plant Physiology, 1984, 11(6): 539-552. |
[15] | Ebdon J S, Kopp K L. Relationships between water use efficiency, carbon isotope discrimination, and turf performance in genotypes of Kentucky bluegrass during drought. Crop Science, 2004, 44(5): 1754-1762. |
[16] | 赵文智, 常学礼, 李秋艳.人工调水对额济纳胡杨荒漠河岸林繁殖的影响. 生态学报, 2005, 25(8): 1987-1993. |
[17] | 张武文, 史生胜. 额济纳绿洲地下水动态与植被退化关系的研究. 冰川冻土, 2002, 24(4): 421-425. |
[18] | 张俊, 孙自永, 余绍文. 黑河下游额济纳盆地地下水系统划分. 地下水, 2008, 30(1): 12-14. |
[19] | 李建林, 冯起, 司建华. 极端干旱区胡杨吸水根系的分布与模拟研究. 干旱区地理, 2008, 31(1): 97-101. |
[20] | 周辰昕, 孙自永, 余绍文. 黑河中游临泽地区沙丘植物水分来源的D、18O同位素示踪. 地质科技情报, 2011, 30(5): 103-109. |
[21] | Blum A. Effective use of water (EUW) and not water-use efficiency (WUE) is the target of crop yield improvement under drought stress. Field Crops Research, 2009, 112(2/3): 119-123. |
[22] | 刘丽颖, 贾志清, 朱雅娟, 刘君梅, 杨德福, 魏登贤. 高寒沙地不同林龄中间锦鸡儿的水分利用策略. 干旱区资源与环境, 2012, 26(5): 119-125. |
[23] | Phillips D L. Mixing models in analyses of diet using multiple stable isotopes: a critique. Oecologia, 2001, 127(2): 166-170. |
[24] | 余绍文, 孙自永, 周爱国, 张溪, 段丽军, 许书刚. 用D、18O同位素确定黑河中游戈壁地区植物水分来源. 中国沙漠, 2012, 32(3): 717-723. |
[25] | Dawson T E, Ehleringer J R. Isotopic enrichment of water in the "woody" tissues of plants: implications for plant water source, water uptake, and other studies which use the stable isotope composition of cellulose. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1993, 57(14): 3487-3492. |
[26] | 郝兴明, 陈亚宁, 李卫红, 郭斌, 赵锐锋. 胡杨根系水力提升作用的证据及其生态学意义. 植物生态学报, 2009, 33(6): 1125-1131. |