甲烷是重要的温室气体之一，对其源汇的研究一直是全球变化研究的热点。甲烷排放源有自然源和人为源^[1]。之前科学界一致认为，生物产生甲烷主要是产甲烷菌在厌氧条件下进行，但2006年Keppler等^[2]提出陆地植物在有氧条件下排放甲烷，之后的相关实验研究^{[3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11]}确定植物组织有氧条件下甲烷排放的事实。Wang等^[3]研究发现7种灌木离体叶片有氧环境释放甲烷，证明植物体有氧环境释放甲烷，并且指出山地生态系统中木本植物释放的甲烷可能在全球气候变化中扮演重要角色。

不同生活型的植物释放甲烷的能力差异很大，在不同的环境条件下植被甲烷排放也不相同。在紫外线和高温环境下，植物甲烷释放速率会大大提高^{[4, 8, 12, 13, 14, 15, 16, 17]}，而缺少紫外线辐射可能是Bowling^[18]和Dueck^[19]研究中没有检测到甲烷排放的原因。Keppler^[5]曾指出甲烷产生可能源自存在于细胞壁中的果胶甲氧基团，而果胶甲基酯酶能够降低果胶释放甲烷的速率^[14]，同位素标记方法表明有氧环境下，植物果胶在紫外光和温度作用下发生光化学反应产生甲烷。Austin和Vivanco^[20]认为紫外辐射胁迫导致了植物组织的光降解，植物排放的甲烷可能是植物细胞物质降解的副产物。但Makoto^[21]认为植物甲烷产生过程不受酶的影响。有研究^{[7, 8, 22]}认为活性氧(ROS)在果胶和植物叶片甲烷产生中有重要作用，同时Wang^[23]研究得到在物理伤害和无氧条件下(没有生物菌)将增强植物甲烷排放，受到环境胁迫，如物理伤害，60种植物鲜叶短暂的甲烷平均排放速率达到53.4ng g^-1干重 h^-1)(0—687ng g^-1干重 h^-1)。Makoto^[21]发现甲烷排放速率与比叶重有明显负相关，比叶重较高的植物通常拥有复杂结构和大面积细胞壁，叶片结构是不同种类植物有氧甲烷排放速率存在差异的重要影响因素。以上研究表明，虽然植物甲烷排放机理仍然不是特别确定^{[24, 25]}，但是植物在有氧条件下确实排放甲烷，而且排放速率受光照、温度等影响。

在区域尺度植物甲烷排放研究方面，Keppler^[2]估计了全球的陆地植物有氧甲烷排放量为62—236Tg/a，约占全球甲烷排放总量的10%—30%。Parsons等^[26]在Keppler的基础上，利用植物的叶生物量和非叶(枝，干等)生物量来代替NPP进行计算，得到全球植物甲烷排放量为52.7Tg/a；Kirschbaum等^[27]采用叶生物量代替NPP和用光合酌率修正NPP两种方法估算，得到的排放量为10—60Tg/a；2008年谢旻等^[28]基于Keppler的研究建立了中国地区的陆地植物甲烷排放模式，并通过利用NOAA气象卫星AVHRR归一化植被指数(NDVI)计算得到的中国植物第一净生产力(NPP)，定量估计了中国地区植物甲烷排放总量及其空间分布。

本研究将学习Parsons的思路，基于Keppler陆地植物甲烷排放计算模式，利用IBIS模拟的长时间序列NPP数据，以及生物量累计比建立NPP和生物量之间数量关系，通过叶片生物量重新建立适合中国的陆地植物甲烷排放模式，探讨在CO₂倍增，不同未来气候变化情景下中国地区植物有氧甲烷排放的时空分布格局，进而定量模拟对未来气候变化的影响。

给定温度下恒定的甲烷排放速率表明生物量可能是植物有氧甲烷排放的来源^[14]，在区域尺度的甲烷排放研究中，也大多以单位生物量甲烷排放速率(ng CH₄ g^-1干重 h^-1)为基础进行计算。Bruhn^[14]研究表明甲烷释放速率随温度呈指数增加，与UVB(280nm—320nm)辐射强度线性相关，UVB对甲烷排放速率影响高于UVA(320—400nm)，而可见光对甲烷排放速率没有作用。紫外线照射下，C3植物甲烷排放速率为301ng g^-1干重 h^-1高于C4植物甲烷排放速率180ng g^-1干重 h^-1[16]。在McLeod^[8]研究中，UVB强度在1.3—3.93W/m²(总强度在3.69—9.48W/m²)的甲烷排放速率为249—660.8ng g^-1干重 h^-1，平均值为429.58ng g^-1干重 h^-1。Qaderi和Reid^{[15, 29]}同样从完整植物监测到高的甲烷排放(100—300ng g^-1干重 h^-1)。这些研究数据和Keppler^[2]用于计算全球尺度植物甲烷排放的甲烷排放速率相近(光照条件下，植物体甲烷排放速率均值374ng g^-1干重 h^-1)，因此在该研究中将使用Keppler研究的甲烷排放速率参与计算。

本研究所用植被CH₄排放模型基于Keppler^[2]的方法建立。Parsons^[22]曾指出Keppler计算全球植物甲烷排放量时是基于植物增长速度(NPP)而并不是植物生物量，因为在Keppler研究中并没有直接表明生长速度与甲烷排放速率之间的直接关系，并且在计算过程中用单位质量生物量甲烷排放速率乘以生产力NPP，然后又乘以生长季长计算年甲烷排放，相当于两次乘以了生长时间。另外，Parsons^[22]认为叶生物量用来衡量植物甲烷排放更合适，并以此重新计算全球植物甲烷排放量，较Keppler计算结果降低了72%。在Christopher^[30]的研究中也没有将NPP直接参与植被有氧甲烷估计，原因之一就是NPP代表植被所有器官和组织的碳汇效率，包含植被各部分积累的含碳量。同时对植物甲烷排放的研究大多是基于叶片的甲烷排放进行，并且基于Keppler对有损和完好无损的植被甲烷排放测量结果显示，植物体叶生物量部分是植物有氧甲烷排放的主要来源。所以本研究将植物净初级生产力(NPP)替换为植物叶片生物量，通过NPP与生物量之间统计的比例因子转换得到植物叶生物量，计算甲烷排放。

根据Keppler植物甲烷计算模型中，每天的甲烷排放量ER_day：

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式中，ER_sun和ER_nosun是有/无太阳直接辐射的甲烷排放速率(ng g^-1干重 h^-1)；h_sun和h_nosun分别是一天有无太阳直接辐射的时间，h_sun+h_nosun=24 h。Keppler研究中植物甲烷排放速率见表 1^[2]，然后乘以生长季和日光照时间计算得到研究时段(a)植物有氧甲烷排放量。

因为植物残落物的甲烷排放量很小，在本研究中将忽略不计；对紫外线和温度影响植物甲烷排放的研究表明，没有紫外线照射就没有甲烷排放，但植物甲烷排放速率会随着温度升高而增大。所以在本研究中计算符合地上植物体(本研究中也即叶片)有氧甲烷释放的光照和温度条件下的排放量，排放速率ER=374ng g^-1干重 h^-1。根据数据源情况，本研究基于2001—2012年地表覆盖类型图的每个网格对应的不同植被类型，模拟时间段内甲烷排放时间长度(h)将由日光照数据和温度等参数获得。

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式中，E_(CH4)是模拟时间段内每个网格甲烷排放量(ng/a)；NPP是净初级生产力(ng C/a)；f为生产力与生物量之间的转换因子，将NPP转换为植物生物量，不同植被覆盖类型各异；c是叶片生物量与植株生物量的比值，c和f通过查阅近期中国植物生物量和生产力相关文献统计获得；因子2是将以碳含量表示的生物量转换成干物质量(ng/a)表示的生物量，植物生物碳量与干物质量的转换系数比值在不同的植物之间不同，国际上一般取0.45或0.50^[31]，针叶树叶片平均含碳率0.5096，阔叶树为0.4905，灌木为0.4937^[32]，本研究采用碳量与干物质量0.5的比值转换因子。

集成生物圈模拟器IBIS(Integrated Biosphere Simulator)是由美国康斯卫星大学全球环境与可持续发展中心的Foley等于1996年开发的^{[33, 34]}。IBIS是一个综合的陆地生物圈模型，充分考虑了植被组分和结构对环境变化的响应。在一个集成框架内实现对陆表水热过程、陆地生物地球化学循环和植被动态的模拟，描述了陆面过程，包括土壤、植被与大气之间的能量、水分和动量交换^{[33, 35, 36]}。IBIS的输入数据包括气象数据、植被类型数据、土壤数据、地形数据、陆面掩膜数据以及不同气候变化情景下气候变化数据(主要为降水、气温、相对湿度和云量因子)等。利用IPCC相关气候模式生成的历史及未来的气候情景数据作为IBIS模型的输入数据，以研究气候变化条件下中国未来的碳的演变趋势。本研究中气候情景IBIS数据是在CO₂倍增，CGCM3模式下SresA2和SresB1两种情景模拟数据。

A2和B1属于IPCC排放情景特别报告(SRES)中的两种排放情景(IPCC，2007)。A2情景描述的是一个很不均衡的世界，自给自足，保持当地特色。各地域间生产力方式的趋同异常缓慢，导致人口持续增长。经济发展主要面向区域，人均经济增长和技术变化是不连续的，低于其他情景的发展速度；B1描述了一个趋同的世界，全球人口数量与A2情景族相同，峰值也出现在本世纪中叶并随后下降。不同的是经济结构向服务和信息经济方向迅速调整，伴之以材料密集度的下降，以及清洁和资源高效技术的引进。其重点放在经济、社会和环境可持续发展的全球解决方案，其中包括公平性的提高，但不采取额外的气候政策干预^[36]。

本研究中IBIS模型模拟的1960年至2006年全国NPP总量变化范围在1.6GtC/a至2.0GtC/a的区间上，上升变化幅度约为52MtC/10a(P<0.0001)。该模拟结果与他人模拟的年际变化格局基本一致^[36]。

某一时刻的生物量是一种现存量，而生产力是某一时间段内活生物体新生产出的有机物质总量。不同植物的NPP与植物生物量之间的关系不同，像热带森林NPP较生物量小，而温带草原NPP却比生物量大^[26]。不同的植被叶片生物量占植株生物量的比例也不同，因此需要根据不同的地表覆盖植物类型，得到生物量与生产力之间和叶片生物量与植株生物量之间的关系(c和f)。利用全国2001—2012年土地覆盖分类图，通过查阅文献统计计算中国地区包括针叶林、阔叶林、混交林、灌木、草原和沙漠或荒原的生物量与生产力(NPP)以及叶片生物量占植株生物量的比例，根据比值结合NPP分布数据推导出生物量的分布。

土地覆盖植物类型的生物量与NPP比值(f)以及叶生物量比例因子(c)的确定分别查找描述中国植物生产力和生物量的相关文献得到，根据我国近期植被生产力和生物量研究数据得到的统计结果列于表 2，以及与Webb^[37]对美国生产力研究结果和Lieth、Whittaker的生物量累积比的比较。

模拟时间段内每个网格甲烷排放量由(2)式计算，其中模拟时段内总甲烷排放时间(h)由日光照数据和温度等参数决定(图 1)。多年研究表明，植物甲烷排放受到光照(主要是紫外线)和温度的影响。紫外线提高植物甲烷排放速率，黑暗状态下没有或很少甲烷排放。在中国中纬度地区春夏季节紫外线强度高，一年中紫外线辐射(280—400nm)均可达到30—44W/m^2[72]，达到15—30W/m²的天数占49%，日平均紫外辐射强度达到28.26W/m²，10W/m²以上的天数平均占全年的60.4%，一天中8:30—15:00左右，紫外线强度均在5W/m²以上^[73]，夏季地表户外紫外线(UVB)强度由中纬度到热带为2—4W/m^2[74]。这与前面论述的其他研究中紫外线辐射下甲烷排放速率与Keppler研究数据相近表明将Keppler研究数据应用于自然植物甲烷排放的计算是合理的。紫外线辐射强度会随着纬度降低和高度增大而增大^[75]。在杨燕华等^[10]研究中，参与实验的亚热带常见树种在温度10℃时，植物就会有甲烷释放，当达到20℃时，所有植物均产生甲烷，高于30℃时，叶片平均排放速度是10—30℃时均值的3.96倍。易黎明^[11]研究表明21种植物叶片在12—20℃下释放甲烷。所以计算一定太阳光照条件(本研究以某一地点天文总辐射强度达到600W/m²以上，保证到达地面UVB强度至少在1W/m²)且温度在10℃以上的时间作为该研究甲烷排放时间。光照表明紫外线照射，而温度则能反映一个栅格位置的气候特征。

图 1 全年甲烷排放时间 Fig.1 Duration of methane emission from plant

图选项

各位置有无太阳光照及达到光照条件的时长根据DEM得到^{[76, 77, 78]}，温度则由旬平均温度(2010年MODIS月旬平均温度)确定，不考虑天气状况。两种数据叠合得到某点位置一年内符合植物甲烷排放的时间长度(h)。

研究利用IBIS模拟的NPP数据，结合2001—2012年中国土地覆盖类型以及通过查阅文献资料得到的生物量与NPP比值，计算2001—2012年中国区域植物生物量。两种情景模式下2000—2012年植物生物量数值差别不明显，相应年份差值绝对值最大相对于两者平均值的4.46%，最小为0.02%，平均为2.16%，叶片生物量SresA2情景模式下范围为1072.99—1211.53Tg C(表 3)，SresB1情景模式下为1092.24—1218.92Tg C，相差平均为1.97%。

中国区域2001年至2012年年平均植物生物量在SresA2模式情景下为10803.22Tg C，叶片生物量为1156.15Tg C(表 4)。森林(包括针叶林、阔叶林和混交林)生物量为8768.72Tg C，比郭兆迪等^[79]研究的中国2004—2008年年均森林总生物量6868Tg C高。其中混交林植物生物量最高，达到7322.14Tg C，占该模式情景下全国年均生物量总量的67.78%；全国草地叶生物量最高，达到577.00Tg C，是叶生物总量的49.91%。原因主要是中国混交林分布广及其植株生产力和生物量较高，针叶林和阔叶林虽然植株生产力和生物量高但是在中国区域分布面积较混交林小，而草地面积很大，虽然植株年净初级生产力和生物量比较低，但是其叶生物量基本占据整个地上生物量，所以年总量较高。

由于水稻田是典型的厌氧甲烷排放源，去除农田等共统计了6种植物覆盖类型，包括针叶林、阔叶林、混交林、灌木、草地和沙漠或荒原。在21世纪初，两种气候变化情景模式下植物甲烷的排放量比较接近。在2001—2012年间，甲烷排放趋势起伏较小，但是整体呈现微弱上涨趋势。SresA2情景模式下，各类型植物甲烷排放总量占中国区域总植物叶片甲烷排放量比例最高的是草地和混交林，分别达到47.53%和42.92%，然后是阔叶林，为8.03%，针叶林和灌木占比总和不到1%。 中国2001至2012年年均植物甲烷排放量约为2.69Tg(表 5)，远远低于谢旻^[28]等模拟的结果(11.84Tg)，甚至低于其模拟的最低值(4.83Tg)。主要原因是本研究中采用了叶片生物量代替NPP以及植株生物量进行模拟，并且没有模拟无光照情况下的甲烷排放，也没有进行凋落物甲烷排放的模拟。根据Streets等^[80]的估计，中国地区2000年总的甲烷排放量为38.36Tg/a，则自然植物有氧条件下甲烷的排放量是中国甲烷排放总量的7.01%，是中国稻田甲烷排放量的29.05%^[81]，而NCAR的一项研究发现植物叶片暴露在阳光下时排放的甲烷量却不到地球甲烷总排放量的1%^[82]。在谢旻^[28]等的研究中，中国地区森林、耕地、草地、其他植物类型的甲烷排放量占总排放的比例分别为43%，28.3%，19.0%和9.7%，森林占森林、草地和其他植物类型甲烷排放的59.97%，草地占26.5%。中国地区耕地的甲烷排放量占总排放的比例为28.3%，且中国耕地和水域面积总和占全国各类植被覆盖面积的22.2%，但由于稻田是典型厌氧甲烷排放源，所以没有统计农田植被对有氧甲烷排放的贡献量，这也是使得计算结果偏小的原因。在本研究中，森林植物(针叶林、阔叶林和混交林)作为植物甲烷排放的主要来源与谢旻研究结果一致，针叶林、阔叶林和混交林占植物甲烷排放总量的51.28%，而草地占47.47%(表 6)，与谢旻研究中相差较大，因为在本研究中主要计算植物叶片生物量而不是植株净初级生产力或者植株生物量的甲烷排放，草地虽植株生物量以及生产力较小，但是其地上部分基本上是叶片生物量，草地叶片生物量相对占比较大，且中国草地分布面积较广。

中国区域植物甲烷排放高的区域分布在中国南部和西南部地区，主要有台湾岛、海南岛和华南以及云南地区甲烷年排放量较高。中国区域植被甲烷的分布主要是由中国自然植被分布以及该位置年排放时间所决定，在中国南部区域由于自然气候条件较好，温度适宜，雨水充沛，光照充足，使得该区域植被生长旺盛，生长期较长，年净初级生产力和生物量比较高，更加符合植物的甲烷排放条件。2012年中国北方地区主要分布为农作物，所以华北一带在本研究中被定义成为自然植物有氧甲烷排放的“空白区”。而在中国西部地区，主要是西北区域分布沙漠和荒原，植物生长稀少，生物量密度低，植物甲烷排放低(图 2)。

图 2 SresA2 情景模式下2012年中国区域植物平均甲烷排放空间分布以及2012年植被覆盖图 Fig.2 Spatial distribution of annual methane emissions in China and the land cover of year 2012 under SresA2 scenario

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另外，对本世纪植物甲烷排放预测使用的均为2012年地表植被覆盖数据，每个时期中国区域地表覆盖不变，但实际上在IBIS NPP模拟过程中随着气候的变化，地表覆盖类型及其面积是变动的，所以在长时间序列植物生物量以及甲烷计算结果的时空分布上难免偏差。同时通过统计计算和查阅资料得到的叶生物量、植株生物量与净初级生产力(NPP)数据三者之间关系比值以及利用DEM数据模拟的日光照时间和MODIS月旬温度数据得到的全年符合植物叶片甲烷排放条件的时间，该研究中设定某位置天文辐射强度大于600W/m²(到达地面理论UVB强度至少为1W/m²)与温度大于10℃的时间属符合植物叶片产生甲烷的时间，并且没有考虑天气的影响，这些都会给结果带来偏差。

以2012年的全国植被覆盖数据为依据，利用IBIS NPP数据计算得到2000—2099年100年的植物有氧甲烷排放的变化规律。图 3是SresA2和SresB1情景下2000—2099年不同时期中国区域植物甲烷排放量。由图表对比来看，除2000—2019年段外，SresA2情景下不同阶段的甲烷排放量比SresB1情景下高。在两种情景模式下，本世纪植物叶片甲烷的排放均持续增长。本世纪后期，植物叶片甲烷排放增长率下降，SresB1情景下甲烷增长速度低于SresA2情景。到世纪末，SresB1情景下植物有氧甲烷的释放已趋于平稳，增长率下降为1.52%，而SresA2情景下仍然有增长潜势(图 4)。

图 3 2000—2099年不同气候变化模式下中国区域不同阶段植物甲烷排放量年均值 Fig.3 Changes of different stages′ methane emissions under different scenarios of year 2000—2099 in China

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图 4 2000—2099年植被甲烷排放变化 Fig.4 Change of methane emissions of year 2000—2099

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在SersB1气候变化情景下，2000—2099年每20a阶段有氧甲烷排放年增长率平均值为5.17%，植物甲烷排放平均增长率较高的是沙漠、荒原和针叶林，分别为5.79%和5.62%，其次是灌木4.93%。在SersA2模式下，植被甲烷排放阶段年平均增长率为9.73%，其中灌木和沙漠、荒原增长率较高，达到12.80%和12.65%，其次是草地，增长率为9.34%。

为了便于比较各种不同温室气体对温室效应的影响程度，通常使用综合温势(Global warming potential，GWP，也作：全球变暖潜势或全球升温潜能值)来衡量温室气体对全球暖化的影响。甲烷是仅次于二氧化碳的第二大温室气体，虽然在大气中的含量不多，但是按照100a的全球变暖潜势的评估时间，甲烷的GWP是二氧化碳的25倍。

过去20年，大气甲烷温室气体的浓度以一种未知的机理在降低^[83]，表现为迷失的甲烷汇^[84]。原因可能是近年人类活动乱砍滥伐导致植被覆盖的减少，土壤的裸露与干旱化促进土壤对大气甲烷的氧化，但是有没有可能是因为植物大面积的减少，导致植物甲烷排放减少。根据IBIS在SresA2和SresB1模式下模拟的结果显示，未来全球气温升高，植物生产力将增加，全球植被覆盖情况会随之变动。未来大尺度植被格局变化所引起的大气温室气体甲烷、二氧化碳等浓度变化所产生的温室效应将远大于直接的温度效应^[85]。全球变暖可能增加植物甲烷排放。据预测，到21世纪末，全球气温将上升1.8—4.0℃。以上结果显示，在未来气候变化、CO₂倍增的情况下能够带来NPP增加，这在某种程度上增强植物的碳汇能力，从而有助于减缓温室效应。但是植物有氧甲烷的排放，增加了大气中甲烷的浓度，反而对温室效应起到了一定的促进作用。

在CO₂倍增，两种气候变化情景模式下，植物有氧甲烷排放增加。在2000—2099年期间，植物排放的甲烷对温室效应的作用逐渐增加。在SresA2和SresB1情景下，本世纪中国植物甲烷排放年平均CO₂当量分别为83.18Tg和77.34Tg，约占中国年均CO₂排放总量(每年约60亿t^[86])的1.39%和1.29%。本世纪初20年间，两种气候变化情景模式全国平均每年植物排放CH₄的全球变暖潜势基本相同的情况下，平均相当于68.56Tg CO₂对全球温度升高的贡献量。随着时间的推移两种气候情景模式下植物甲烷的排放差距增大，两者之间甲烷全球变暖潜势差距也变大。本世纪最后20年期间，SresA2情景下增加到了相当于99.29Tg/a CO₂的增温潜势，SresB1情景下为83.91Tg/a CO₂的增温潜势，两者之间有15.38Tg/a CO₂的差距(图 5)。可见在SresA2气候变化情景下，植物甲烷排放在未来对全球升温的影响将会更大。

图 5 中国植物甲烷排放当量 Fig.5 Equivalent of methane emission in China

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中国自然植物有氧甲烷排放强度空间分布特征为南高北低，西高东低，主要受地表覆盖的影响。2001年至2012年SresA2与SresB1两种情景下植物生物量和甲烷排放量差别不明显。在SresA2情景下，中国自然植被2001—2012年年均生物量为10803.22Tg C，叶生物量为1156.15Tg C，植物甲烷排放量为2.69Tg，是中国地区甲烷排放总量的7.01%，是中国稻田甲烷排放量的29.05%。SresA2情景下，中国各植被类型中，草地和混交林排放甲烷量最大，年均总量占所有植物类型排放量分别达到47.53%和42.92%，主要与这两种植被类型高的覆盖面积和高的叶片生物量有关，其次分别是阔叶林，沙漠或荒原，灌木和针叶林。

本世纪初，虽然自然植物有氧甲烷排放占全国甲烷排放总量比率只有7.01%，但是在CO₂倍增的两种气候变化模式下，对未来中国区域植物有氧甲烷排放的预测表明，随着全国区域未来植被NPP的增加，植物生物量累积加速，导致植物甲烷排放增多，植物排放甲烷的影响将增大。在本世纪末20a，SresA2和SresB1情景下中国自然植物排放甲烷的CO₂当量分别达到了83.18Tg/a和77.34Tg/a，约占中国年均二氧化碳排放总量的1.39%和1.29%。在IBIS模型不同情景模式以及植被甲烷排放模式模拟下，未来植物生产力的增加加强植物碳汇能力及减少温室效应的同时，植物甲烷排放的增加在某种程度上抵消了这种汇的能力，增加温室效应，但至于两种情景模式下哪种能够更好的平衡这种效应还需要进一步的量化对比研究。并且至今对于区域性植物有氧条件下甲烷排放的研究多数限于该理论提出前期，因此在未来的研究中，应该补充中国区域植物甲烷排放的观测研究，并且明确植物甲烷排放的来源、影响因素和发生机理。