番茄(Lycopersicon esculentum)是世界和中国主要设施作物之一^[1]，2012年中国设施番茄面积达到45.33万hm²。土壤水分是显著影响番茄生长，产量及品质的主要因子^{[2, 3]}。根系是作物吸收土壤中水分及养分的重要器官，同时起着固着和支撑植株的作用。根系在土壤中的分布形态和生长状况直接关系着地上部分的生长发育和植株对水分和养分的利用效率^[4]，根系功能的发挥与根系形态特征和生理特征密切相关^[5]，而土壤水分状况经常直接或间接地影响根系的生长发育及分布^[6]。在水分胁迫的环境下，植株对于水分及养分的可利用程度决定于根系的大小、形态以及根系竞争能力^[7]。在干旱条件下，植物根系最先感知，并迅速向地上部传递化学信号，促使气孔关闭以减少水分散失，并通过自身形态和生理生化特性的调整以适应变化后的土壤水分环境^[8]。因此，研究不同土壤水分条件下番茄根系生长状况对于提高番茄养分和水分利用效率及水分管理具有重要意义。

国内外关于土壤水分对作物根系及地上部生长影响的研究有一定报道，前人研究认为在土壤水分胁迫条件下，植株根系会发生形态分布或生理特征上的变化以适应水分胁迫^{[8, 9, 10]}。Pedro等人的研究表明，中、轻度水分胁迫可以提高松树幼苗根系的生长能力，而重度水分胁迫会明显降低其根系数目^[11]。Brevedan等人认为水分胁迫会加速大豆叶片的衰老并降低产量及果实品质^[12]。Ire`ne Hummel等认为，水分亏缺条件会使拟南芥幼苗的生物量降低，并减少叶片的扩张，但会促进根系的生长^[13]。国内学者研究表明干旱胁迫使得紫花苜蓿根系形态特征在年季间、茬次间和品种间发生显著变化，主要表现为主根直径变细、侧根和根系总长度伸长被促进等^[8]，花生也表现出相似规律^[14]。国外学者在该领域的研究多集中在土壤盐分、灌溉水质及气象因子等对番茄根系生长的影响^{[15, 16, 17]}，关于水分胁迫对设施番茄根系影响的研究并不多见；而国内学者对作物根系的研究较多，包括水稻^{[5][18, 19]}、小麦^{[20, 21, 22]} 、玉米^{[4, 23]}、棉花^[24]和番茄^{[25, 26, 27, 28, 29]}等作物，前人对于番茄的研究主要偏重于鲜食番茄的生理生态效应，且多是针对某方面的单项机理进行研究，少有进行水分影响番茄根系分布及地上部分的连续变化研究。本研究通过分析番茄根系及地上部生长对不同水分处理的响应，从整体上将土壤水分与番茄根系、地上部分结合起来，揭示土壤水分胁迫条件下番茄植株根系及地上部分的动态变化，旨在讨论番茄对土壤水分的生态适应性机理，为温室番茄的水分管理提供一定的理论依据。

试验于2013年5—8月在南京信息工程大学Venlo可控试验温室内进行。试验温室顶高5.0 m，肩高4.5 m，宽9.6 m，长30.0 m。以番茄品种“金粉2号”为试材，于2013年5月21日定植。供试土壤为中壤土，土壤肥力均一，田间持水量为32.45%(体积含水量，占土体)，凋萎系数为11.35%(体积含水量，占土体)，其基本理化性质见表1。定植时选取长势茁壮且一致的番茄幼苗，将不同处理的幼苗定植于不同的水泥池苗床(长8 m，宽1 m，深45 cm，苗床中土壤深度约为40 cm)中，每个苗床栽种两行，行距30 cm，株距50 cm。水分胁迫试验于番茄苗期—坐果期内进行，设置4个水分处理：正常灌溉T1(田间持水量的80%—90%)、轻度水分胁迫T2(田间持水量的60%—70%)、中度水分胁迫T3(田间持水量的50%—60%)、重度水分胁迫T4(田间持水量的35%—45%)。每个处理12株，设置3个重复。试验苗床已提前进行土壤控水处理，前茬试验作物为黄瓜。番茄幼苗移栽后适量浇水以确保成活，计划苗床湿润层深度为40 cm，灌溉方式为滴灌，滴头间距与株距相同，每条滴灌带控制一行作物。滴灌量根据设计方案和土壤水分监测数据确定，T1灌水量为8—10 mm/次，灌水间隔为1—2 d，总灌水量为373.28 mm；T2灌水量为8—10 mm/次，灌水间隔2—4 d，总灌水量为280.65 mm；T3灌水量为5—10 mm/次，灌水间隔为3—5 d，总灌水量为161.44 mm；T4灌水量为5—8 mm /次，灌水间隔为6—7 d，总灌水量为86.50 mm。

(1)根系生长指标测定 利用根系检测系统(XLRHIZO Tron,Canada)，在番茄生长的苗期(5月29日及6月5日)、花期(6月19日、6月25日及7月4日)及坐果期(7月17日及8月2日)对番茄根系进行拍照，拍照环绕番茄根系的3个方位进行，每一方位均埋有扁状透明薄塑料管，塑料管口径约10 cm，长约40 cm，拍照时拍摄仪器置于塑料管内，从土壤表面开始，逐次深入拍摄根系照片，仪器自动设置为每次伸长1 cm。将拍摄得到的根系照片按方位及深度进行整理，用根系分析软件(WinRHIZO Tron 2012b,Canada)对根系总长、根系总表面积、根系总平均直径、根尖数进行定量分析。

(2)地上部形态指标测定 在番茄生长的苗期(5月29日及6月5日)、花期(6月21日及6月30日)及坐果期(7月15日及7月23日)对番茄植株的株高、茎粗和叶面积指数进行测定。

株高：由植株基部至主茎生长点的自然高度。

茎粗：为距离培养土表面3 cm处的横茎。

叶面积指数LAI：利用描叶法计算得到单株叶面积LA，LAI=LA/(PLD×ROWD)，式中PLD为株距，ROWD为行距。

(3)土壤水分测定 选用ECH₂O-TE传感器和土壤水分数据采集器EM50(Decagon Devices，USA)监测土壤含水率，将EM50的探头埋在土壤不同深度(10，20 cm和40 cm)，每1 h自动测定1次。

应用生物统计方法拟合番茄株高、茎粗和叶面积指数的Logistic生长曲线方程。Logistic生长曲线呈拉长的S型曲线，对动植物生长过程的描述具有广泛的适应性。Logistic方程为：

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采用Microsoft Excel 2007及SPSS 18.0软件对试验数据进行统计分析与图表绘制。用Duncan检验(α=0.05)进行多重比较。

图1为观测期间10、20 cm及40 cm土层深度土壤水分变化过程。从图中可以看出，10、20 cm土层的土壤水分含量波动较明显，40 cm土层的土壤水分含量变化较为平缓。各处理在10、20 cm土层的土壤水分含量均能维持在设置水平内，且均高于凋萎含水量，能够维持番茄植株的正常生长；40 cm土层的土壤含水率下降幅度较大，重度水分胁迫处理下仅在10%左右。

图 1 不同处理10 cm、20 cm及40 cm土层土壤水分变化过程 Fig.1 Change curve of soil moisture in the 10 cm、20 cm and 40 cm layer under different soil moisture treatments

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根系总长度、总表面积、总平均直径及根尖数是衡量根系生长特征的重要指标。不同土壤水分处理的根系生长指标随生育期的变化见图2。由图可见，在不同土壤水分处理下，番茄单株整株的各项根系生长指标变化均呈现出比较明显且相似的规律性。不同土壤水分处理下番茄各项根系生长指标的峰值为：轻度胁迫(T2)>中度胁迫(T3)>正常灌溉(T1)>重度胁迫(T4)。T1处理的单株根系总长度最大值达到1461.45 cm，T2、T3处理分别为2653.01、1503.23 cm，分别为T1的1.8倍和1.0倍，T4最高仅可达到594.44 cm，仅为T1的40.7%。T1根系总表面积最大值为4389.79 cm²，T2、T3分别可达10011.54、4965.63 cm²，分别为T1的2.3倍和1.1倍，T4仅可达到1957.27 cm²，为T1的44.6%。同时，T2、T3处理的根系总平均直径分别可达T1的1.3倍和1.1倍，T4仅为T1的64.0%；T2、T3根尖数分别可达T1的1.8倍和1.0倍，T4仅为T1的45.0%。这说明土壤水分含量明显影响番茄根系的生长，在水分轻度胁迫条件下，番茄生长状况最佳；而水分重度胁迫下，番茄根系生长受到了很大的抑制。

图 2 不同水分处理下番茄整株根系总长度、根系总表面积、根系总平均直径和根尖数的变化过程 Fig.2 Change curve of total root length, root surface area, average diameter and number of root tips of tomato under different soil moisture treatments

图选项

图3、图4分别表示不同土壤水分处理下番茄整株根系的总长度和总表面积垂直分布。本试验中番茄整体根系垂直分布层较浅，这与试验材料的品种、灌溉方式、灌水频率及苗床性质等有关，本试验中苗床土壤深度仅40 cm，采用滴灌方式灌溉，且灌水频率较高，这些都导致番茄根系扎根较浅。从图中可以看出，不同水分处理下番茄根系在土层中的垂直分布有明显差别，同时各处理下番茄根系总表面积的垂直分布与总长度的分布基本一致。T1、T2及T3处理的番茄根系生长范围在0—15 cm土壤深度以内，在5—10 cm土层内根系分布最为密集。在5—10 cm土层内，T1的番茄根系总长度和总表面积分别占总体的40.6%—56.6%，50.9%—58.2%。T3分别占49.7%—53.5%，47.3%—52.4%。T2的根系总长度和总表面积所占比例最高，分别为63.8%—71.2%，63.0%—74.7%。而T4的番茄根系可伸长至25 cm土层深度，并且集中分布在在 15—25 cm土层内，其间番茄根系总长度占总体的49.6%—59.6%，总表面积占总体的55.1%—66.6%。同时T4的0—5 cm土层内根系极为稀少，番茄根系总长度仅占总体的1.9%—10.0%，总表面积仅占总体的0.5%—11.5%。由此可知，土壤水分含量的增加会导致番茄植株根系生长浅表化，土壤干旱会使番茄不同生育期总根长和表土层根长比例明显降低，同时显著增加了较深土层根长所占比例。

图 3 不同水分处理下番茄整株根系总长度的垂直分布 Fig.3 Vertical distribution of root total length of tomato under different soil moisture treatments

图选项

图 4 不同水分处理下番茄整株根系总表面积的垂直分布 Fig.4 Vertical distribution of root surface area of tomato under different soil moisture treatments

图选项

番茄株高、茎粗和叶面积指数对土壤水分的响应规律基本一致，即随着土壤水分的减少有降低趋势(表2)。番茄植株的株高、茎粗和叶面积指数均随着植株的生长发育不断增加。不同土壤水分处理下番茄的株高、茎粗和叶面积指数为：正常灌溉(T1)>轻度胁迫(T2)>中度胁迫(T3)>重度胁迫(T4)。在灌溉初期(5月29日)，T2与T1的株高仅相差2.60 cm，T3和T4显著降低，分别与T1相差6.00 cm和10.47 cm。随着水分处理天数的增加，不同处理间的差异逐渐增大，至灌溉末期(7月23日)，T1株高平均为90.87 cm，T2、T3和T4分别为81.20、61.10 cm和49.80 cm，分别与T1相差9.67、29.77 cm和41.07 cm，各处理间番茄株高均在5%水平下达到显著差异。灌溉初期，番茄茎粗整体较低，且T1至T4相差较小。至灌溉末期，T1为1.28 cm，T2为1.18 cm，T3和T4分别为1.06 cm和0.86 cm，各处理间差异增大，T2，T3和T4分别为T1的92.34%，82.6%和67.01%。叶面积指数在一定程度上是生理活动旺盛的标志。由表2可知，不同水分处理间番茄叶面积指数均呈现显著性差异(P＜0.05)，T1的番茄叶面积指数最高，最高可达15.87，T2和T3最高可达12.46和9.48，分别为T1的78.51%和59.72%，T4降幅最大，仅为7.92，为T1的49.91%。试验结果表明，土壤水分胁迫抑制了番茄植株地上部分的生长，轻度土壤水分胁迫对番茄植株地上部分的生长影响不显著，中、重度土壤水分胁迫明显抑制了番茄植株地上部分的生长，并以重度土壤水分胁迫下的抑制作用最为严重。

利用表2中的数据进行番茄株高、茎粗、叶面积指数的logistic生长曲线拟合，得到曲线参数见表3。从不同水分处理下番茄株高、茎粗和叶面积指数生长量实测值与Logistic方程曲线拟合可知，4个处理下番茄株高、茎粗和叶面积指数生长符合Logistic曲线“慢—快—慢”的规律，拟合曲线方程与试验数据相关性均达到极显著水平(P＜0.01)，拟合优度较高，拟合方程可用于分析各指标的生长特性。从表3可以看出，不同水分处理下番茄株高、茎粗和叶面积指数的生长量增长潜力及最大生长速率均表现为：正常灌溉(T1)>轻度胁迫(T2)>中度胁迫(T3)>重度胁迫(T4)。

土壤水分是植物生长和发育最必要的环境因素之一，其含量的多少常成为植物生存和生长的限制性因素。对土壤水分含量与番茄植株各项生长指标进行相关分析，结果见表4。结果显示，各处理下土壤体积含水率与番茄地上和地下部分各项生长指标均呈正相关，同时10 cm及20 cm土层中土壤含水率与番茄生长指标间的正相关性明显高于40 cm土层。20 cm土层中土壤含水率与番茄根系生长指标的相关性最高，由高到低依次为：根系总长度＞根尖数＞根系总表面积＞根系总平均直径，相关系数分别为0.502、0.496和0.481，相关性达到极显著水平；而20 cm土层中土壤含水率与番茄地上部分生长指标的相关性稍低于10 cm土层，相关性均达到显著水平；40 cm土层中土壤含水率与番茄各项生长指标的相关性明显降低，仅与根系总平均直径和叶面积指数间的相关性达到显著水平。可以看出，上层土壤水分含量是影响试验植株正常生长的主要因素，土壤水分含量对植株根系生长的正效应最为显著；对植株地上部分生长的显著正效应表现在株高与叶面积指数上，而植株茎粗与土壤水分含量的正相关性不显著。

表5为番茄根系与地上部分生长指标间的相关分析，可以看出，番茄地下部分与地上部分生长指标间的相关性存在差异。根系总长度、根尖数与地上部分生长指标间的相关系数大小近似，且相关性均达到显著水平。而根系总表面积、根系总平均直径与地上部分生长指标间的相关性不显著。这说明了番茄植株地上部分与地下部分的生长不同步性。

本研究显示，在试验生育期内，轻度土壤水分胁迫条件下，番茄根系生长状态最佳，重度土壤水分胁迫严重抑制番茄根系的生长。充分灌溉时，土壤通气状况下降，植物根际水分饱和，植物的水分状态差，根系可能出现渍水与缺氧，造成根系活力降低，同时影响了根系水分吸收速率，因而根系生长状况较差，这与Lavado等人的研究结果相一致^[30]。植物根系可以根据土壤水分状况作出适应性反应^{[6, 31]}，但是这种适应能力存在限度^[8]。在水分亏缺时，土壤浅层根系减少，番茄根系深扎，但是随着水分亏缺的加剧，植物协调自身生长的能力遭到破坏，导致根长、根表面积和根尖数等降低，根系的生长显著受到抑制^{[32, 33, 34]}，根系各项指标均处于一个较低的水平，薛丽华等^[20]对冬小麦根系分布的研究也得到相同结论。在本研究中，重度土壤水分胁迫条件下，生长初期番茄扎根深度明显增加，说明番茄根系对水分亏缺做出了非常迅速的适应性反应，为了维持生长，植株会自动调整应对干旱的策略，死亡与木质化的根系不断增多，主要依赖下层的根系吸收土壤的养分和水分，冠部则受到水分的限制，生长不旺。关于水分胁迫对植物根系生长的影响，不同研究得出的结论并不一致。有研究认为，水分胁迫下植物根系的生长受到抑制，比如冬小麦幼苗的总根数、根系总长、根系总体积和根系干重降低^[21]，玉米根系吸收面积与活跃吸收面积减少^[9]。而在水稻、苜蓿及白三叶中却得到了相反结论^{[8, 18, 35]}。同时，同一作物不同品种在水分胁迫下的生长规律也不一致^[14]。本研究表明，高土壤水分有利于番茄地上部分的生长，土壤水分亏缺会引起番茄株高、茎粗和叶面积指数的降低，且水分亏缺越严重，其降幅越大，这与前人的研究结论相一致^{[25, 26]}，在小麦^{[21, 22]}和玉米^[23]中也有相同的结论。

从整体上看，土壤含水量对植株根系生长的正效应最为显著，即随着土壤水分胁迫的加剧，番茄的根系指标生长量随之下降。这是因为根系是植株直接接触土壤水分的器官，也是植株吸收土壤水分与养分的主要器官，因此对土壤水分的多少最为敏感。对于地上部指标而言，土壤水分含量与株高、叶面积指数之间存在显著正相关性，而对茎粗的影响不大，这与前人的研究结果不太一致^{[27, 28]}。作物类型、品种，水分胁迫程度，试验环境及取样时期的差异等都可能是导致结论不同的原因，这有待于进一步研究。

水分胁迫下，番茄植株地上部分与根系的生长规律并不相同，可见根系对植株地上部分的生长调节只起到一定的作用，而不能完全控制地上部的生长。较多的学者研究认为，番茄的灌水下限为田间持水量的68%时，有利于番茄的生长发育和产量的提高^{[29, 36, 37]}。在本研究中，综合考虑番茄根系与地上部的生长发育，轻度胁迫(T2)处理为最适宜番茄生长的土壤水分条件。

本试验分3个方位环绕番茄根系将仪器深入土壤中拍摄根系照片，然后利用软件分析根系生长特征，与常见的洗根、扫描方式相比，不仅能够在同一株番茄上连续观测其动态变化，降低了试验误差，还减少了对根系的损害，节约试验植株数目；但是这种方式也存在拍摄不全面等问题，这还有待解决。本试验仅对‘金粉2号’这一茎有限生长型的番茄品种进行了研究，研究结论对茎无限生长型的番茄品种是否适用有待进一步试验，同时，本研究仅对苗期、花期及坐果期内温室番茄根系及地上部形态特征进行了研究，今后可延长试验周期，进一步研究水分胁迫下番茄根系生长对果实产量、品质的影响。